外源氮輸入及泥沙沉積對黃河三角洲堿蓬生物量分配及抗氧化性酶活性的影響

龐曉蝶 宋紅麗 王巖

摘要 [目的]研究外源氮輸入及泥沙沉積對黃河三角洲堿蓬生物量分配及抗氧化性酶活性的影響。[方法]以黃河口濱岸潮灘濕地先鋒植被堿蓬（Suaeda salsa）為研究對象，基于模擬試驗研究不同氮輸入（0、3、6、9 g/m2）和泥沙沉積（0、3、6、12 cm）對堿蓬生物量分配及抗氧化酶活性的影響。[結果]適度的埋深會使植物根系所占的比例增加，也使堿蓬葉綠素含量增加，利于堿蓬生長。適當的N輸入，會促進堿蓬的生長，使蛋白質含量和總生物量增加。而過度深埋和N輸入則會對堿蓬生長產生抑制作用。泥沙沉積和外源N輸入對抗氧化酶活性有一定的影響，表現為泥沙沉積為0和3 cm時，過氧化氫酶（CAT）、過氧化酶（POD）和超氧化歧化酶（SOD）活性增強，但隨著泥沙沉積厚度的增加，3種酶的活性減弱。當外源N輸入量為6和9 g/m2時，隨埋深深度的增加，3種抗氧化酶的活性均呈下降趨勢。其中POD和SOD活性均在N3M3（N為9 g/m2，泥沙深度為12 cm）時明顯降低，分別比對照低41.77%和34.08%，CAT活性在埋深深度為6 cm和最大N輸入 （9 g/m2）時出現最小值 （2.38 U/mg）。方差分析結果表明，N輸入、泥沙沉積及其交互作用對堿蓬總生物量及CAT活性具有顯著影響，而N輸入、泥沙沉積對POD活性具有顯著影響（P<0.05）。[結論]調水調沙帶來的外源N輸入和泥沙沉積對黃河口濱岸潮灘濕地先鋒植被堿蓬生長帶來一定的影響。在一定范圍內，堿蓬能夠通過自身的生理變化，適應多變的環境，但當環境變化超過一定限度，就會對堿蓬的正常生長造成威脅。

關鍵詞 N輸入;泥沙沉積;堿蓬;生物量;抗氧化酶活性

中圖分類號 X171 ?文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）10-0071-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.10.020

Abstract [Objective]The aim was to study the effects of exogenous nitrogen input and sediment burial on biomass allocation and antioxidative enzyme activities of Suaeda salsa in the coastal wetland of the Yellow River delta.[Method]In this study，we selected S.salsa which is a pioneer vegetation in the coastal wetland as the research object，and based on the simulation experiment，to research the effects of different N inputs （0，3，6，9 g/m） and sediment burial depths （0，3，6，12 cm） on biomass allocation and antioxidant enzyme activity of S.salsa.[Result]The results showed that root proportion and chlorophyll content of S.salsa increased under the moderate burial depth，which was beneficial to the growth of S.salsa.Appropriate N input also promoted the growth of S.salsa and increased its protein content and total biomass，while excessive burial and N input would inhibit S.salsa growth.N input and sediment burial also influenced antioxidant enzymes activities，and showed that the activity of CAT，POD and SOD increased when the sediment burial is 0 and 3 cm，while the activity of the three enzymes decreased with the increase of stress.When the input of exogenous N was 6 and 9 g/m2，the activity of the three antioxidant enzymes showed a decreasing trend with the increase of burial depth.Among them，the activity of POD and SOD was significantly reduced when the N input amount was 9 g/m2 and sediment burial was 12 cm，which were 41.77% and 34.08% lower than the control.CAT activity obtained a minimum value （2.38 U/mg） at the burial depth of 6 cm and the maximum N input （9 g/m2）.The results of ANOVA showed that：N input，sediment burial and its interaction had significant effects on the total biomass and CAT activity of S.salsa，while N input and sediment burial had significant effects on POD activity （P<0.05）. [Conclusion]We concluded that the exogenous N input and sediment burial brought by water and sediment regulation had certain influence on the growth of S.salsa in the coastal wetland of the Yellow River estuary. S.salsa could adapt to the changing environment through its own physiological changes within a certain range，but the environmental changes exceeded a certain value would threat the normal growth of S.salsa.

Key words N input;Sediment burial;Suaeda salsa;Biomass allocation;Antioxidant enzyme activity

濕地介于水體與陸地之間，是一個比較特別的生態交錯區，與森林、海洋并稱地球3大生態區，具有非常豐富的物種，是我國非常重要的自然資源與國土資源。黃河三角洲作為我國溫帶地區重要的河口海岸帶濕地生態系統，是最具生態保護價值的關鍵區域之一[1]。在全球變化和人為活動強度日益增強的影響下，濱海濕地結構和功能呈現出不同程度退化狀態[2]。尤其是20世紀黃河出現多次斷流現象，造成河口濕地結構功能發生改變，天然濕地面積萎縮、生態系統退化、水體污染、土壤鹽堿化等一系列生態環境問題，嚴重制約了河口地區的可持續發展[3]。為恢復黃河三角洲退化濕地，自2002年起小浪底工程，每年進行為期20 d左右的調水調沙。調水調沙的實施，為黃河三角洲帶來大量淡水恢復退化濕地的同時，也帶來大量泥沙和外源氮的輸入，改變了三角洲植被的生存環境。

氮（N）是影響植物生長發育的必需大量營養元素之一，是葉綠素、氨基酸、核酸、次生代謝產物的重要組分[4-5]。缺氮抑制植株生長，造成地上部分生物量顯著減少，葉片瘦小、黃化[6]，影響植物的正常生長。但是過量的N輸入，同樣會抑制植物生長。植物吸收的N主要是銨態氮和硝態氮[7]。近年來，隨著經濟的快速發展，各種污染物的排放量呈增加趨勢，據《中國海洋環境狀況公報》顯示，2010—2014年黃河口入海污染物達1.90×105～5.70×105 t，其中氨氮、硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮含量占總污染物總量的比例高達4.02%～16.17%，這可能對濕地和近岸生態系統的植物生長和養分循環等產生深刻影響[8]。

沉積是影響濱海濕地植物生長的一個重要因素[9]，調水調沙帶來的大量泥沙會改變植被原本的生存環境，適宜的淺埋會促進植物的生長[10]，但是過度的深埋會阻斷幼苗接受外界充足的空氣、光照和溫度等，從而影響植株生長。植被存在沉積耐受的閾值，在這個閾值之下的沉積會促進種子萌發和植被生長，而超過這個閾值，種子萌發和植被生長會受到嚴重制約[11]。

目前很多學者針對單因素泥沙沉積或者外源N輸入對植被的影響開展了大量研究[8-9，12-13]，但單因素并不能全面反映調水調沙帶來的影響。為此筆者以黃河三角洲的先鋒植被堿蓬（Suaeda salsa）為研究對象，通過模擬試驗探索泥沙沉積和外源N輸入共同作用對該區典型植被生長的影響。并通過分析堿蓬總生物量、生物量分配及抗氧化酶活性的變化情況，揭示調水調沙帶來的泥沙及N對植物生長的影響，研究結果可為調水調沙提供一定的數據基礎，實現調水調沙最大的環境效益和生態效益。

1 研究內容與方法

1.1 研究區概況 黃河三角洲自然保護區為1992年經國務院批準建立的國家級自然保護區，總面積15.3 hm2，地理坐標118°33′～119°207′ E，37°35′～38°12′N。北靠渤海，東臨萊州灣，位于江淮平原和東北亞內陸之間。該地區為暖溫帶季風型大陸性氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷、降水較少。年降水量為551.60 mm，蒸發量為1 928.20 mm。土壤為隱域性潮土和鹽土土類。黃河三角洲是我國三大河口三角洲之一，是我國最年輕、面積最大、保存最完整的新生河口濕地生態系統[14]。保護區內植被豐富，因地處黃河流入渤海的交匯處，水文條件獨特，海淡水交匯，離子作用促進泥沙的絮凝沉降，形成了寬闊的濕地。吸引大量過境和棲息繁殖的鳥類，提供大片植物生長的土地，具有重要的研究價值。

1.2 試驗材料

供試堿蓬種子采自黃河口濱岸潮灘濕地的堿蓬植物群，2016年11月中旬采集完成處理干凈后，帶回臨沂大學實驗室，放置于4 ℃的冰箱內保存備用。試驗所用土壤是黃河三角洲生長堿蓬的0～30 cm表層鹽堿土。

1.3 試驗設置

基于微區模擬平臺（位于山東省臨沂大學水土保持與環境保育研究所），于2017年4月底，在每個直徑為25 cm的模擬小區中，均勻播種30粒籽粒飽滿的堿蓬種子，為保持土壤濕潤，每天用燒杯澆水且每個模擬小區補充水量一致。分3次去除長勢不好的幼苗，最終保留6株長勢相同的植株。

歷年調水調沙時間為6月底～7月初，因此在6月22日對試驗植株進行處理。根據以往研究結果，調水調沙期間在潮灘濕地泥沙沉積的厚度5～6 cm[15]。當埋深深度小于植株高度的2/3時，對堿蓬生長具有一定的促進作用[12]。因此試驗設置4個泥沙埋深：0（M0）、3 （M1）、6（M2）、12 cm（M3）。黃河三角洲地區外源N輸入量為2.5～3.5 g·N/（m2·a）[8]，試驗共設4個氮添加量，分別為0（N0）、3（N1）、6（N2）和9 g/m2（N3）。該試驗共計16組，每組3個重復。將提前準備好所需的3、6、12 cm的細沙倒入對應的M1、M2、M3相應的模擬小區里，將事先稱好的NH4Cl（外源氮）以水溶的方式加入對應的N1、N2、N3模擬小區中。于7月6日，采取新鮮的堿蓬葉片，測定葉綠素、蛋白質含量、過氧化氫酶（CAT）、過氧化酶（POD）和超氧化歧化酶（SOD）活性。測定葉綠素a和葉綠素b時，將0.1 g新鮮葉片剪碎，放在混合液（濃度為95%的乙醇與濃度為80%的丙酮按1∶1混合）中浸提24 h，提取液在波長663和645 nm下測定吸光度。利用南京建成生物工程公司試劑盒測定SOD、CAT、POD活性和蛋白質含量。

9月11日，結束試驗。為保護原有的根系結構，用蒸餾水將根上的泥土沖洗干凈，分離為根、莖、葉分別裝入紙質文件袋內。然后將根莖葉放入烘箱于105 ℃ 下殺青后，于80 ℃下烘干至恒重，并稱重。

1.4 數據分析 運用SPSS 20.0對數據進行處理，不同泥沙埋深深度、外源N輸入量及其相互作用對堿蓬生物量、抗氧化酶活性、葉綠素含量的影響運用多因素方差分析，并在0.05水平下進行顯著性分析。運用軟件Rrigin 8.0作圖。

2 結果分析

2.1 N輸入及泥沙沉積對堿蓬生物量及生物量分配的影響

N輸入及泥沙沉積對堿蓬生物量的影響如圖1所示。當N輸入量為N1、N2、N3時，除N2M1（823.44 g/m2）外，堿蓬的總生物量均高于對照組N0M0（844.32 g/m2）。N輸入為N3和N0時的變化趨勢一致，均隨著埋深深度增加，堿蓬總生物量呈現先增加后減少再增加的趨勢，在N0M1和N3M1時取得最大值886.35、1 176.53 g/m2，最大生物量N3M1（1 176.53 g/m2）比對照組高39.35%。當N輸入量為N1和N2時，總生物量會隨著埋深的增加呈現先減少后增加的趨勢，在N1M2和N2M3取得最大值1 069.56和1 126.93 g/m2。當埋深深度為M0、M2時，隨著N輸入量的增加，堿蓬總生物量呈現先增加后減少的趨勢。埋深深度最深M3（12 cm）時，隨著外源N輸入的不斷增加，堿蓬的總生物量也一直增加，最大值N3M3（1 166.37 g/m2）比最小值N0M3（649.51 g/m2）高79.58%。方差分析結果表明，外源N輸入、泥沙沉積及其交互作用對堿蓬總生物量的影響達顯著水平，N輸入對莖和葉生物量的影響也達顯著水平，泥沙沉積對堿蓬根、莖、葉生物量的影響均達顯著水平（P<0.05）（表1）。

外源N輸入及泥沙沉積對堿蓬生物量分配的影響主要表現在：隨著埋深深度的增加堿蓬根所占的比重呈波動增加，N輸入量為N2時變化最不明顯，當無外源N輸入（N0）和輸入量為3 g/m2（N1）時，隨著埋深深度的增加，根所占的比例由6.97%和6.37%分別增加至13.59%和9.24%。莖和葉所占比例無明顯變化。

2.2 N輸入及泥沙沉積對葉綠素含量的影響

由圖2可看出，外源N輸入和泥沙沉積對堿蓬葉綠素的含量有一定影響。當N輸入量為N1時，葉綠素a的變化趨勢與對照組N0的變化趨勢相同，均隨著埋深深度的增加呈現先增加后減少再增加，并在N1M1時葉綠素a取得最大值（1.20 mg/g）。N輸入量為N2和N3時，隨埋深深度的增加，堿蓬葉綠素a含量先減少后增加。在埋深深度相同時，隨著N輸入的增加，葉綠素a的含量變化規律不明顯。

? N輸入量為N0和N1 時，隨埋深深度的增加，葉綠素b的含量呈先增加后減少的趨勢，其中N1M2 （0.62 mg/g）比對照組N0M0（0.33 mg/g）的葉綠素含量高89.77%。在N輸入量為N3時，隨著埋深深度的增加，葉綠素b的含量一直增加，由N3M0（0.36 mg/g）到N3M3（0.64 mg/g）增加75.37%。埋深深度相同時，隨N輸入量的增加，葉綠素b的含量呈波動增加然后減少的趨勢，除N1M1外，所有處理均高于對照組。方差分析結果表明：N輸入、泥沙沉積及其交互作用對堿蓬葉綠素a和葉綠素b含量的影響均未達顯著水平（P>0.05）（表1）。

2.3 N輸入及泥沙沉積對堿蓬抗氧化性酶活性及蛋白質含量的影響

外源N輸入及泥沙沉積對堿蓬CAT、POD和SOD 3種抗氧化性酶的影響如圖3所示。在外源N處理下，隨著埋深深度的增加，3種抗氧化性酶的活性波動趨勢基本一致，含量均先增加后降低。當N輸入量在N0和N1時，隨著埋深深度的增加，3種酶的活性均先增強后減弱再增強，CAT、SOD、POD均在N1M1取得最大值（分別為16.29、14.91、68.77 U/mg）。在N輸入為N2、N3時，隨著埋深深度的增加，酶的活性均呈現一種波動減少再增加的趨勢。當外源N輸入較高（N2和N3）時，泥沙埋深較深（M2）時，3種抗氧化性酶的活性顯著減少。方差結果分析表明，N輸入、泥沙沉積及其交互作用對CAT活性的影響均達顯著水平（P<0.05），三者對SOD活性的影響均未達顯著水平（P>0.05），N輸入和泥沙沉積對POD活性的影響達顯著水平（P<0.05）（表1）。

圖3a表明，隨著埋深的增加，堿蓬的蛋白質含量都呈現先增加后減少的趨勢，N2M1時增加的比例最大（比N2M0增加78.2%）。當埋深深度為M0和M1時，隨著N輸入的增多，堿蓬的蛋白質含量也呈增加趨勢，并在N2M1時取得最大值43.21 mg/g。方差分析結果表明：泥沙沉積對堿蓬蛋白質含量的影響達到顯著水平（P<0.05）。

3 討論

堿蓬是一種典型的鹽堿地指示植物，鹽地堿蓬有改善土壤孔隙度、容重等物理性質和含水量的功能，在不同類型鹽堿地上種植堿蓬后，土壤的化學性質均得到一定程度的改善，除此之外，堿蓬對改良土壤微生態環境還有良好的效果[16-17]。研究堿蓬對保護黃河三角州濕地環境顯得尤為重要。在快速生長的6、7月份，堿蓬會受到調水調沙工程帶來的泥沙[18]和一定的外源物質（如氮元素），以及潮汐帶來的泥沙作用[19]。在野外條件下，很難直接研究泥沙沉積和外源氮輸入對堿蓬生長的影響，因為泥沙沉積、外源N輸入對植物的影響非常復雜并且很容易受鹽分、溫度、水分條件等其他因素的干擾。因此，筆者利用模擬試驗，探討外源N輸入及泥沙沉積對堿蓬總生物量、生物量分配比及抗氧化性酶活性的影響。

3.1 對總生物量及生物量分配比的影響

在有外源N輸入的情況下，除N2M1（823.44 g/m2）外，堿蓬的總生物量均高于對照組（N0M0），特別是在N3M1，堿蓬的總生物量（1 176.53 g/m2）比對照組高39.35%，說明外源氮輸入能夠促進鹽地堿蓬生物量的積累。當埋深深度為M0、M2時，隨著N輸入量的增加，堿蓬總生物量呈現先增加后減少的趨勢。該結果與劉德燕等[20]的研究結果一致，小葉章地上部分生物量均隨著外源氮輸入量的增加而增大，但是連續高氮處理的小葉章地上部分生物量呈先增后減的趨勢。氮作為生物體生命活動必需的大量元素之一，其供應影響植物的生長水平。適當的外源氮輸入可以促進植物的生長，但當植物生長所需的氮達到飽和狀態時，過量的外源氮輸入則會抑制植物體的生長。氮素也是植物生理代謝過程中起催化作用的主要物質[21]，沒有這些催化物質，植物體便不能正常生長，N元素通過這些催化物質間接影響著植物生長和發育。

當N輸入為N0和N3時，隨著埋深深度的增加，堿蓬總生物量呈現先增加后減少的趨勢，并均在N0M1、N3M1取得最大值，證明M1（3 cm）的埋深深度是最適合堿蓬生長的。研究表明：適當的淺埋對堿蓬的生長有促進作用，但過量的深埋會對堿蓬的生長產生抑制作用，這一結論與Sun等[13]的結論一致。適當的淺埋能促進植物根系的生長，故根系所占的比例增加，該研究中在無外源N輸入（N0）時，隨著埋深深度的增加，根所占的比例由6.97%增至13.59%。根系的增加能使堿蓬從外界吸收更多的營養物質，用于自身的生長發育，因此會使堿蓬的總生物量增加。這一研究結果與李秋艷等[22]沙埋對紅砂幼苗出土和生長的影響結果一致，即生物量分配隨沙埋深度增大會更多地分配給地下部分，掩埋部分的根狀莖和根的干重增加。

3.2 對葉綠素含量的影響 該研究中4個不同的埋深深度，隨N輸入量的增多，葉綠素b的含量均呈波動增加然后減少的趨勢，除埋深深度為6 cm（M2）時，均在N輸入為6 g/m2時，取得最大值，說明N輸入為9 g/m2時，對堿蓬葉綠素b的產生有一定的抑制作用。研究結果表明：適當的N輸入會促進堿蓬葉綠素含量的升高，但是過度的N輸入會抑制植物葉綠素的產生。這與李斌等[23]對閩楠幼苗的研究結果一致，隨著氮濃度的增加，葉綠素總含量出現先升高后降低的變化趨勢，即在適當供氮水平下，閩楠幼苗的葉綠素含量呈現上升趨勢，對植物的生長狀況起促進作用，但當外界的氮素輸入超過閾值后，葉綠素含量出現降低，阻礙植物的合成代謝，對植物生長產生抑制，說明氮素是植物體葉綠素的重要限制因子。在N輸入為N0和N1時，葉綠素a和葉綠素b在埋深為3 cm（M1）時的含量均高于不埋深時的含量，特別是葉綠素a含量在N1M1比N1M0高出51.74%，這說明當N輸入相同時，不埋深或者適當淺埋會促進葉綠素含量的增多。但是過量的深埋也會使葉綠素的含量降低，光合作用減弱。李強[24]在研究三峽庫區消落帶掩埋對狗牙根生長時發現，過度的埋深使其光合電子傳遞速率呈顯著降低趨勢，熱耗散量顯著增大，光合作用能力減小，發育呈顯著降低趨勢。

3.3 對抗氧化酶活性和蛋白質的影響

超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）是植物體內的保護酶，兩者相互協同對細胞膜有害的氧自由基轉化形成無害的分子水和氧，過氧化物酶（POD）存在于植物的各個組織器官中，POD的主要功能是清除SOD和超氧陰離子反應生成的H2O2，保護植物細胞膜系統，從而增強植物的抗逆性[25-26]。鄔燕等[27]在模擬干旱脅迫對葡萄生理指標的影響中發現，SOD、POD、CAT 3種酶在消除H2O2方面有重要作用，能夠降低超氧陰離子的數值，減少對細胞膜系統的傷害，隨著脅迫加深，保護酶SOD、POD、CAT的活性呈現升高趨勢，但如果脅迫超出一定范圍3種保護酶的活性就會下降，這樣就出現了酶活性先升高后降低的變化趨勢。這與該文研究的泥沙沉積對堿蓬的影響結果一致，CAT和SOD的活性除N0M1（N為0 g/m2、泥沙為3 cm）和N1M1（N為3 g/m2、泥沙為3 cm）高于對照組外，隨著N輸入和泥沙埋深深度的不斷增加，2種酶的活性降低，其中POD和SOD活性均在N3M3時明顯降低，分別比對照低41.77%和34.08%，即適當的淺埋（M1）會使抗氧化酶的活性增強，但是隨著脅迫加深，即過度的深埋和N輸入，會使抗氧化酶的活性降低。在有外源N輸入的情況下，堿蓬的蛋白質含量呈增加趨勢，在N2M1（N輸入為6 g/m2）時，堿蓬蛋白質的含量增加最明顯。王爽等[28]在對大麥的研究中也指出，大麥籽粒蛋白質含量隨施氮量增加而上升。在作物生長發育過程中，細胞的增長和分裂以及新細胞的形成都離不開蛋白質的參與，N是構成蛋白質的主要元素，故氮元素的增加會促進蛋白質含量的增加。

4 結論

（1）泥沙沉積及N輸入對堿蓬生物量及生物量分配有影響，表現為適當淺埋和N輸入促進堿蓬生長，深度埋深及大量N輸入抑制堿蓬生長;隨著埋深的增加，堿蓬根所占的比例增大，尤其是無外源N輸入（N0）和輸入量為3 g/m2 （N1）時，隨著埋深深度的增加，根所占的比例由6.97%和6.37%分別增加至13.59%和9.24%。

（2）隨著外源N的輸入，葉綠素b的含量明顯增多，特別是N1M2 （0.62 mg/g）比對照組N1M0（0.26 mg/g）的葉綠素含量高136%。在N輸入量為N3時，埋深深度的增加，葉綠素b的含量一直增加，由N3M0（0.36 mg/g）到N3M3（0.64 mg/g）增加了75.37%。

（3）輕微泥沙沉積時，CAT、POD和SOD活性增強，隨著脅迫的增加，3種酶的活性減弱。在有外源N輸入的情況下，堿蓬的蛋白質含量呈增加趨勢。

（4）調水調沙過程中帶來的外源N輸入和泥沙沉積，使堿蓬生存的環境條件發生了改變，對堿蓬的生長產生一定的影響。為適應變化的環境，在一定范圍內堿蓬可以改變生物量分配比例以及體內抗氧化酶的含量，這是堿蓬為適應黃河口濱岸潮灘濕地多變環境的一種適應機制。

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