水旱栽培方式對山欄稻源庫流特性的影響

黃孟雨 劉志超 謝新鑫 李來一 遲會 牛曉玲 渠鵬正 夏玥琳 袁潛華

摘要：【目的】探索不同栽培模式下山欄稻源庫流的變化及其對產量的影響，為山欄稻的高產栽培提供理論依據?！痉椒ā恳陨綑诘旧酱?4為試驗材料，以傳統旱作為對照，設普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜4種水旱栽培處理，測定其主要生育期劍葉的葉綠素含量、光合特性、莖鞘非結構性碳水化合物含量、產量及產量構成要素等指標，并于抽穗后10 d取樣觀察穗頸的橫切解剖結構?！窘Y果】與傳統旱作相比，普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜處理均可提高孕穗期葉綠素含量和山欄稻灌漿期劍葉的凈光合速率，提高源合成有機物的能力;普通水作和水作覆膜處理的莖鞘非結構性碳水化合物轉運量、轉運率顯著高于傳統旱作（P<0.05，下同）;水作覆膜、普通水作和水旱交替處理的穗頸直徑顯著大于傳統旱作，分別提高34.44%、24.44%和22.78%;4種栽培方式均可顯著提高山欄稻的實際產量、每穴有效穗和庫容量，庫容量表現為水作覆膜>普通水作>水旱覆膜>水旱交替>傳統旱作。【結論】與傳統旱作相比，不同水旱栽培方式均可通過增加源庫流的協調互作性來提高山欄稻產量，其中水作覆膜處理的穗頸結構相對較優，符合源足、流暢和庫大的要求，實際產量最高，是較適合山欄稻山川24推廣種植的栽培方式。

關鍵詞： 山欄稻;源庫流特性;莖鞘非結構性碳水化合物

Abstract：【Objective】To explore the variation of source， sink and flow of Shanlan upland rice under different cultivation modes and its influence on yield， providing theoretical basis for high-yield cultivation of Shanlan upland rice.【Method】Shanchuan 24，a variety of Shanlan upland rice，was used as test material， drying cultivation was CK， four treatments were set up：ordinary flooding cultivation，film-mulching flooding cultivation，alternate flooding and drying irrigation，film-mulching alternate flooding and drying irrigation. The chlorophyll content，photosynthetic characteristics，non-structural carbohydrate transport characteristics of the stem and sheath，yield and yield components were measured during the main growth period， and sampling 10 d after heading to observe the cross-sectional anatomical structure of the panicle neck. 【Result】The results showed that compared with the traditional drying cultivation，applying the cultivation methods of ordinary flooding cultivation，film-mulching flooding cultivation，alternate flooding and drying irrigation，film-mulching alternate flooding and drying irrigation could increase chlorophyll content at heading stage and net photosynthetic rate at pustulation stage， and improve the ability of the source to synthesize organic matter（P<0.05，the same below）. Under ordinary flooding cultivation and film-mulching flooding cultivation，the translocation volume and translocation rate of non-structural carbohydrate in the stem and sheath were significantly larger than those under traditional drying cultivation. Under ordinary flooding cultivation，film-mulching flooding cultivation and film-mulching alternate flooding and drying irrigation，the diameters of panicle necks significantly larger than that in traditional drying cultivation，which increased by 34.44%，24.44% and 22.78%，respectively. The four cultivation methods significantly increased the actual yield， the effective spikes per hill and sink capacity. The sequence of total sink capacity under four cultivation methods from large to small was film-mulching flooding cultivation>ordinary flooding cultivation>film-mulching alternate flooding and drying irrigation>alternate flooding and drying irrigation>traditional drying cultivation. 【Conclusion】Compared with the traditional drying cultivation，applying the different flooding and drying cultivation methods can increase the yield of Shanlan upland rice by increasing the coordination and interaction of source， sink and flow， the structure of panicle neck treated by film-mulching flooding cultivation is good and conformed to the requirements of sufficient source， fluent and large storage， and the actual yield is the highest， which is more suitable for the cultivation of Shanchuan 24.

0 引言

【研究意義】山欄稻（Oryza sativa L.）是源自于海南山區的傳統旱稻，是海南黎族和苗族人民經過兩千多年的改良耕作實踐而培育出的一系列適宜干旱山區種植的旱稻品種，具有極其重要的社會、經濟、生態、栽培和種質價值。隨著人們對山欄稻種質資源的愈加重視，山欄稻的高產栽培方式也日漸增多，前期研究表明水作栽培和覆膜栽培均可有效提高山欄稻產量（吳丹，2017;柯智等，2019），但不同栽培方式下山欄稻的產量差異及其形成原因尚不明確。產量形成實質上是源庫流互作的過程，源庫流互相高效協作是水稻高產的重要因素之一，作物高產的前提條件是源足、庫大和流通暢。因此，研究不同水旱栽培模式下山欄稻源庫流特性的變化及其與產量的關系，對探尋適合山欄稻優質高效生態栽培的栽培方式具有重要意義。【前人研究進展】栽培方式可對水稻的源庫流特性產生不同影響。蔡永萍等（2000）研究表明，與旱作相比，水作可改善水稻劍葉的光合因子，提高光合效率和源生產有機物的能力。陳斌（2004）研究表明，水田栽培的水稻產量高于旱地栽培，且具有較高的每穗粒數和千粒重，水旱交替具有同時滿足減輕干旱脅迫、節水栽培的優勢，但目前應用較少。張自常等（2011）認為水旱交替灌溉能顯著增加水稻產量，提高稻米的糙米率、精米率、整精米率、劍葉光合速率、根系活力及根系細胞分裂素含量，進而提高產量和改善品質。吳丹等（2017）研究表明，山欄稻在水田環境下具有減輕干旱脅迫、優化農藝性狀和提高產量等諸多優點，相較于傳統旱作可提高產量。水稻覆膜栽培在我國起步較晚。梁永超等（1999）認為覆膜旱作可促進水稻生長發育，提高干物質量和經濟產量。路興花等（2002）的研究也表明覆膜旱作稻的分蘗數增加，有效穗數顯著提高，產量也有不同程度的提高。柯智等（2019）研究表明不同覆膜方式均可縮短山欄稻的生育期，顯著提高每穴有效穗、每穗實粒數、結實率及理論產量?！颈狙芯壳腥朦c】目前關于水稻水旱栽培方式對源庫流特性的研究主要集中在普通水稻上，而針對山欄稻不同栽培方式高產機理及源庫流特性的研究較少?！緮M解決的關鍵問題】研究不同栽培方式對山欄稻源庫流特性的影響，通過觀測其光合特性、葉綠素含量、產量及其構成要素、庫容、莖鞘非結構性碳水化合物轉運特性和穗頸的橫切解剖結構等指標，探索不同水旱栽培方式下山欄稻源庫流的變化及其對產量的影響，探尋適合山欄稻的高產高效生態栽培方式，為山欄稻的高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況及試驗材料

試驗田位于海南省尖峰鎮海南大學基地。試驗田土壤pH 5.93，偏酸性，土質為燥紅土;氣候條件為熱帶海洋性氣候，年均氣溫22.65～24.83 ℃，年均降水量約為1150 mm，不同季節雨量差異明顯，旱季和水季分明，其中11月至翌年4月為旱季;太陽年輻射總量為5257.6～6069.7 KJ/m2。

供試山欄稻品種為山川24。從150個山欄稻品種中根據田間株型及產量性狀等指標選擇3個品種，2018年6月進行預實驗，從中選擇山川24作為試驗品種。

1. 2 試驗方法

試驗以傳統旱作為對照，設4個水旱栽培方式處理，分別為普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜。試驗小區按隨機區組排列，各處理重復3次。小區面積為2 m×6 m，小區之間間隔50 cm，小區四周種植4行山川24作為保護行。整地前15 d噴施草甘膦除草，整理試驗田使其平坦且質地松軟。

4個水旱栽培處理采用育秧移栽方式，育秧前3 d整理秧床，移栽前2 d開始充分灌水并保持水層在2 cm左右。2018年12月25日播種育秧，2019年1月20日選取長勢基本一致的幼苗進行移栽。株行間距25 cm×25 cm，每穴栽插4株。移栽后采用水稻高產栽培方式進行管理。傳統旱作采用種子直播的方式種植，每穴播種7～10粒，與水作育秧同一天進行，三葉一心期進行間苗，每穴留4株。不同處理的灌溉方式如下：普通水作和水作覆膜處理保持水層2～3 cm，在分蘗末期進行曬田;水旱交替和水旱覆膜處理分蘗末期前與普通水作和水作覆膜同樣管理，曬田后水旱交替處理;傳統旱作全生育期旱作，與傳統山欄稻栽培模式一致。在試驗期間，整田前施有機肥（有機質含量為40%）4500 kg/ha;分蘗期和抽穗期分別追施尿素（含氮量為46%）112.5和150.0 kg/ha。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 葉綠素含量測定 葉綠素含量測定參照陳建勛和王曉峰（2006）的方法。在孕穗期、抽穗期、灌漿期和成熟期用95%乙醇提取水稻劍葉葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素，以756MC型紫外可見分光光度計（上海佑科儀器儀表有限公司）分別在波長665、649和470 nm處測定吸光值，計算葉綠素含量。總葉綠素=葉綠素a+葉綠素b。

1. 3. 2 光合特性測定 在灌漿期使用CIRAS-3光合測定儀（漢莎科學儀器有限公司）測定水稻劍葉的凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水蒸氣壓虧缺和水分利用率，測定時間為晴朗無風的上午9：00—11：00，測定光源為固定光源。

1. 3. 3 莖鞘非結構性碳水化合物（NSC）含量測定

莖鞘NSC含量測定參照陳建勛和王曉峰（2006）的方法。在孕穗期、抽穗期、灌漿期和成熟期每處理各采5株長勢一致的山欄稻莖鞘，105 ℃殺青烘干，用80%乙醇溶解可溶性糖，用硫酸蒽酮法測定上清液627 nm處的吸光值，計算可溶性糖含量;沉淀用高氯酸溶解淀粉，用硫酸蒽酮法測定627 nm處的吸光值，計算淀粉含量。

莖鞘NSC含量（μg/mg）=可溶性糖含量+淀粉含量

莖鞘NSC表觀轉運量（μg/mg）=抽穗期NSC積累量-成熟期NSC 殘留量

莖鞘NSC表觀轉運率（%）=（抽穗期NSC積累量-成熟期NSC殘留量）/抽穗期NSC積累量×100

1. 3. 4 穗頸石蠟切片 抽穗后10 d，每小區選取生長基本一致的4個主莖，在穗頸節下方1 cm處選取2～4 cm的莖稈，放在FAA固定液（70%乙醇90 mL+甲醛5 mL+乙酸5 mL）中固定保存備用。參照張新梅等（2013）的番紅固綠染色法制作山欄稻穗頸橫切面的石蠟切片，將制作好的穗頸組織石蠟切片分別在40、100和200倍光學顯微鏡下觀察并拍照，測定其直徑、大維管束數、小維管束數、維管束之間距離、大維管束長、大維管束寬和皮層組織厚。

1. 3. 5 產量及產量要素測定 每小區隨機采取10株代表性山欄稻作為樣本，將地上部分全部割取，風干后5株用于測定山欄稻地上部分生物產量，剩余5株測定農藝性狀，計算理論產量及產量要素，其中庫容量=單位面積穗數×每穗粒數×飽粒千粒重;每小區收割1 m2長勢基本一致的山欄稻，脫粒風干，計算實際產量。

1. 4 統計分析

試驗數據采用Excel 2010進行整理并制圖，用Image-ProPlus測量穗頸切片的相關指標，以SPSS 21.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncans多重檢驗。

2 結果與分析

2. 1 不同水旱栽培處理對山欄稻源特性的影響

2. 1. 1 葉綠素含量 由圖1可看出，水作覆膜處理的葉綠素a含量隨生育期的延長不斷下降，孕穗期含量最高，灌漿期至成熟期含量較低且趨于平穩;其余4個處理的葉綠素a含量呈先上升后下降的變化趨勢，均在抽穗期時達最高值（圖1-A）。普通水作和水作覆膜處理的總葉綠素含量隨生育期的延長持續下降，至成熟期達最低值，其余3個處理的總葉綠素含量隨生育期的延長呈先上升后下降的變化趨勢，其中水旱覆膜和傳統旱作處理的總葉綠素含量在抽穗期達最高值，水旱交替處理的總葉綠素含量在灌漿期達最高值（圖1-B）。不同處理間除灌漿期水作覆膜處理的葉綠素a和總葉綠素含量最低外，其余時期均以傳統旱作處理最低。

2. 1. 2 光合特性 由表1可知，灌漿期山欄稻劍葉的凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率均以水作覆膜處理最高，普通水作處理其次，再次為水旱覆膜和水旱交替處理，傳統旱作處理最低。其中傳統旱作處理的凈光合速率和胞間CO2濃度顯著低于4種水旱栽培處理（P<0.05，下同）;水作覆膜與普通水作處理的蒸騰速率無顯著差異（P>0.05，下同），二者顯著高于其余處理，水旱交替和水旱覆膜處理的蒸騰速率與傳統旱作無顯著差異。5種栽培方式中，水旱交替處理的水蒸汽壓虧缺最大（1.32 mb），水作覆膜處理的水蒸汽壓虧缺最?。?.93 mb）;從水分利用率可看出，傳統旱作的水分利用率最高（8.09%），水作覆膜的水分利用率最低（3.62%），傳統旱作的水分利用率顯著高于普通水作和水作覆膜，水旱覆膜和水旱交替的水分利用率與傳統旱作無顯著差異。

2. 2 不同水旱栽培處理對山欄稻流特性的影響

2. 2. 1 莖鞘NSC含量 從表2可知，抽穗期和成熟期山欄稻的莖鞘NSC含量均以水旱覆膜處理最高，分別為137.14和148.68 μg/mg;水作覆膜和普通水作處理的NSC表觀轉運量和表觀轉運率為正值，其余處理均為負值，說明從抽穗期到成熟期，僅有普通水作和水作覆膜處理的莖鞘作為庫，將營養生長時期儲藏的NSC轉運出去，而其余處理的莖鞘還是作為庫來儲藏有機物，NSC轉運量低于NSC積累量，灌漿期間出現負積累;水作覆膜的NSC表觀轉運量高于普通水作，水旱覆膜的NSC表觀轉運量也高于水旱交替，說明覆膜可有效增加抽穗期到成熟期的莖鞘NSC表觀轉運量。通過莖鞘NSC的表觀貢獻可知，水作栽培方式的莖鞘NSC對產量的貢獻為正值，而水旱覆膜、水旱交替和傳統旱作均為負值，其莖鞘NSC為負轉運。

2. 2. 2 穗頸橫切結構 由表3可知，水作覆膜、普通水作和水旱交替處理的穗頸直徑較傳統旱作分別顯著提高34.44%、24.44%和22.78%，水旱覆膜與傳統旱作處理差異不顯著;皮層組織厚表現為普通水作>水作覆膜>水旱交替>水旱覆膜>傳統旱作，其中普通水作、水作覆膜和水旱交替處理的皮層組織厚分別較傳統旱作顯著增加45.10%、36.32%和25.04%;相鄰維管束距離和大維管束長均以水作覆膜處理最大，普通水作處理最小，但4個水旱栽培處理與傳統旱作處理無顯著差異;水作覆膜和水旱交替處理的大維管束寬顯著大于普通水作和傳統旱作處理;4個水旱栽培處理的大維管束數和小維管束數均高于傳統旱作處理，且均以普通水作處理最高，較傳統旱作處理分別提高20.02%和22.79%。

2. 3 不同水旱栽培處理對山欄稻庫特性的影響

2. 3. 1 產量 從圖2可看出，不同處理的理論產量、實際產量和生物產量均表現為水作覆膜>普通水作>水旱覆膜>水旱交替>傳統旱作。其中普通水作和水作覆膜處理的各類產量均顯著高于其他處理;水旱覆膜處理的各類產量顯著高于傳統旱作處理;水旱交替處理的理論產量與傳統旱作處理差異不顯著，實際產量和生物產量顯著高于傳統旱作處理。綜上所述，與傳統旱作相比，不同的水旱栽培方式均可提高山欄稻產量，其中以水作覆膜的提升效果最明顯。

2. 3. 2 產量構成因素和庫容量 由表4可知，與傳統旱作相比，不同水旱栽培處理的每穴總穗數和每穴有效穗數均有增加，其中水作覆膜、普通水作和水旱覆膜的每穴總穗數分別顯著增加80.85%、38.30%和38.30%，每穴有效穗數分別增加127.78%、80.56%和61.11%;而從穎花數來看，普通水作和水作覆膜處理的每穴穎花數較傳統旱作處理分別顯著提高46.31%和42.99%，而水旱覆膜、水旱交替與傳統旱作無顯著差異;每穗實粒數的變化規律與每穴穎花數相似，普通水作和水作覆膜處理顯著大于其他處理，水旱交替和水旱覆膜與傳統旱作間無顯著差異;普通水作和水作覆膜的結實率高于傳統旱作處理，分別提高15.00%和10.61%，水旱交替和水旱覆膜處理的結實率小于傳統旱作處理，但無顯著差異;千粒重在不同處理間均無顯著差異;不同處理的庫容量表現為水作覆膜>普通水作>水旱覆膜>水旱交替>傳統旱作，其中水作覆膜、普通水作和水旱覆膜處理的庫容量分別較傳統旱作處理顯著提高241.33%、225.36%和48.62%，說明3種栽培方式均可顯著提高山欄稻生產潛力。

3 討論

山欄稻產量的形成不僅與其品種本身的遺傳特性有關，還與其栽培方式和外界環境密切相關，而源庫流互相高效協作是山欄稻高產的重要因素之一，產量形成實質上是源庫流互作的過程。在不同條件下源庫流均有可能成為作物產量的限制因素，獲得高產的前提條件是源足、庫大和流通暢（張俊國，1991）。

源是山欄稻生產同化物的地方，由于山欄稻功能葉所處生長發育時期和位置的特殊性，水稻70%的產量由抽穗后功能葉的光合效率決定，劍葉作為功能葉中最重要的源器官，對籽粒產量起著至關重要的作用（姚克敏等，2000）。蔡永萍等（2000）研究表明，水作有利于水稻生產與積累較多的光合產物，能保證水稻生產過程中源足的條件，為籽粒灌漿提供重要的物質基礎。鄒君等（2004）研究表明，不同水分灌溉條件下，水稻旱作的葉片光合作用顯著小于淹水灌溉。本研究結果表明，不同水旱栽培方式下，灌漿期山欄稻劍葉的凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率均以水作覆膜處理最高，普通水作處理其次，再次為水旱覆膜和水旱交替處理，傳統旱作處理最低，與蔡永萍等（2000）、鄒君等（2004）的研究結果相似，也與各處理的水分脅迫程度基本一致，說明山欄稻的光合特性與水分脅迫相關，水分脅迫越小，其劍葉的凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率越大。但水分利用率的變化規律則恰好相反，隨著水分脅迫的增大，山欄稻的水分利用率增大，說明普通水作和水作覆膜雖可提高光合速率，但其水分利用率卻有所降低，不利于節水栽培。

流主要指植株體內輸導系統的發育狀況與其運轉速率，水稻穗頸維管束是光合產物、礦質營養及水分向穗部運輸的必經通道，維管束數目、大小及功能直接影響光合產物向籽粒的轉移，是關系流是否順暢的解剖學基礎（馬均等，2002）。穗頸維管束數多是庫容量大的前提條件，較大的庫還需較多的流與之匹配，才能使更多的光合產物（即源）轉化為經濟產量。本研究結果表明，普通水作、水作覆膜和水旱交替的穗頸直徑顯著大于傳統旱作，其中水作覆膜的穗頸直徑最大，而大維管束數僅普通水作顯著大于傳統旱作，但大維管束長和寬卻表現為普通水作小于傳統旱作，是所有處理中最小值，推斷可能是由于普通水作處理的山欄稻穗頸維管束數最多，而直徑與其他處理差異不明顯，所以單位面積的維管束相應變小。從穗頸解剖結構可看出，水作覆膜的維管束結構優于其他處理，這也是水作覆膜實際產量高于其他處理的原因之一。水稻莖鞘非結構性碳水化合物作為籽粒灌漿同化物的來源，對增加庫強度具有積極作用（潘俊峰等，2015）。Fu等（2011）發現，水稻穗頸節間維管束數量與莖鞘非結構性碳水化合物的轉運具有顯著正相關，說明水稻莖鞘中非結構性碳水化合物的積累和轉運受到流性狀的調節。本研究結果表明，普通水作和水作覆膜的非結構性碳水化合物轉運率為正值，說明水作可有效地將山欄稻營養生長時期儲存在莖鞘的非結構性碳水化合物轉運到籽粒中，為籽粒灌漿提供有機物。而水旱交替、水旱覆膜和傳統旱作在水稻生殖生長期時莖鞘仍作為庫在儲存有機物，影響光合產物向籽粒運輸。

庫容量大是水稻高產的基礎，水稻產量是庫容與填庫能力的乘積，填庫能力主要決定于結實率和籽粒充實度，與源的特性及光合產物的積累、運轉直接相關。本研究結果表明，普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜均可提高山欄稻的理論產量、生物產量、實際產量和庫容量。董桂春等（2009）研究表明，庫容和產量密切相關，影響庫容量的重要因素是生物產量。本研究中不同水旱栽培處理均能提高山欄稻產量的原因可能是由于分蘗期減輕水分脅迫，提高了每穴穗數，促進了生物產量的增加，生物產量的增加使庫容量變得更大，最終提高了山欄稻產量，與董淑喜和徐淑琴（2008）的研究結果基本一致。普通水作和水作覆膜的穎花數、每穗實粒數和結實率顯著大于傳統旱作，而水旱交替和水旱覆膜與傳統旱作差異不顯著，可能是由于水旱交替和水旱覆膜栽培方式在抽穗期恰好處于旱作，山欄稻干旱脅迫加重，最終導致穎花數、每穗實粒數和結實率與傳統旱作無統計學差異。張玉屏等（2005）的研究結果也表明，在幼穗分化期受到水分脅迫對水稻產量的影響最大，其次則為水稻開花期。本研究結果表明，水作覆膜和普通水作處理下山欄稻全生育期無干旱脅迫，對山欄稻的庫容及最終產量有極大的促進作用;水旱交替和水旱覆膜處理下，分蘗期無干旱脅迫會顯著提高有效穗數，而抽穗期干旱導致穎花數、每穗實粒數和結實率與對照無顯著差異。綜上所述，可看出山欄稻雖是旱稻品種，耐旱性較強，但當山欄稻處在無干旱脅迫的環境下時，其庫容量、產量及產量相關因素均顯著高于傳統旱作，與吳丹（2017）、何光亮（2018）研究得出山欄稻水作可顯著提高產量和優化農藝性狀的結論相一致。普通水作、水作覆膜、水旱交替和水旱覆膜均可提高山欄稻的庫容量，但提升程度存在差異，庫容量大是不同水旱栽培處理實際產量顯著高于傳統旱作的重要原因之一。

4 結論

與傳統旱作相比，不同水旱栽培方式均可通過增加源庫流的協調互作性來提高山欄稻產量，其中水作覆膜處理的穗頸結構較優，符合源足、流暢和庫大的要求，實際產量最高。因此，水作覆膜是較適合山欄稻山川24推廣種植的栽培方式。

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（責任編輯 王 暉）