米老排人工林天然更新及影響因子

唐繼新 李忠國 馬躍 曾冀 安寧 陳東成

摘要：【目的】探索米老排人工林天然更新的機理，為其天然更新的利用和人工促進措施提供科學依據。【方法】基于米老排人工林天然更新環境因子的調查及米老排種子萌發的控制性試驗，采用單因素方差分析及最小顯著差異法（LSD）分析光照（CK1，自然全光照，T1～T4處理分別為1～4層遮蔭，37.3%、15.5%、4.2%和1.6%自然光照）、凋落物物理性質（覆蓋方式）（A1和A2處理，種子分別在凋落物下方和上方）、凋落物浸提液濃度差異對米老排天然更新的影響。【結果】郁閉米老排人工林中，無論是米老排樹種或其他樹種天然更新的效果均不良[幼樹（樹高h>1.3 m）的更新密度<330.0株/ha，更新頻度<13.0%]。林下微環境類型對米老排天然更新的影響明顯，其微環境類型更新頻度的排序為裸露地表>草本>凋落物>巖石，在凋落物覆蓋的微環境中，其更新頻度低于30.0%。在不同遮蔭處理中，米老排種子的最終萌發率、萌發指數和萌發初始日的差異不顯著（P>0.05，下同）。凋落物覆蓋對米老排種子萌發的效果（萌發率、發芽勢、萌發指數、平均萌發時間）影響不顯著，但種子萌發起始日均大于CK1;種子處于凋落物上方的A2處理，其萌發率、平均萌發時間、萌發指數和萌發起始日與對照均有顯著差異（P<0.05）。米老排凋落物浸提液對米老排種子萌發有“低促高抑”化感作用，其中，高濃度浸提液（B1處理）對種子的萌發率、發芽勢和萌發指數有強烈抑制作用（|RI|>0.50），低濃度浸提液（B2、B3和B4處理）對種子的萌發率、發芽勢和萌發指數的化感作用為微弱等級（|RI|≤0.30）。【結論】種子萌發受凋落物隔離的物理障礙作用顯著;光照不是影響米老排種子萌發的限制性因子，而是米老排幼樹建成的關鍵影響因子;高濃度的凋落物浸提液對米老排種子萌發、幼苗胚根的生長及胚根與胚軸比值有顯著抑制作用。因此，米老排凋落物的物理機械障礙是阻礙其種子萌發及幼苗定居的關鍵因子。

關鍵詞： 米老排人工林;天然更新;遮蔭處理;種子萌發;化感作用

Abstract：【Objective】To explore the mechanism of natural regeneration of Mytilaria laosensis plantation， and then provide a scientific basis for utilization and artificial promotion measures of natural regeneration of M. laosensis plantation. 【Method】The effects of light（CK1， natural light， T1-T4 were one to four layers of shade with 37.3%， 15.5%， 4.2% and 1.6% natural full light）， physical features of litter（mulching methods） （A1 and A2 treatments：seeds were under and above the litters respectively） and extraction concentration of litter on natural regeneration of M. laosensis were analyzed by single factor analysis of variance and the least significant difference（LSD）， based on investigation of natural regeneration of the plantation effected by environment factor， and control test of seed germination of M. laosensis. 【Result】Under closed stand of the plantation， neither M. laosensis species nor other tree species had good level of natural regeneration[natural regeneration density of seed sapling（tree hight h>1.3 m） was <330.0 plant/ha， sapling regeneration frequency was <13.0%]. It also was effected obvious by the microenvironment type under the forest. The regeneration frequency ranking from high to low in the microenvironment was as follows：bare land>herbaceous>litter>rock. In the microenvironment covered by litter， the regeneration frequency was <30.0%. There were no significant differences（P>0.05，the same below） in the final germination percentage， germination index and initial germination days of the seed under different shading treatments. Litter mulching had no significant influence on the germination effect（germination percentage， germination energy， germination index and average germination time） of the seed. But the initial germination days were longer than CK1. In A2 treatment（seed was above litters）， the germination rate， the average germination time， the germination index and the germination initial days of the seeds were significantly different from those of the control（P<0.05）. Litter extraction had allelopathic effects on the germination of the seed， high concentration extract（B1 treatment） had a strong inhibitory effect on the germination percentage， germination energy and germination index of seeds（|RI|>0.50）， while low concentration extract（B2， B3 and B4 treatments） had a weak allelopathic effect on the germination percentage， germination energy and germination index of seeds（|RI|≤0.30）. 【Conclusion】The germination of M. laosensis seed is significantly affected by the physical and mechanical barrier of isolation of litter. Illumination is not the limited factor for the seed germination， but it is the key factor for sapling formation. High concentration of litter extract has significant inhibition effects on seed germination， growth of radicle and radicle-plumular axis ratio. Therefore， the litter physical and mechanical obstacles of M. laosensis is the key factor to hindering the seed germination and seedling settlement.

0 引言

【研究意義】隨著城鎮化的發展，農村勞動力逐漸向城市和非農業轉移，農村勞動力不足而引起的勞動力成本迅速上升（孔凡斌等，2018），已成為制約林業生產和發展的重要因素之一。我國人工林面積是世界上增長最快且面積保存最大的國家（陳幸良等，2014），傳統皆伐更新方式（即人工造林）存在勞力和財力消耗大、經營成本逐年高漲、更新過程森林地被物和土壤等易被破壞等問題。基于森林近自然經營的理念，研究人工林的天然更新機制，是應對未來營林生產勞力緊缺的有效途徑，也是降低和控制營林投資成本的有效手段。【前人研究進展】有足夠的種源及適宜種子萌發、幼苗存活和幼樹建成的環境是森林天然更新成功的必備條件（Gong et al.，1991;曾德慧等，2002;劉明國等，2014a）。當前，國內外有關森林天然更新基礎的種子生產過程、種子雨散布方式和時間動態、環境因子及自然和人為干擾對種子更新的影響等已有較多研究（于順利等，2007;陳永富，2012;程瑞梅等，2018）。肖宜安等（2004）對長柄雙花木的開花物候與生殖特性的研究結果表明，花的數量、花期長短和開花時間均會影響坐果率;雷霄等（2015）對浙江天童常綠闊葉林種子雨的種子限制和傳播方式等進行研究，發現傳播方式可能是影響種子限制的主要因素;Han等（2015）對云南松混交林火災后的早期更新進行研究，發現海拔、火燒前群落類型和坡位是影響更新密度和物種組成變化的主要因素;Charles等（2017）對澳大利亞熱帶森林邊緣外廢棄牧場的種子雨進行研究，發現種子擴散到森林邊緣10 m以外的概率極低;朱晨曦等（2018）發現杉木林分種子雨具有明顯的季節動態，種源不是制約杉木林天然更新的主要因素;Davis等（2018）研究了不同類型（森林、森林邊生態交錯帶、高寒山區）土壤對恩格爾曼云杉（Picea engelmannii）種子更新的影響，指出（若未來氣候變化時）高寒山區土壤的理化性質可能會制約森林物種分布的擴張。我國以往對森林天然更新的研究對象仍主要為天然林（連相汝等，2013），有關影響人工林天然更新的控制性實驗研究（朱教君等，2008;韓文娟等，2012;劉明國等，2014b）較少，已不能滿足我國人工林可持續經營的需要。【本研究切入點】米老排是我國南亞熱帶區域適生范圍較廣的優良用材樹種，在林緣、空曠地及皆伐跡地均有較好的天然更新潛力（王克建和蔡子良，2008;唐繼新等，2018），但在郁閉米老排人工林林分內的米老排天然更新幼樹卻較少。目前，影響林分內米老排天然更新的關鍵因子尚不清楚。【擬解決的關鍵問題】基于米老排人工林天然更新的環境因子調查及米老排種子萌發的控制性試驗（即不同的光照強度、凋落物覆蓋方式、凋落物浸提液濃度），分析林分環境因子、光照、凋落物理化性質對米老排天然更新的影響，旨在探索米老排人工林天然更新的機理，為其合理經營、永續利用提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區及試驗林概況

研究區位于廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心（以下簡稱熱林中心）站點（東經106°40′20″～106°59′14″，北緯21°57′50″～22°19′29″）。試驗林在熱林中心青山實驗場16林班，研究區氣候和試驗林概況詳見唐繼新等（2019）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗凋落物及種子采集 試驗凋落物和種子均來源于熱林中心成熟米老排人工林，試驗凋落物和種子的采集時間分別為2018年6月和11月;采集種子后，用水洗法分離沉水種子和飄浮種子，以陰干沉水種子為試驗萌發種子。試驗凋落物為鮮葉、干葉和半分解葉混合物。

1. 2. 2 試驗林天然更新的環境影響因子調查 2018年1—2月，在上述米老排試驗林中，布設面積為20 m×30 m標準樣地（以下簡稱樣地）3個;以相鄰網格法（樣地分割為24個5 m×5 m的樣方）調查樣地內樹高（h）>1.3 m的喬木類天然更新幼樹，并記錄其樹種的名稱、起源、樹高、胸徑和坐標等。在每個樣地的4個角和中心共選取5個5 m×5 m的樣方作為灌草的補充調查樣方;在每個樣地所分割的5 m×5 m樣方中隨機抽取18個，統一在其左上角布設2 m×2 m的小樣方，調查h>0.3 m喬木類天然更新幼樹的名稱、數量、起源和平均高及小樣方內的微環境類型。

1. 2. 3 遮蔭措施對米老排種子萌發的影響 基于單因素試驗設計，在熱林中心苗圃用黑色尼龍網眼布搭建遮蔭棚，設計5種不同遮蔭處理對米老排種子萌發影響的試驗，每處理3次重復，每重復50粒種子（種子播在托盤內土壤上）。5種處理分別為：CK1[對照，裸土，100%自然全光照（Natural sunlight，NS）]，T1處理（1層遮蔭，37.3% NS），T2處理（2層遮蔭，15.5% NS），T3處理（3層遮蔭，4.2% NS），T4處理（4層遮蔭，1.6% NS）。

種子處理及觀測。播種時種子整齊排放，不覆薄土，輕壓種子使其與土壤充分接觸;播種后每天澆水保持土壤濕潤（雨天除外），觀察記錄種子萌發情況（以幼苗破土2 cm為萌發標準），持續觀測5 d至不再有種子萌發。試驗時間：2018年12月—2019年3月。

1. 2. 4 凋落物機械物理障礙對米老排種子萌發的影響 基于單因素試驗設計，在熱林中心苗圃，模仿林分種子庫內種子相對于凋落物的方位（上方或下方），設計3種不同凋落物覆蓋處理，每處理3次重復，每重復50粒種子。3種處理分別為：CK1（同1.2.3對照CK1：種子播在托盤土壤上，不覆土，不遮蔭，不覆蓋凋落物），A1處理（種子播在托盤土壤上，不覆土，不遮蔭，但覆蓋3～4 cm厚的凋落物），A2處理（在托盤土壤上方，先覆蓋3～4 cm厚的凋落物，再將種子播在凋落物上，不遮蔭）。萌發試驗觀測的時間、頻次、方法同1.2.3。

1. 2. 5 凋落物浸提液濃度對米老排種子萌發的影響

1. 2. 5. 1 凋落物浸提液配置 2018年11月，在試驗室稱取100 g凋落物，裝入棕色瓶，加1000 mL蒸餾水，充分搖勻振蕩，室溫下置于暗處浸提48 h，然后用紗布過濾，并加5.0 g多菌靈消毒滅菌，配成1∶10的母液（即為凋落物干質量∶蒸餾水質量=1∶10的浸提濾液）（B1處理），然后基于此母液稀釋配成其1/30（B2處理）、1/50（B3處理）、1/100濃度（B4處理）的溶液，對照（CK2）為蒸餾水。

1. 2. 5. 2 種子萌發試驗 上述不同濃度處理溶液對種子萌發的試驗在人工氣候箱（SPX-300IC，上海博迅）內的培養皿中進行，每處理3次重復，每重復50粒種子;試驗濕度為50%，溫度恒定在30 ℃下暗培養，各處理培養皿濾紙保持濕潤（用對應處理溶液）;每天觀察記錄種子萌動情況，種子萌動以胚根突出種皮1～2 mm為標準。43 d后結束試驗，隨機測定其萌發幼苗的胚根和胚軸長度，每培養皿統計17株（若萌發數量不足17株，則全測）。

1. 3 指標計算

1. 3. 1 米老排人工林天然更新密度及更新頻度

基于樣地天然更新調查信息，在計算機上統計米老排等天然更新幼樹在研究單元（樣地或小樣方）的更新密度及更新頻度，計算公式如下：

更新密度（株/ha）=研究單元天然更新幼樹總數量/研究單元總面積×10000 （1）

更新頻度（%）=研究單元有天然更新幼樹的小 樣方數量/研究單元小樣方總 數×100? ? ? ?（2）

1. 3. 2 種子萌發活力參數評價 種子萌發試驗活力的評價參數包括萌發率（Germination percentage，GP）、發芽勢（Germination enemy，GE）、平均萌發時間（Mean germination time，MGT）、萌發指數（Germination index，GI）和萌發起始日（Initial germination day，IGD）。IGD指從萌發試驗開始到第1粒種子開始萌發所用的時間（d），計算公式（馮梁杰，2015;張俊杰等，2018）如下：

1. 3. 3 凋落物浸提物濃度對米老排種子萌發的化感作用分析 以化感作用響應指數（Response index，RI）衡量化感作用的類型和強度（劉忠玲等，2011;石曉東等，2014）：

1. 4 統計分析

利用DPS 14.5按單因素方差分析（One-way ANOVA）及最小顯著差異法（LSD）對不同控制性試驗處理的數據進行統計分析。

2 結果與分析

2. 1 米老排林下天然更新的環境影響因子分析

由表1可知，郁閉米老排人工林林內天然更新幼樹（h>1.3 m）的樹種種類相對稀少，更新頻度大于1%的喬木類樹種主要有7種，其幼樹更新密度和更新頻度由高到低的排序均為米老排（Mytilaria laosensis）>水冬哥（Saurauia tristyla）>星毛鴨腳木（Schefflera minutistellata）>粗糠柴（Mallotus philippensis）>桂南木蓮（Manglietia chingii）>華潤楠（Machilus chinensis）>火力楠（Michelia macclurei）;絕大多數樹種天然更新幼樹的平均胸徑小于5.00 cm，且平均樹高小于5.00 m，僅桂南木蓮的平均胸徑和平均樹高分別大于5.00 cm和5.00 m;在郁閉米老排人工林中，無論是米老排樹種或其他樹種天然更新的效果均不良（幼樹的更新密度<330.0株/ha，更新頻度<13.0%）。

由表2可知，米老排人工林下的主要微環境類型為草本（40.74%）和凋落物（35.19%），凋落物和草本微環境的更新效果明顯低于裸露地表;米老排種子更新幼樹（h>0.3 m）在不同類型微環境中的更新密度和更新頻度差別明顯，由高到低的生境排序為裸露地表>草本>凋落物>巖石;而在凋落物覆蓋的微環境中，其更新頻度低于30.0%。在不同微環境類型中，米老排種子幼樹天然更新密度的分布極不均勻，除裸露地表生境外，其他類型微環境內米老排種子更新幼樹的更新頻度均<42.0%。

2. 2 遮蔭處理對種子萌發的影響

2. 2. 1 遮蔭處理對種子萌發率的影響 由圖1可知，在種子萌發率達穩定前的階段，米老排種子萌發率基本隨遮蔭強度的增加而減小，且其種子在絕大多數觀測時間點內的萌發率排序均為CK1>T1>T2>T3>T4。由圖1和表3綜合分析可知，當種子萌發率達穩定階段后，遮蔭處理對種子萌發率的影響不顯著（P>0.05，下同），且各處理的萌發率均可達80.00%以上。

2. 2. 2 遮蔭處理對種子發芽勢、平均萌發時間、萌發指數和萌發初始日的影響 由表3可知，不同光照強度下米老排種子的發芽勢、平均萌發時間、萌發指數和萌發初始日的均值分布區間分別為22.67%～55.33%、69.56～75.39 d、19.48～35.90和43.00～50.33 d。遮蔭處理對米老排種子的萌發率、萌發指數和萌發初始日影響不顯著，但T4處理與其他處理間的平均萌發時間差異均達顯著水平（P<0.05，下同），T3和T4處理與T1處理、CK1的發芽勢差異顯著。萌發指數基本隨遮蔭強度的增加而減小，發芽勢和平均萌發時間基本隨遮蔭強度增加而增加。

2. 3 凋落物對米老排種子萌發及幼苗生長的影響

2. 3. 1 凋落物機械物理障礙對米老排種子萌發的影響 由圖2可看出，種子處于凋落物下方的A1處理，不僅其種子的萌發過程與CK1相近，且萌發率、發芽勢、平均萌發時間和萌發指數也均與CK1差異不顯著（表3），即凋落物覆蓋對米老排種子萌發的效果影響不明顯。而種子處于凋落物上方的A2處理，其種子的萌發過程則滯后于CK1，其萌發率、平均萌發時間、萌發指數和萌發起始日與CK1的差異達顯著水平;有凋落物覆蓋或隔離的A1和A2處理，其種子的萌發起始日均大于CK1。

2. 3. 2 凋落物化感作用對米老排種子萌發的影響 由表4可知，米老排凋落物浸提液（以下簡稱浸提液）濃度對米老排種子的萌發率、發芽勢和萌發指數的影響有一定差異，高濃度浸提液處理（即B1處理，下同）的萌發率、發芽勢和萌發指數顯著（P<0.05）低于低濃度浸提液處理（B2、B3和B4處理，下同）和CK2。高濃度浸提液對其種子的萌發率、發芽勢和萌發指數具均有強烈抑制作用（|RI|>0.50）;低濃度浸提液對其種子的萌發率、發芽勢和萌發指數的化感作用均屬微弱等級（|RI|≤0.30）;隨著浸提液濃度的降低，當浸提液濃度≤1/30（B2處理）時，浸提液對米老排種子的萌發率、發芽勢和萌發指數的抑制作用基本轉變為促進作用，僅B4處理的發芽勢和萌發指數受到浸提液微弱的抑制作用;且浸提液濃度對米老排種子萌動（種子萌發過程的第二步）時間的影響不顯著。因此，米老排凋落物浸提液對米老排種子萌發有“低促高抑”化感作用。

2. 3. 3 凋落物化感作用對米老排幼苗生長的影響 由表5可知，浸提液濃度對米老排幼苗胚根生長影響顯著，其中，高濃度浸提液對幼苗胚根生長有強烈的抑制作用，對胚軸長、胚根/胚軸有中等抑制作用;低濃度的浸提液對幼苗胚根的生長均有一定的促進作用，對幼苗胚軸長的化感作用較微弱，對提高胚根與胚軸的比值有一定促進作用。

3 討論

在郁閉米老排人工林林冠下非裸露地生境中，無論天然更新幼樹的劃分標準為h>1.3 m或h>0.3 m，米老排幼樹天然更新效果（更新密度及更新頻度）符合李復春針對林冠下天然更新（于汝元等，1990）所提出的“不良等級”或“壞等級”標準（不良等級：更新密度2000～4000株/ha，更新頻度25%～45%;壞等級：更新密度<2000株/ha，更新頻度<25%）。

本研究中，遮蔭處理對米老排種子的最終萌發率、萌發初始日和萌發指數的影響不顯著，但對發芽勢影響顯著，此結果與黃銀珊（2012）的研究結論（米老排種子在光照、12 h光/12 h黑及黑暗條件下的萌發率、發芽勢和萌發指數均無顯著差異）基本相似，但又略有不同，即光照對米老排種子的發芽勢影響有差異。

米老排種子在常溫布袋下儲存，其6個月后的活性降為0（張棟等，2016）。基于熱林中心米老排人工林在種子雨散落后半年（當年10月—次年3月）的凋落物累計量數據（盧立華等，2008）和熱林中心近40年對應時間段的平均累計降雨量數據的比值，可推算出熱林中心米老排人工林林分內對應時間段內凋落物浸提液濃度的值約為1/100（與B4處理凋落物浸提液濃度值相近）。與CK2相比，B4處理對種子萌發及其幼苗生長的效果表明，米老排林分中實際濃度的凋落物浸提液對米老排種子萌發的影響不明顯，但對促進米老排幼苗胚根生長作用的概率較高。

本研究結果表明，高濃度米老排凋落物浸提液對米老排種子萌發有顯著抑制作用;低濃度米老排凋落物浸提液對其種子萌發的化感作用屬微弱等級。此結果與杉木、柳杉、油松、楊樹、毛紅椿等樹種凋落物浸提液對其自身種子萌發的“低促高抑”化感作用（俞飛，2008;李登武等，2010;李冠喜等，2013;郭曉燕等，2018）一致。在有凋落物覆蓋下的米老排種子萌發率為78.00%（A1處理），但其種子在被凋落物隔離處理的萌發率則僅有41.33%（A2處理），表明在林分凋落物對米老排種子萌發影響的理化性質中，影響米老排種子萌發和定居的關鍵因子主要是凋落物的物理性質。

4 結論

種子萌發受凋落物隔離的物理障礙作用顯著;光照不是影響米老排種子萌發的限制性因子，而是米老排幼樹建成的關鍵影響因子;高濃度的凋落物浸提液對米老排種子萌發、幼苗胚根的生長及胚根與胚軸比值有顯著抑制作用。因此，米老排凋落物的物理機械障礙是阻礙其種子萌發及幼苗定居的關鍵因子。

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（責任編輯 鄧慧靈）