基于貝殼和齒舌對中國近海笠貝總科動物的分類學研究

張樹乾 , 張素萍

(1. 中國科學院 海洋研究所 海洋生物分類與系統演化實驗室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 海洋大科學研究中心, 山東 青島 266071)

笠貝總科(Lottioidea)是軟體動物門、腹足綱中較為原始的一個類群, 在海洋生態系統中發揮著重要的作用[1-2]。該類群呈世界性分布, 從兩極地區到熱帶海域, 從潮間帶到深淵, 都有它們的蹤跡。大多數種類依靠腹足吸附在巖石上、藻類上或其他物體上,借助于齒舌刮食附著物表面的藻類或有機碎屑。有研究表明, 笠貝總科動物的齒舌是迄今發現的強度最大的生物材料, 具有開發仿生材料的潛在價值[3-4]。此外, 由于該類動物與其他腹足類在殼形、齒舌結構以及內部解剖特征等方面均存在明顯的差異, 因此也是研究貝類系統演化的理想材料。

盡管笠貝總科動物在海洋貝類分類與系統演化研究中處于非常重要的地位, 且具有十分重要的潛在開發價值, 然而我國對其物種多樣性的認知還遠遠不足, 缺乏系統的分類學研究, 僅有一些零星或區域性的報道[5-8], 導致對相關物種常常無法準確鑒定, 嚴重困擾著相關研究的開展和進行。早期學者多依靠貝殼外部形態對該類群進行分類, 缺乏對齒舌的形態觀察。笠貝總科的貝殼形態如顏色花紋、雕刻等易受到環境因素的影響, 因此僅依靠貝殼形態進行分類常常會導致分類錯誤和混亂, 而齒舌的形態無論在科內、屬內, 還是在種內, 均存在著較為穩定的差異, 是區分笠貝總科不同物種的重要依據[9-11]。作者利用形態分類學方法對分布于中國近海的笠貝總科種類進行了研究, 整理鑒定出2科5屬11種, 在觀察貝殼形態特征的基礎上, 利用掃描電鏡對相關種類的齒舌進行了觀察對比。本研究成果可為分類學、生態學和分子生物學等相關研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本文所觀察和研究用標本主要為分布于中國近海的笠貝總科種類。作者利用光學顯微鏡對貝殼的形態特征進行了觀察, 并利用數碼相機進行了拍照;查閱相關文獻(包括原始文獻和模式標本圖片), 對各物種進行了分類鑒定。

1.2 齒舌的準備

將軟體部分置于體式顯微鏡下, 用手術刀片沿頭部背面縱向剖開, 然后用解剖針及鑷子挑出齒舌帶, 將其放入 10% NaOH 溶液, 室溫浸泡 1～2 h或60℃浸泡0.5 h, 期間振蕩數次以徹底去除附帶組織。將處理好的齒舌帶放在蒸餾水中, 洗去殘余的組織和氫氧化鈉, 用鑷子和解剖針將其鋪平, 用導電膠將其粘到樣品臺上, 放入鍍膜機內噴金, 后放入掃描電鏡內, 5 kV加速電壓下進行觀察拍照。

2 結果與討論

整理鑒定出中國近海笠貝總科動物11種, 隸屬于2科5屬, 選取9種進行了解剖, 利用掃描電鏡對其齒舌形態進行了觀察和對比。

笠貝總科Lottioidea Gray, 1840

特征: 貝殼呈斗笠狀或低圓錐形, 貝殼表面光滑或具螺肋、放射肋、生長線等雕刻; 具楯形本鰓;齒舌帶長, 中央齒常缺, 側齒1～3對, 緣齒0～2對。

高笠貝科Acmaeidae Forbes, 1850

高笠貝屬Acmaea Eschscholtz, 1833

2.1 南沙笠貝 Acmaea nanshaensis Lu, 1991(圖1a)

Acmaea nanshaensis Lu[12], 1991: 86, figs. 1-2,1-3.; Zhang & Zhang[13], 2015: 3, fig. 2.

模式標本產地: 南沙群島。

檢查標本: 正模標本(殼長: 19.6 mm, 殼寬:14.8 mm, 殼高: 11.7 mm), 南沙群島萬安礁, 6°00′N 109°25′E, 沙質底, 水深 147 m, 1987.05.17.采。

形態特征: 貝殼中等大小, 呈圓錐形; 殼質較厚,堅實。殼頂位于貝殼前方1/4處。貝殼表面具排列規則的發達螺肋。貝殼呈乳白色。殼口呈橢圓形, 前端寬, 后端稍窄, 內部為白色。

習性及地理分布: 生活于水深 147 m的砂質海底。目前僅見于南沙群島。

笠貝科 Lottiidae Gray, 1840

小笠貝屬 Lottia Gray, 1833

2.2 陸川小笠貝 Lottia luchuana (Pilsbry,1901) (圖1b)

Patella luchuana Pilsbry[14], 1901: 202.

Collisella luchuana: Hirase & Taki[15], 1954: pl.57, fig. 1.

Lottia luchuana: Sasaki & Okutani[16], 1994: 253,figs. 1a-f; Sasaki[17], 2000: 30, fig. 17.; 郭家旻[18],2009: 8, figs. 8-9.

模式標本產地: 日本陸丘島。

檢查標本: 2個標本, 浙江南麂列島, 2013.11.。

形態特征: 貝殼中等大小, 呈帽狀; 殼質薄。殼頂位于中央稍前方。殼表具弱的放射肋和細的生長紋。殼表顏色為淡黃色, 具有白、褐相間的放射帶。殼口略呈方橢圓形, 內面為白色。

齒舌齒式為1+3+0+3+1。第一側齒較小, 第二側齒寬大、呈楯狀, 第三側齒小, 緣齒低、小[16]。

標本測量(mm):

殼長 21.0 16.1

殼寬 19.0 13.9

殼高 6.5 5.4

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁上。見于我國浙江以南沿海[18-19]; 日本也有分布。

討論: Pilsbry[14]首次描述了該種, 將其放在帽貝屬Patella中, 隨后, Hirase & Taki[15]依據貝殼形態將其移入Collisella中, Sasaki & Okutani[15]根據其齒舌結構特征, 將其移入了笠貝屬Lottia中, 并提供了該種的模式標本圖片。本研究所用標本在殼形和顏色圖案上均與模式圖片一致。

2.3 北戴河小笠貝Lottia peitaihoensis (Grabau & S. G. King, 1928)(圖1c, 3a)

Acmaea peitaihoensis Grabau & King[20], 1928:39; 齊鐘彥等[6], 1989: 21, text-fig. 24.; Coan, et al.[21]2015: 204, figs. 20A-D.

Acmaea kolarovai Grabau & King[20], 1928:143-144, 235, 278, pl. 11, fig. 114.

Collisella kolarovai: 張素萍等[8], 2016: 17, fig. 17.

Collisella peitaihoensis: Qi[7], 2004: 14, pl. 6F.

Lottia dorsuosa: 張素萍等[8], 2016: 17, fig. 16.

模式標本產地: 河北北戴河。

檢查標本: 10個標本, 河北北戴河, 1925.07.; 3個標本, 山東青島, 2014.05.。

形態特征: 貝殼矮或稍高, 呈帽狀; 殼質較薄。殼頂位于貝殼前方1/4處。殼表具細弱的放射肋和生長紋。殼表為白色或淡黃色, 有與棕色相間的放射帶。殼口呈橢圓形, 前端稍窄, 內為白色或淺藍色,邊緣有一圈白、褐相間的鑲邊。

齒舌齒式 1+3+0+3+1。第一側齒稍短, 基部長;第二側齒呈三角鏟狀; 第三側齒寬短。緣齒低小, 呈圓形。

標本測量(mm):

殼長 11.2 11.4 9.5 11.0 9.5

殼寬 8.7 8.8 7.0 8.4 7.1

殼高 4.8 4.7 3.6 4.7 3.9

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁上。我國見于黃渤海; 在日本北部也有分布。

討論: 該種最早由Grabau & King[22]描述于河北省北戴河沿海。Coan等[19]通過檢閱模式標本, 認為寇氏小節貝 Acmaea kolarovai為北戴河笠貝的同物異名。在以往的研究中, 一些學者依據貝殼形態將該種放入不同的屬中[7-8,20]。作者通過觀察其齒舌結構,認為該種應歸入小笠貝屬Lottia中。

本研究所用標本與模式標本(標本號: MBM229002)在殼形和顏色圖案上均一致, 但螺肋的粗細程度在不同的個體間存在著一些差異。這些差異具有連續性, 存在中間類型, 因此應視為種內變異。此外, 該種與陸川笠貝在貝殼的顏色花紋上較為相似, 不同之處在于后者的齒舌第二側齒呈楯狀而非三角鏟狀、緣齒呈舌狀而非圓形[16,18]。

新笠貝屬Nipponacmea Sasaki & Okutani, 1993

2.4 黑新笠貝 Nipponacmea nigrans (Kira,1961) (圖1d, 3b)

Notoacmea nigrans Kira[23], 1961: 293, text-fig. 1.

Nipponacmea nigrans: Sasaki & Okutani[24], 1993:22, figs. 15g, 16g, 17g, 18g, 19g, h, 20g, 23; pl. 1, figs.17-21.; Sasaki[17], 2000: 32, fig. 27.; 郭家旻[18], 2009:11, fig. 12.

模式標本產地: 日本紀伊半島。

檢查標本: 4個標本, 海南省澄邁縣玉包村,2014.04.12.。

形態特征: 貝殼低平, 殼質薄、堅硬。殼頂鈍圓,位于貝殼中央稍前方。殼表具明顯的、排列密集的放射肋, 與細弱的生長紋相交成弱的顆粒狀突起。殼表顏色為淡黃色, 常雜以白色或青色斑點或斑塊,有的個體具 2條淺色的、寬的放射帶。殼口呈橢圓形, 內為灰白色。

齒舌齒式為 0+3+0+3+0。第一和第二側齒寬長且彎曲, 其末端較尖; 第三側齒低小, 呈三角狀。

標本測量(mm):

殼長 26.0 23.1 22.3 22.0 19.0

殼寬 22.0 18.5 17.6 16.8 16.2

殼高 8.8 7.8 7.2 6.5 6.2

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁上。見于福建以南沿海[16,23]; 在日本也有分布。

討論: 該種最初被放入Notoacmea中, Sasaki &Okutani[24]依據貝殼和齒舌形態將其移入新笠貝屬中。本研究所用標本與模式標本在貝殼的顏色圖案上有所差別(見Sasaki & Okutani[24]), 但兩者在貝殼殼形、雕刻以及齒舌形態上基本一致。

圖1 笠貝總科動物的貝殼Fig. 1 Lottioidea shells

2.5 齒舌新笠貝Nipponacmea radula (Kira,1961) (圖1e, 1f, 3c)

Notoacmea radula Kira[23], 1961: 292, text-fig. 1.

Nipponacmea radula: Sasaki & Okutani[24], 1993:21, figs. 15-21f, 22; pl. 1, figs. 10-11.; Sasaki[17], 2000:32, fig. 26.

模式標本產地: 日本鹿兒島縣。

檢查標本: 5個標本, 青島第一海水浴場,2014.04.10.。

形態特征: 貝殼低平, 殼質薄、脆。殼頂位于貝殼中央稍前方。殼表具明顯的顆粒狀放射肋; 生長紋弱。殼表顏色具淡黃色和棕色相間的放射帶, 雜以白色斑點或斑塊。殼口呈橢圓形, 內為青灰色。

齒舌齒式為 0+3+0+3+0。第一側齒和第二側齒寬大, 頂端呈鈍尖狀; 第三側齒小, 呈三角形。

標本測量(mm):

殼長 24.0 23.2 22.8 21.2 13.7

殼寬 21.7 20.2 19.8 18.5 11.6

殼高 6.3 4.4 5.5 6.0 3.4

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁上。分布于黃渤海沿岸[25]; 在日本也有分布。

討論: 該種最初被放入Notoacmea中, Sasaki &Okutani[24]依據貝殼和齒舌形態將其移入新笠貝屬中。該種的齒舌形態與黑新笠貝較為相似, 但齒舌的第一側齒和第二側齒較為寬短。

2.6 史氏背尖貝 Nipponacmea schrenckii(Lischke, 1868)(圖2a, 3d)

Patella schrenckii Lischke[26], 1868: 220.

Notoacmaea schrenckii: 張璽等[5], 1964: 21.; 齊鐘彥等[6], 1989: 21-22, text-fig. 25.

Nipponacmea schrenkii: Sasaki & Okutani[24], 1993:figs. 2-14, 15a, 16a, 17a, 18a, 19a, 20a, 21a. pl. 1, figs.1-2.; Sasaki[17], 2000; 張素萍等[8], 2016: 19.

模式標本產地: 日本長崎。

檢查標本: 6個標本, 廣東省, 1955.01.07.。

形態特征: 貝殼中等大小, 低平, 殼質薄而脆。殼頂位于貝殼前方約1/5處。殼表具發達的呈顆粒狀的放射肋; 生長紋細弱。殼面顏色多變, 隨生長環境而異, 通常為淺黃色或黃綠色, 夾雜以青色或褐色的斑點或斑塊。殼口呈規則的橢圓形, 內面呈青灰色。

齒舌齒式為0+3+0+3+0。第一側齒較小, 背面具發達的縱脊; 第二側齒寬大, 略呈三角狀, 外側邊緣有一明顯的凹陷; 第三側齒低、小。

標本測量(mm):

殼長 27.2 23.2 22.8 22.0 18.6

殼寬 20.4 18.5 18.2 17.3 13.2

殼高 5.3 6.6 7.0 5.5 4.0

習性及地理分布: 生活在高潮帶巖礁上。我國南北沿海常見種; 國外見于朝鮮半島和日本。

討論: 該種之前被放入不同的屬中[5-6,26], Sasaki & Okutani[24]依據貝殼和齒舌形態將其歸入新笠貝屬 Nipponacmea中。史氏背尖貝與黑新笠貝和齒舌新笠貝在貝殼形態上較為相似, 殼表均具發達的顆粒狀放射肋。不同之處在于齒舌的第一側齒背面具發達的縱脊, 第二側齒更為寬大。

白笠貝屬 Niveotectura Habe, 1944

2.7 白笠貝Niveotectura pallida (Gould, 1859)(圖2b, 3e)

Patella pallida Gould[27], 1859: 162.

Tectura (Niveotectura) pallida: Habe[28], 1944:185, fig. 7.

Patella pallida: Sasaki[17], 2000: 28, fig.1.

Acmaea pallida: Zhang[29], 2008: 20.

模式標本產地: 日本函館灣。

檢查標本: 15個標本, 山東省海洋島, 1956.11.23.。

形態特征: 貝殼大, 較高, 殼質厚而堅實。殼頂位于貝殼前方1/3處。貝殼表面具十分發達的放射肋,生長紋弱。殼表顏色為乳白色。殼口呈方橢圓形, 前端窄, 后端稍寬, 內為白色, 肌痕不明顯。

齒舌齒式為0+3+0+3+0。三個側齒同等大小, 呈三角鏟狀, 前端具明顯的凹陷, 齒尖鈍圓。

標本測量(mm):

殼長 31.4 30.0 23.7 17.6 15.0

殼寬 26.1 23.8 18.1 13.5 11.8

殼高 16.4 13.0 11.4 7.3 6.9

習性及地理分布: 寒溫帶種, 生活于潮間帶低潮區至水深約20 m海藻繁茂的巖礁上。分布于北太平洋, 在我國見于渤海和黃海沿岸; 國外見于日本和朝鮮。

討論: 該種最初被歸在帽貝科 Patellidae、帽貝屬Patella中。Habe[28]觀察其齒舌形態后認為該種應屬于笠貝科、擬帽貝屬Patelloida種類, 并為此建立了新亞屬 Niveotectura(現已被提升為單獨的屬)。然而,這一結論在隨后的研究中并沒有被廣泛接受[17,29]。作者通過觀察該種的齒舌形態, 認同 Habe[28]的觀點,將其歸在白笠貝屬Niveotectura中。

擬帽貝屬Patelloida Quoy & Gaimard, 1834

2.8 圓錐擬帽貝Patelloida conulus (Dunker,1861) (圖2c, 3f)

Patella conulus Dunker[30], 1861: 24, pl. 3, fig. 19.

Patelloida conulus: Habe[28], 1944: 176, fig. 2.;Sasaki[17], 2000: 28, fig. 10; Nakano & Ozawa[32], 2005:363, figs. 1C, 5A-D, 6C-D; 張素萍等[8], 2016: 20, fig.20.

模式標本產地: 日本愛知縣。

檢查標本: 6個標本, 福建省東山潮間帶,1984.04.17.。

形態特征: 貝殼小, 通常高, 但有的個體稍矮; 殼質較厚, 堅硬。殼頂位于貝殼近中央處。殼表具細弱的放射肋和生長紋。殼表顏色為白色或淡黃色, 具棕色或黑色斑點。殼口近圓形, 內為青色, 肌痕不明顯。

齒舌齒式為2+3+0+3+2。第一側齒寬短, 頂端稍尖; 第二側齒呈梯形, 頂端鈍圓; 第三側齒小、呈圓形, 基部與第二側齒相連。緣齒呈豆芽狀。

標本測量(mm):

殼長 6.6 6.5 6.5 6.0 5.5

殼寬 6.3 6.5 6.2 5.8 5.0

殼高 6.0 6.3 5.0 5.6 5.0

習性及地理分布: 生活于沙質或泥質的中潮帶附近, 常附著在灘棲螺的貝殼上。中國南北沿海均有分布; 國外見于日本及朝鮮半島。

討論: 本種最初被放在帽貝屬 Patella中[30],Habe[28]依據齒舌形態將其歸入了擬帽貝屬中。圓錐擬帽貝的貝殼在不同群體間變化較大, 大多數的個體貝殼較高, 但有些個體較矮, 且貝殼的顏色也存在著較大的種內變異[32]。Nakano & Ozawa[32]為本種選定了新模, 并對貝殼和齒舌形態進行了詳細描述。本研究所用標本的貝殼和齒舌均與模式標本形態基本一致。

2.9 矮擬帽貝Patelloida pygmaea (Dunker,1860)(圖2e, 3g, 3h)

Patella pyamaea Dunker[30], 1860: 154.

Patelloida pygmaea: 齊鐘彥等[6], 1989: 22, textfig. 22; Nakano & Ozawa[32]: 366, figs. 1A-B, 5G-H,6E-H; 張素萍[29], 2008: 20.

模式標本產地: 日本長崎。

檢查標本: 5個標本, 青島紅石崖, 1981.06.02.。

形態特征: 貝殼小、較高、殼質厚而堅實。殼頂位于貝殼中央稍前方。殼表具有細弱的放射肋。殼面顏色多變, 灰白色、黃色或青灰色, 有白、褐相間的放射帶。殼口為卵圓形, 內為灰白色或淺藍色。

齒舌齒式為2+3+0+3+2。第一側齒稍窄; 第二側齒寬大, 頂端鈍圓; 第三側齒低小。緣齒呈豆芽狀,末端邊緣呈鋸齒狀。

標本測量(mm):

殼長 12.9 9.1 9.0 9.0 7.2

殼寬 9.8 7.8 7.9 8.3 5.6

殼高 7.3 4.0 4.8 6.7 3.0

習性及地理分布: 生活在潮間帶巖礁, 附著在牡蠣殼上。黃、渤海常見種; 國外見于日本和朝鮮半島。

討論: 矮擬帽貝雖然與圓錐擬帽貝同域性分布,但兩者的生活習性有明顯不同: 圓錐擬帽貝附著在匯螺科種類的殼上, 而矮擬帽貝常附著在牡蠣殼上。與圓錐擬帽貝相比, 矮擬帽貝的貝殼通常較矮; 此外, 其齒舌的第二側齒呈三角鏟狀, 與圓錐帽貝明顯不同。

2.10 琉球擬帽貝 Patelloida ryukyuensis Nakano & Ozawa, 2005(圖2d, 3i, 3j)

Patelloida ryukyuensis Nakano & Ozawa[32], 2005:366, figs. 1E, 5I-L, 6I-L)

模式標本產地: 日本沖繩縣。

檢查標本: 10個標本, 福建平潭潮間帶,1984.05.04.。

形態特征: 貝殼低平或稍高, 殼質較薄。殼頂位于貝殼中央稍前方或至前端1/3處。殼表雕刻有明顯的放射肋及細弱的生長紋。殼表顏色多變, 但底色多為淺黃色或棕色, 常雜以深棕色的放射狀條帶。殼口呈橢圓形, 內側以乳白色為主。肌痕明顯, 多為淺棕色。

齒舌齒式為 2+3+0+3+2。第一側齒與第二側齒寬大、呈杓狀, 尖端圓鈍; 第三側齒小, 位于第二側齒外側基部; 緣齒呈豆芽狀。

習性及地理分布: 生活于泥沙底質的牡蠣殼上, 多見于中潮帶和高潮帶。福建、廣東和香港有分布[17,32];國外見于日本。

標本測量(mm):

殼長 15.8 14.0 13.5 10.4 10.8

殼寬 12.3 11.5 10.5 8.0 8.0

殼高 5.3 5.2 4.8 4.2 4.1

討論: 齒舌與矮擬帽貝較為相似, 不同之處在于緣齒的末端邊緣平整, 非鋸齒狀。

2.11 雞爪擬帽貝 Patelloida saccharina (Linnaeus, 1758)(圖2f, 3k)

Patella saccharina Linnaeus[33], 1758: 781.

Patelloida saccharina lanx: 張璽等[5], 1964: 23;Sasaki, 2000[17]: 29, pl. 14, fig. 6.; 張素萍[29], 2008: 21.

模式標本產地: 加勒比巴巴多斯。

檢查標本: 2個標本, 福建東山, 1984.04.14.

標本測量(mm):

殼長 16.1 15.5

殼寬 14.3 13.2

殼高 4.8 4.2

形態特征: 貝殼呈笠狀, 較為低平, 殼質較厚。殼頂位于貝殼前端約1/3處。殼表雕刻有7條極為發達的放射肋, 向殼口輻射呈雞爪狀; 生長紋細弱。殼表呈黑褐色, 殼頂及放射肋為白色。殼口邊緣具與放射肋相對應的凹溝, 內面顏色以白色為主。

齒舌齒式為 2+3+0+3+2. 第一側齒稍小, 基部長; 第二側齒的基部較窄, 末端寬大; 第三側齒最小,其末端向外側彎曲。緣齒呈豆芽狀, 末端寬大。

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁間。印度-太平洋廣布種, 國內見于東南部沿海, 國外見于地中海、日本、澳大利亞、加勒比等國家和地區。

圖2 笠貝總科動物的貝殼Fig 2 Lottioidea shells

3 結論

盡管帽貝的貝殼形態如顏色圖案、殼表雕刻等易受到環境因素的影響, 存在較大的種內變異, 但貝殼的形態特征仍然是鑒定笠貝種類最為直接和最為重要的依據。本研究中, 除南沙笠貝和白笠貝的殼表顏色為純白色外, 其他種類的殼表均具不同顏色的花紋圖案。大多數種類可依靠貝殼的形態特征與其他種類區分開來; 但有一些種類, 如陸川笠貝和北戴河笠貝、齒舌新笠貝和史氏背尖貝, 其貝殼形態非常相似, 且存在較大的種內變異, 很容易被鑒定成同一種或同一種被鑒定為不同的種。因此, 盡管貝殼形態為重要的分類依據, 但單純依靠其進行分類學研究常常會導致錯誤和混亂。

圖3 笠貝總科動物的齒舌Fig. 3 Lottioidea radulae

笠貝總科動物的齒舌形態主要包括側齒齒尖的大小、數目、形狀等, 其不僅在科水平和屬水平劃分上具有重要的分類意義, 同時也是區分不同物種的重要特征[9-11]。本研究中, 在觀察的 9種笠貝中, 除齒舌新笠貝Nipponacmea radula (Kira, 1961)和黑新笠貝Nipponacmea nigrans (Kira, 1961)的齒舌較為相似外, 其他笠貝的齒舌形態在屬內、種內具有一定的穩定性, 而在屬間和種間均存在著較為明顯的差異,因此可以作為區分屬、種的有效分類依據。