不同節位再生稻鎘積累分配及其與頭季稻的差異

陳基旺 陳平平 王曉玉 屠乃美 易鎮邪

摘要：【目的】探究鎘污染稻田不同節位再生稻產量和鎘積累分配特性及其與頭季稻的差異，為再生稻的安全生產提供科學依據。【方法】以常規稻品種湘早秈45號和雜交稻品種Y兩優9918為試驗材料，考察不同節位再生稻的產量及其構成，以及不同時期不同節位再生稻各器官的鎘含量、鎘積累量及鎘積累速率差異，并分析頭季稻與再生稻的差異。【結果】湘早秈45號和Y兩優9918再生季產量均以倒四五節貢獻率最大，分別為57.84%和43.01%，影響產量的主要因素是有效穗數;齊穗期至成熟期，湘早秈45號頭季、Y兩優9918頭季和再生季穗的鎘含量均呈先下降后上升的變化趨勢;湘早秈45號再生季糙米的鎘含量大于頭季，而Y兩優9918表現相反;兩個品種再生季各器官的鎘含量基本以低節位最高，且Y兩優9918表現為隨節位升高而降低。兩個品種的頭季與再生季穗最大鎘積累量與日均鎘積累速率均在灌漿中期—成熟期。【結論】在鎘污染稻作區發展再生稻，應合理選擇品種，同時頭季收割時盡可能提高留樁高度，以降低再生季糙米的鎘含量。

關鍵詞： 再生稻;鎘污染;產量構成;鎘積累量;鎘積累速率

Abstract：【Objective】To investigate the differences in yield and cadmium（Cd）accumulation and distribution between ratooning rice from different nodes and main crop in Cd polluted paddy field to provide scientific basis for the safe production of ratooning rice. 【Method】A conventional rice variety Xiangzaoxian No.45 and a hybrid rice variety Y Liang-you 9918 were used as materials to determine the yield and yield components of ratooning rice from different nodes，as well as the differences in Cd content， accumulation and Cd accumulation rate in different organs at different stages of ratooning rice from different nodes，and analyze the difference between main crop and ratooning rice. 【Result】The yield contribution rates of ratooning rice from the 4th and 5th nodes from the top to total yield were the highest，which were 57.84% and 43.01% respectively for Xiangzaoxian No.45 and Y Liangyou 9918，and the biggest factor affected yield was effective panicles. From full heading stage to maturity，Cd content in panicles of main crop of Xiangzaoxian No.45 and Y Liangyou 9918，and ratooning rice of Y Liangyou 9918 showed a transition from decrease to increase. The Cd content in brown rice of ratooning rice was higher than that of main crop in Xiangzaoxian No.45，while Y Liangyou 9918 showed a reserved trend. In the ratooning season of the two varieties， the Cd content in each organ was basically the highest at low node， and the expression of Y Liangyou 9918 was decreased with node level increasing. The biggest Cd accumulation amount and daily Cd accumulation rate in panicle of main crop and ratooning rice of the two varieties occurred at mid-fil-ling stage to maturity. 【Conclusion】To develop ratooning rice in Cd polluted area，rice varieties should be selected reasona-bly，and the higher stubble height is needed，which is advantageous to decrease Cd content in brown rice of ratooning rice.

0 引言

【研究意義】再生稻是一種重要的稻作模式，其在我國已有悠久的栽培歷史。但再生稻產量低，長期以來發展勢頭低迷。近年來，隨著科學技術的不斷發展和務農成本的不斷提高，湖南省再生稻發展勢頭迅猛并呈持續增長趨勢。但隨著湖南省多年來的有色金屬采冶，重金屬污染弊端日趨顯現并不斷加重，其中以鎘污染問題最嚴重。水稻是易蓄積鎘的大宗作物（Chaney et al.，2004），在以稻米為主食的國家，稻米鎘是人體鎘的最主要來源（Clemens et al.，2013）。再生稻再生季雖生育期短，但未見明確研究表明再生季稻米鎘含量低于頭季稻。因此，在湖南地區鎘污染嚴重的背景下，明確再生稻鎘積累轉運特性及其頭季與再生季的差異和相關性，對保障當地水稻的安全生產具有重要意義。【前人研究進展】前人對再生稻源庫關系（易鎮邪等，2005，2009）及其高產高效栽培理論與技術（周紅英，2012;周奧等，2016;楊堅等，2017）進行了大量研究，并取得重大進展。但關于再生稻頭季與再生季鎘積累分配差異的研究未見報道，不同節位再生稻鎘積累分配規律尚屬空白。關于頭季與再生季元素轉運與分配差異的研究方面，唐祖蔭和李秀海（1992）研究發現，再生季稻吸收的32P有60%～70%分配到穗中，而頭季稻僅25%;任天舉等（2009）通過15N標記研究再生稻施用氮肥的吸收分配和效應，結果表明再生季對15N的吸收率大于頭季。有關湖南地區稻米的鎘污染方面，雷鳴等（2010）調查發現，湖南市場大米平均鎘含量為0.28 mg/kg，而湖南鎘污染區大米平均鎘含量高達0.65 mg/kg;張建輝等（2015）調查研究表明，在108份湖南各市縣土壤及稻米樣品中，土壤鎘超標率達90.7%，稻米的鎘含量超標率達52.8%;徐晶晶等（2016）對湘潭大米的調查結果顯示，其大米平均鎘含量為0.376 mg/kg，超標率為52.1%。可見，湖南地區稻米鎘超標現象極為嚴重，結合水稻頭季對氮磷元素的吸收低于再生季可知再生季稻米亦可能存在較大安全風險，但目前尚缺乏相關研究。【本研究切入點】當前，關于再生稻的研究多集中于再生稻高產高效生理與栽培措施研究，對各類型水稻鎘污染也有大量研究，但對再生稻的鎘污染研究尚無報道，在鎘污染稻作區推廣再生稻，其米質的安全性也暫未可知。【擬解決的關鍵問題】以兩個不同水稻類型品種為材料，對再生稻頭季與再生季的產量構成及鎘吸收與轉運差異進行研究，以期為再生稻的安全生產提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

在湖南省湘潭縣易俗河鎮選取鎘污染稻田進行大田試驗，試驗田為雙季稻田，稻田土壤基本理化性質如表1所示，各項指標均采用常規方法測定。

1. 2 試驗材料

試驗用水稻品種包括常規秈稻品種湘早秈45號和超級雜交秈稻品種Y兩優9918。湘早秈45號頭季生育期在105 d左右，Y兩優9918頭季生育期在130 d左右。

1. 3 試驗方法

試驗采用單因素隨機區組設計，小區面積20 m2，每處理重復3次。兩個品種均采用傳統水育秧方式，于2018年3月25日播種，4月20日移栽，基本苗以秧苗下谷粒數為準，常規稻4～5粒谷，雜交稻2～3粒谷。湘早秈45號頭季達分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、灌漿中期和成熟期的時間分別為5月19日、6月5日、6月17日、6月26日和7月7日，再生季達齊穗期、灌漿中期和成熟期的時間分別為8月6日、8月23日和9月17日，兩季全生育期共計151 d;Y兩優9918頭季達分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、灌漿中期和成熟期的時間分別為6月4日、7月1日、7月11日、7月26日和8月8日，再生季達齊穗期、灌漿中期和成熟期的時間分別為9月10日、9月25日和10月13日，兩季全生育期共計176 d。施肥方案按照當地施肥習慣：頭季施用復混肥料（N∶P2O5∶K2O為22∶8∶12）作基肥，用量600 kg/ha，返青后追施尿素（含N 46.4%）150 kg/ha，在頭季收獲前7～10 d追施尿素150 kg/ha作為再生稻促芽肥。根據兩個品種的株高與倒二節腋芽的高度確定留樁高度（保留倒二節腋芽），湘早秈45號留樁25 cm，Y兩優9918留樁30 cm。頭季收獲后第2 d施尿素150 kg/ha和氧化鉀60 kg/ha作為再生稻壯苗肥。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 產量及產量構成測定 各小區在返青后選取連續12穴長勢均勻一致的水稻植株作為定點觀測株，每5 d記錄一次莖蘗數，以平均值作為各小區單穴莖蘗數;成熟期隨機調查80穴水稻的有效穗數，以平均值作為各小區單穴有效穗數;根據各小區單穴有效穗數取樣，每小區5穴，用于考察每穗實粒數、結實率、千粒重及理論產量，再生季分為倒二節、倒三節及倒四五節，考種按節位進行，計算各節位產量貢獻率。再生季各節位產量貢獻率（%）=再生季各節位產量/再生季總產量×100。成熟期每小區割80蔸，脫粒去雜后曬干稱重，測定其水含率，按照水含率13.5%折算實際產量。

1. 3. 2 頭季稻和再生稻鎘含量及鎘積累量測定 在頭季與再生季的齊穗期、灌漿中期、成熟期，根據各小區單穴莖蘗數取樣，每小區3穴，用于各器官鎘含量測定。將頭季齊穗期、灌漿中期和成熟期的樣品分為莖、葉、穗（成熟期穗進一步分為枝梗、空粒、穎殼和糙米）;在再生季齊穗期、灌漿中期和成熟期，按再生苗萌發位置分為倒二節、倒三節和倒四五節再生苗，將同一節位的再生稻分為莖、葉、穗（成熟期穗進一步分為枝梗、空粒、穎殼和糙米）。分樣完畢先將樣品在105 ℃下殺青30 min，再80 ℃烘至恒重，稱量其干物重后用粉樣機粉碎裝入自封袋備用。

準確稱取0.2500 g樣品于錐形瓶中，加入HClO4∶HNO3=1∶4的混合液10 mL過夜，第2 d置于恒溫消煮臺，230 ℃消煮至第1次輕搖錐形瓶無白煙產生即可，取下待其冷卻，用超純水將剩余消化液轉移至50 mL容量瓶中，清洗錐形瓶及漏斗至少3次，清洗液轉入容量瓶中，后定容靜置過夜后轉移入10 mL離心管中，用原子吸收分光光度計測定其鎘含量。計算鎘積累量及日均鎘積累速率。

鎘積累量（mg/ha）=鎘含量×干物重

日均鎘積累速率[mg/（ha?d）]=鎘積累量/各生育時期天數

1. 4 統計分析

采用Excel 2010進行數據整理及結果計算，利用SPSS 22.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 結果與分析

2. 1 再生季成熟期各節位產量與產量構成差異

由表2可知，對于湘早秈45號，其有效穗數、結實率和千粒重均隨節位升高而降低，其中，倒四五節有效穗顯著多于倒二節和倒三節（P<0.05，下同），但倒二節和倒三節有效穗數差異不顯著（P>0.05，下同）;結實率在不同節位間均差異顯著，可能與湘早秈45號品種腋芽萌發較早，在頭季收割時高節位腋芽受到損傷有關;倒三節和倒四五節千粒重差異不顯著，但二者均顯著高于倒二節千粒重。每穗實粒數和產量均表現為倒三節<倒二節<倒四五節，且不同節位間差異顯著。對于Y兩優9918，各節位有效穗數差異顯著，表現為倒三節<倒二節<倒四五節;倒三節每穗實粒數顯著多于倒二節和倒四五節，倒二節和倒四五節每穗實粒數差異不顯著;隨節位升高，結實率逐漸升高，千粒重及產量均逐漸降低，但不同節位間千粒重無顯著差異，而產量及產量貢獻率在不同節位間均差異顯著。兩個品種均以倒四五節產量最高，倒二節與倒三節產量在品種間存在差異。

2. 2 頭季與再生季鎘吸收轉運差異

由表3可知，湘早秈45號莖的鎘含量表現為頭季顯著高于再生季;葉和穗的鎘含量表現為再生季顯著高于頭季。Y兩優9918穗的鎘含量表現為頭季顯著高于再生季;莖的鎘含量在齊穗期和灌漿中期表現為頭季顯著高于再生季，成熟期則為再生季顯著高于頭季;葉的鎘含量在齊穗期和成熟期為再生季顯著高于頭季，灌漿中期為頭季顯著高于再生季。從同一品種的不同時期來看，兩個品種頭季及Y兩優9918再生季穗的鎘含量均隨生育進程呈先下降后上升的變化趨勢，而湘早秈45號再生季穗的鎘含量一直保持上升趨勢。兩個品種頭季與再生季穗的鎘含量均在灌漿中期—成熟期增長迅速，且兩個品種各季別穗的鎘含量基本以成熟期最高。

由表4可知，湘早秈45號頭季穎殼、糙米和精米的鎘含量顯著低于再生季，而Y兩優9918表現為頭季顯著高于再生季。兩個品種不同季別穎殼、糙米和精米的鎘含量差異明顯且表現相反，但均與其穗鎘含量規律一致，其原因可能與品種的鎘積累特性存在差異有關。

2. 3 不同節位再生苗鎘積累分配差異

由表5可知，不同節位再生苗的各器官鎘含量差異明顯，其中，湘早秈45號葉的鎘含量以倒二節最高，倒三節次之，倒四五節最低，且不同節位間差異顯著;莖和穗的鎘含量均為倒四五節顯著高于倒二節和倒三節，倒二節莖鎘含量高于倒三節但差異不顯著，倒二節穗鎘含量顯著高于倒三節。Y兩優9918各節位葉、莖和穗的鎘含量均以倒四五節最高，倒三節次之，倒二節最低，且差異顯著，各器官鎘含量均隨節位升高呈逐漸降低的趨勢。

由表6可知，湘早秈45號倒四五節枝梗的鎘含量最高，倒二節次之，倒三節最低，三者間差異顯著;空粒的鎘含量以倒二節最高，倒四五節次之，倒三節最低，三者間差異顯著。Y兩優9918不同節位間枝梗和空粒的鎘含量均以倒四五節最高，且枝梗的鎘含量隨節位升高而降低。

由表7可知，湘早秈45號不同節位再生苗穎殼和糙米的鎘含量均以倒四五節最高，倒二節次之，倒三節最低，且三者間差異顯著。Y兩優9918穎殼和糙米的鎘含量均以倒四五節最高，倒二節和倒三節的穎殼鎘含量差異不顯著，但倒三節糙米的鎘含量顯著高于倒二節，糙米的鎘含量也隨再生苗節位降低而逐步增加，與不同節位穗的鎘含量結果一致。

2. 4 頭季與再生季各時期鎘積累量與日均積累速率

由表8可知，湘早秈45號頭季莖和穗的鎘積累量及地上部總積累量均在灌漿中期—成熟期最高，且不同生育階段間差異顯著，葉的鎘積累量以移栽—齊穗期最高，且不同生育階段間差異顯著，在齊穗期—灌漿中期及灌漿中期—成熟期時，葉片中的鎘轉移量高于積累量;再生季莖、穗及葉的鎘積累規律與頭季基本一致，稻樁的鎘積累量和地上部總積累量在齊穗期—灌漿中期最高，且稻樁在頭季收割后，稻樁中積累的鎘隨著營養物質的轉移而向上運輸，稻樁的鎘含量明顯下降。Y兩優9918頭季莖的鎘積累量與地上部總積累量均以移栽—齊穗期最高，葉和穗的鎘積累量在齊穗期—灌漿中期顯著高于移栽—齊穗期和齊穗期—灌漿中期;再生季莖、葉、穗和稻樁的鎘積累量及地上部總積累量均以灌漿中期—成熟期最高，莖和稻樁的鎘積累量在頭季成熟期—再生季齊穗期最低，葉和穗的鎘積累量以齊穗期—灌漿中期最低，且各部位在各生育階段的鎘積累量均差異顯著。

由表9可知，湘早秈45號頭季莖、穗和地上部的日均鎘積累速率均在灌漿中期—成熟期達最大值。穗的日均鎘積累速率在齊穗期—灌漿中期次之，移栽—齊穗期最低，且三者間差異顯著;葉的日均鎘積累速率在移栽—齊穗期最大。再生季莖和穗的日均鎘積累速率與頭季規律相似，葉的日均鎘積累速率在頭季成熟—齊穗期達最大值，稻樁在齊穗期—灌漿中期的積累速率達最大值。Y兩優9918頭季莖和地上部的日均鎘積累速率均為灌漿中期—成熟期顯著大于其他兩個時期，葉和穗的日均鎘積累速率以齊穗期—灌漿中期最大，穗的日均鎘積累速率在齊穗后較平穩。再生季莖、葉、穗、稻樁和地上部的日均鎘積累速率均以灌漿中期—成熟期顯著大于其他時期，且不同生育階段間差異顯著，其中莖、稻樁和地上部的日均鎘積累速率以頭季成熟—齊穗期最低，而葉和穗的日均鎘積累速率以齊穗期—灌漿中期最低。

3 討論

3. 1 不同節位再生稻的產量與產量構成

本研究結果表明，影響再生稻產量的最主要因素為有效穗數，對湘早秈45號而言，結實率對其再生季產量也有重要作用，與周文新等（2008）、黃新杰等（2012）對再生稻產量的研究結果一致。本研究結果還顯示，兩個品種再生季產量的主要來源為倒四五節產量，其中湘早秈45號倒四五節產量貢獻率達57.84%，Y兩優9918倒四五節產量貢獻率為43.01%，與黃新杰等（2012）、劉愛中等（2008）研究認為倒二節和倒三節是再生季產量主要來源的結論存在差異，究其原因，其一可能是本研究中湘早秈45號留樁高度（25 cm）相對較低，且其腋芽萌發較早，頭季還未成熟時高節位再生苗就已萌發并生長到一定高度，在頭季收割時對高節位再生苗造成較大損傷，導致高節位再生苗產量貢獻率下降;其二可能因湘早秈45號頭季成熟早，其倒四五節再生苗生育季節充足，為其產量貢獻率的提高打下了基礎。同等條件下頭季稻生育期短的品種，其再生季溫光充足，故低節位可有效成穗，并通過發揮大穗優勢而獲得高產（熊洪等，2000;周紅英，2012）。

3. 2 頭季與再生季鎘積累分配差異

彭鷗等（2017）研究表明，水稻植株不同部位鎘富集量為莖>穎殼>葉片>糙米。本研究結果顯示，成熟期時，湘早秈45號和Y兩優9918再生季各器官鎘含量規律一致，均表現為莖>葉>穗>穎殼>糙米>精米，湘早秈45號頭季表現為莖>穎殼>穗>糙米>精米>葉，而Y兩優9918頭季表現為莖>穗>穎殼>糙米>精米>葉，與彭鷗等（2017）的研究結果存在一定差異。此外，本研究中不同水稻品種對鎘污染的響應不同，湘早秈45號再生季穗的鎘含量顯著高于頭季，而Y兩優9918表現相反，成熟期糙米與穎殼也存在相同規律，可能與兩個品種的吸鎘特性不同有關。賀慧等（2014）認為不同水稻品種向籽粒輸送鎘的能力存在顯著差異，以超級雜交稻最高，雜交稻次之，常規稻最低，因此在鎘污染稻作區發展再生稻應合理選擇品種。兩個品種在不同生育階段對鎘脅迫的響應也有一定差異，齊穗期至成熟期，湘早秈45號頭季、Y兩優9918頭季和再生季的穗鎘含量均呈先下降后上升的變化趨勢，表明在齊穗期以后，鎘累積至籽粒中的速率低于籽粒灌漿速率，造成籽粒的鎘含量下降，但湘早秈45號再生季籽粒的鎘含量一直保持上升趨勢，莖、葉中的鎘含量卻呈先下降后上升的變化趨勢，Y兩優9918籽粒的鎘含量先降后升，莖、葉的鎘含量保持上升趨勢，湘早秈45號再生季齊穗期到成熟期時（8月6日—9月17日）湖南正處于高溫少雨季節，土壤水含率降低導致有效態鎘含量增加（張雪霞等，2013;田桃，2017），植株對鎘的累積量上升。而Y兩優9918再生季齊穗期至成熟期時（9月10日—10月13日）湖南氣溫逐漸下降，且晝夜溫差大，可能是二者齊穗期至成熟期的溫光條件不同造成其對鎘的轉運效率出現差異，但溫光條件對水稻鎘的積累轉運影響機理還需進一步探究。

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（責任編輯 王 暉）