蘇北池塘養殖大鱗鲃的生長特點及生長曲線擬合

覃寶利，王宣朋,單金峰,姜愛蘭,丁辰龍

(江蘇省農業科學院 宿遷農科所，江蘇 宿遷 223800)

大鱗鲃(Barbuscapito)隸屬鯉形目、鯉科、鲃亞科、鲃屬[1]，分為朔河洄游型和陸封型，主要分布于里海南部和咸海水系、烏茲別克斯坦、伊朗和土耳其等內陸河流。該魚為大型稀有經濟魚類，具有耐鹽堿、食性廣、肉質鮮美、生長速度快等優良性狀[2-3]。我國內陸鹽堿水域廣闊，預計容量為5398億m3[4]。低洼鹽堿水資源未被充分利用，以漁改堿是實現漁業增產的良好途徑[5]。為此，2003年黑龍江水產研究所將大鱗鲃從烏茲別克斯坦阿姆河引入我國。2008年江蘇省農業科學院宿遷農科所又將其移殖到江蘇省，并于2015年成功開展苗種人工繁殖，年繁水花苗1500萬尾，在東北、天津、河北、山東、江蘇、四川等12個省市推廣應用。

魚類長度和體質量之間的形態計量關系(W=aLb)是了解魚類生長、存活、成熟、繁殖和健康狀態的關鍵性基礎指標[6]，通常被用來計算常存種群生物量[7-8]、環境指數以及分析個體變化。大量應用表明，W=aLb方程表達的魚類體長-體質量關系是最好的[9]。肥滿度[10](relative fatness)，又稱身體狀況指數(condition factor)，與體長-體質量的關系密切，是重要的漁業生態學指數，可以反映個體的生理和營養狀況[11]及餌料供應的變化[12]。因此，肥滿度的信息對于養殖系統的管理至關重要[13]。生長曲線模型能反映生物個體生長發育的規律性變化[14-15]。通常用 Logistic、Gompertz 和 Von Bertalanfy 3種非線性模型對動物的生長曲線進行模擬[16-21]，如Logistic曲線模型能夠很好地模擬大口黑鱸(Micropterussalmoides)[16]、尼羅羅非魚(Oreochromtsniloticus)[17]的生長曲線；Gompertz曲線模型能很好地模擬馬鮫(Scomberscombrus)[18]和馬氏珠母貝(ScomberscombrusL.)[19]等的生長曲線；Von Bertalanfy曲線模型能很好地模擬吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)[20]、網箱養殖唇魚骨(Hemibarbuslabeo)[21]等的生長曲線。目前，有關大鱗鲃魚體長-體質量關系、肥滿度及生長曲線擬合方面的研究相對較少，為進一步掌握大鱗鲃魚的生長特點，確定其生長發育的模型，預測其生長規律、各個時期的生長速率和生理狀態變化規律，本文開展了大鱗鲃魚體長-體質量關系、肥滿度及生長曲線擬合方面的研究，以期為大鱗鲃人工養殖、繁殖及親本培育提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2012年江蘇省農業科學院宿遷農科所從黑龍江水產研究所引進大鱗鲃魚種1000尾，飼養在宿遷農科院運河灣養殖基地。宿遷地區3～10月水溫度為10～30 ℃，11月～次年2月為魚類越冬期。3～10月為大鱗鲃魚的生長期，養殖期間投喂鯉魚配合顆粒飼料，蛋白含量28%～30%。投餌量為魚體質量的3%～5%，日投喂3次。該魚現已達到5齡以上，為野生大鱗鲃苗種經過淡水池塘馴化、養殖、繁殖后的苗種培育而成，屬于人工繁殖F2代[22]。本文中選取的樣本為1齡～5齡F2代大鱗鲃魚。

1.2 試驗方法

2013～2017年，每年5月從F2大鱗鲃魚中隨機選取30尾，分別測量其體質量和體長。在實驗室中，所有樣品均使用數字天平稱重，精度為0.01 g，體長測量值精確到0.01 cm。

1.3 數據處理

大鱗鲃體長-體質量關系是用公式W=aLb[23]估計的，其中a是決定系數，b是表示等距的指數[24]。Von Bertallanffy提出在b=3時魚類生長曲線才適合用Wt=W∞[1-e-k (t-t0)]b模擬[25]。李星頡和陳賽斌[26]提出了適合描述b≠3時的大部分魚類生長規律的Von Bertallanffy(VB)擴充方程。因此，本文選用VB方程、VB擴充方程、Logistic方程和Gompertz方程4種常用動物生長模型擬合1～5齡大鱗鲃的生長(表1)。4種生長方程的參數估算采用三點法[27]和最小二乘法[28]。

肥滿度(relative condition fator K′)用Richer 相對狀態指數[29]：K′= 100× (W/Lb)，其中b為體長-體質量關系式回歸得到的常數。

平均體質量生長速率[WRGR，g/(g·d)]的計算公式與LRGR的計算公式類似，只是將其中的體長參數換成體質量參數[30]。

數據分析、作圖采用Excel 2003、Origin 8.5和SPSS 17.0軟件，方程的求導以及曲線繪制采用Sigmaplot 11軟件。

2 結果與分析

2.1 體長與體質量的生長關系

如表2所示，大鱗鲃魚體長和體質量隨年齡的增加而顯著增加(P<0.05)。根據體長和體質量的實測數據，大鱗鲃魚的體長與體質量關系為：W=0.0045L3.2997(R2=0.9938)。從回歸結果看，冪函數指數b>3，表明在池養條件下，大鱗鲃魚的體質量在生長過程中快于體長，屬于正異速生長類型(圖1)。隨著養殖時間的增加，大鱗鲃魚體質量增長速率(WRGR)和體長增長速率(LRGR)逐漸降低，5齡時分別為0.0009 g/(g·d)和0.0003 cm/(cm·d)。LRGR與WRGR呈正相關關系(圖2，R2=0.9854，P<0.001)，關系式為：LRGR=0.409WRGR-0.0002，由此算出，大鱗鲃體質量增長快于體長，是體長增長速率的2.4倍。

表1 4種常用動物生長曲線模型 (參照凡納濱對蝦)

注：A為生長極限；B為參數；k為瞬時生長速率；t為自變量時間(d) ；拐點計算方法見參考文獻[26]。

2.2 肥滿度

肥滿度值在0.46～0.61之間(圖3)，從1齡到3齡顯著增加(P<0.05)，3齡以后變化較小，4齡和5齡之間無顯著差異(P>0.05)。

2.3 生長模型及擬合結果

采用Gompertz、Logistic、VB方程和VB擴充方程4種動物生長模型對1～5齡大鱗鲃的生長進行擬合，擬合參數估計值、殘差平方和(Q)、R2及生長拐點見表3。從擬合指數R2來看，4種生長方程對大鱗鲃魚生長擬合的相關指數均在0.99以上，說明4種生長方程擬合的效果較好且差異不大。殘差平方和越小，擬合效果越好[32-33]。就這4種模型而言，對大鱗鲃體長生長的模擬效果均較好，其中Logistic生長方程對大鱗鲃魚體長生長的擬合效果最好，殘差平方和為0.81，體長拐點依次是30.41 cm、25.04 cm、不存在、不存在。對大鱗鲃魚體質量的擬合結果顯示，Logistic方程的擬合效果最好，殘差平方和為385.96；其次為Gompertz方程、VB擴充方程、VB方程，體質量拐點分別是1355.69、1356.62、5152.13和4143.73 g。但結合實際測量結果及野外調查綜合評價來看，大鱗鲃的生長過程還是應用VB擴充方程來描述較為合適，體長、體質重生長方程分別為：

Lt=100.46[1- e-0.11(t+0.1997)]0.7694

Wt=18268.34[1- e-0.11(t+0.1997)]2.5388

2.4 生長速度和加速度

體長和體質量的生長方程反映了生長過程中的總和，屬積分曲線。為了進一步探討池養大鱗鲃生長過程的變化特征，可將上述的體長、體質量生長方程分別對年齡t求一階和二階導數[26]，便可獲得各年齡組體長、體質量的生長速度和加速度，并繪制出相應的曲線(圖4)。從圖4可見：池養大鱗鲃的體長生長速度隨年齡的增長而遞減，在6齡前生長較快；而體重則在年齡t>8.3時加速度曲線在t軸下方，加速度為負值，即體質量生長速度由8.3齡之前的遞增變為遞減。因此，t=8.3時是大鱗鲃魚生長的拐點。

表2 大鱗鲃體長和體質量的變化

注：同列中標有不同小寫字母者表示組間有顯著性差異(P<0.05)。

圖1 大鱗鲃體長-體質量關系

圖2 大鱗鲃魚體長相對生長率和體質量相對生長率之間的關系

3 討論

3.1 大鱗鲃的生長特點

本研究中大鱗鲃魚的生長與哈爾濱地區[34]池養大鱗鲃的生長差別不大，但低齡魚相比于廣東地區[35]網箱養殖體質量的增長較為偏小。這可能與養殖方式、地域、餌料和養殖密度有關[21]。類似研究[21]也指出相同時間內網箱養殖唇魚骨個體、體質量均比池塘養殖大。研究表明，養殖密度會對魚類的生長造成較大的影響，過高的養殖密度會造成水質惡化，直接產生脅迫作用，以及增加生存空間的緊張和相互遭遇攻擊的機會[36]。餌料中蛋白質含量過高或過低，也會對魚類生長造成不利影響[37]。因此，養殖密度及餌料投喂不適可能是本研究中低齡大鱗鲃魚生長偏小的原因。

圖3 1～5齡大鱗鲃魚肥滿度的變化

圖4 大鱗鲃魚體長(A)、體質量(B)的生長速度和加速度曲線

表3 用4種模型擬合1～5齡大鱗鲃體質量和體長生長曲線的參數估計值和擬合效果

注：Q為殘差平方和；R2為相關指數。

當體長-體質量關系式(W=aLb)參數b=3時，魚類生長屬于勻速生長類型[38]；當b>3時，機體重量增加大于其長度，屬正異速生長類型；當b<3時，長度增加大于其體質量，為負異速生長類型[39]。本研究1～5齡魚的b值(3.2997)大于3，表現為體質量增長速度大于體長增長速度，屬于正異速生長。其體質量增長速率是體長增長速率的2.4倍，也印證了這一生長類型。說明1～5齡大鱗鲃魚隨著體長的增加體型變胖。這與其他地區養殖的大鱗鲃及其他鲃亞科魚類的生長規律不同。如哈爾濱地區大鱗鲃F1代的生長為勻速生長類型[34]；養殖倒刺鲃[40]也為勻速生長類型。與野生大鱗鲃的生長規律也不同，如伊拉克Anzali地區3種鲃屬魚類[41]及土耳其Aras河大鱗鲃(B.capito)[42]為勻速生長類型。伊朗Shahid Rajaei大壩亮鲃屬(L.capito)魚呈負異速生長類型[43]。原因可能是種群特征、物種特性及棲息地條件如池塘、水庫和海洋的生態系統等的不同[44]。還有一些因素如性別、年齡、性腺成熟度、餌料供給[45]以及胃飽滿度、保種方式[46]也會影響魚類的生長。

營養較好的養殖條件對應較高的肥滿度[47]。Ajani等[48]研究表明平均肥滿度大于1時代表對蝦生理狀態良好。本研究大鱗鲃肥滿度在0.46～0.61之間，小于1，說明養殖過程中大鱗鲃生理狀態及營養條件可能不太好。另外，魚類的肥滿度容易受飼養條件、疾病感染和生理因素之間相互作用的影響[6]，與體長和體質量關系參數b也有關，|b-3|越大，體長對肥滿度的影響越大[49]。因此，1～5齡魚肥的滿度小于1可能是受飼養條件及魚體自身影響的原因。從不同年齡來看，1齡到3齡的肥滿度顯著增加，3齡以后變化較小。有研究表明，性別、大小、季節和性腺發育程度會影響肥滿度的變化[7, 47, 50]。姜愛蘭等[51]研究發現的大鱗鲃性腺發育規律(第Ⅱ期出現在第12～18月齡，第Ⅲ期出現在第22～24月齡，第Ⅳ期在28月齡開始出現，3齡左右達到性成熟，4齡時完全性成熟)與本文肥滿度的變化趨勢基本一致。說明3齡以后大鱗鲃魚肥滿度的變化可能受其性腺發育程度的較大影響，并且3齡可能是大鱗鲃性腺發育的關鍵時期。因此，養殖時需在3齡前加強親魚培育，為其繁殖產卵做好準備。

魚類的生長拐點，一般分為體長生長拐點和體質量生長拐點，體長生長拐點為性成熟拐點，即魚類從性未成熟轉入性成熟的標志[33]，而體質量生長拐點是衰老拐點，魚類從強壯期轉入衰老期的標志[52]。具有衰老拐點的魚類主要分布在熱帶和亞熱帶水域[53]。本文中Logistic、Gompertz生長方程具有體長生長拐點，對照蘇北地區大鱗鲃性成熟年齡[55]可知，Logistic體長生長方程的生長拐點與性成熟年齡接近，處于幼魚生長階段和成魚生長階段之間，具有成魚生長拐點的生物學意義。VB方程及VB擴充方程的體質量生長拐點分別為7.7齡、8.3齡，具有衰老拐點的生物學意義，與其他鲃類如九龍江黑脊倒刺鲃[54]、養殖倒刺鲃[45-40]及光倒刺鲃[55]的生長拐點相似，均落后于性成熟年齡。這有利于其增大繁殖力，保證種群的綿延[55]。野外調查也曾發現里海西部大鱗鲃的壽命長達8年[2]。這是否反映了鲃亞科魚類亞熱帶種類的一種屬性，還有待進一步研究。

3.2 生長曲線模擬

近年來，許多學者用不同的生長模型擬合了不同魚類的生長情況，結果表明：不同魚類的最適生長模型隨著種類的變化而變化。本文通過4種生長模型擬合池塘養殖大鱗鲃的體長和體質量生長，結果表明：4種生長模型體長模擬效果差別不大，體質量模擬效果相差較大，其中Logistic方程>Gompertz方程>VB擴充方程>VB方程。但Logistic方程和Gompertz方程擬合的漸近體質量明顯小于或接近實測樣本的最大體質量(3500 g)，VB擴充方程估算出的漸近體長和體質量與鲃亞科類野外調查數據比較接近，如Shajiei houman等[2]估算出Gilan省海岸野生大鱗鲃漸進體長73.7 cm；Naderi Jolodar等[43]在伊朗Shahid Rajaei Sari大壩采集到鲃亞科的亮鲃屬(L.capito)平均最大體長為85 cm、最大體質量為5800 g，里海Tajan河曾經存在過長度在1 m以上的個體；鲃屬倒刺鲃在養殖條件下的漸進體質量為13276.40 g，漸進體長為81.65 cm[40]。因此，當b>3時，大鱗鲃的生長過程還是應用VB擴充方程來描述較為合適。