不同光強對藥食兩用鱗尾木幼苗生長及光合特性的影響

朱成豪 唐健民 韋霄 高麗梅 鄒蓉 秦惠珍

摘要：為探討適宜鱗尾木這一特有藥用野菜生長的光照環境，并為其人工栽培提供有益參考和科學依據，以2年生鱗尾木扦插苗為試驗材料，設置10%、30%、50%、100%的光照梯度，研究鱗尾木在不同光強下的生長與光合特性。結果表明：一定程度的遮陰更有利于鱗尾木幼苗的生長，50%光照下鱗尾木的株高、地徑及冠幅的增長量均高于其他3種水平;不同光強對鱗尾木的光合特性影響明顯，50%光照有利于提高鱗尾木的氣孔導度和蒸騰速率。50%遮陰率是鱗尾木生長的適宜條件，而強光或者弱光會對其形成光抑制或弱光脅迫，進而影響其生長。

關鍵詞：鱗尾木;幼苗生長;光合特性;人工栽培;光照

中圖分類號： S567.1+90.1文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0174-05

收稿日期：2019-04-12

基金項目：廣西科技基地和人才專項（編號：桂科AD17129022）;桂林市科技成果轉化與推廣項目（編號：20140115-1）;廣西植物研究所基本業務經費（編號：桂植業18013、桂植業18014）。

作者簡介：朱成豪（1994—），男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事中藥資源開發及檢驗工作。E-mail：medicalzch@163.com。

通信作者：鄒?蓉，副研究員，主要從事保護生物學研究。E-mail：175183030@qq.com。

光照是植物生長發育、形態建成中重要的環境調控因子之一，對植物的生長發育[1]、光合特性[2]、生理代謝[3]、品質形成[4]等具有重要的影響。植物只有在合適的光強下才能更好地生長，光強過弱，植物會出現徒長、葉片變大、變薄等不良癥狀[5];光強過強，植物則會出現萎蔫、葉片變小、變厚等不良癥狀[6]。適當改變光照強度可在一定程度上促進植物的生長發育及次生代謝產物的合成。例如：弱光條件有利于喜樹堿的合成與積累[7];低光照可提高長春花葉片中文朵靈堿和長春質堿含量，而抑制長春堿的合成[8];75%光照條件可促進喜樹植株生長，提高光合速率[9];78%光照條件有利于老鴉瓣產量的積累[10]。植物種類不同對光照強度的需求量及其最佳生長光強也不同，同一植物在不同生長階段對光強的需求及其最佳光照條件也不同[11]。可見，研究不同光照對植物生長和光合特性的影響對提高植物產量、品質及人工栽培的可實現性尤為重要。

鱗尾木（lepionurus sylvestris Bl.）系山柚子科（Opiliaceae）鱗尾木屬（Lepionurus Bl.）灌木或常綠小喬木植物，別稱山芥蘭、甜菜樹[12]。我國有1種，主要分布在云南東南部與廣西西南部，多見生長于河谷密林或石縫間隙中，常被當地居民當作一道味道鮮美的野菜食用。鱗尾木不僅可以食用，因其含豐富的營養成分及具有活性的化學成分，也具有極高的藥用價值，被用來預防心腦血管疾病、糖尿病、改善腎功能等。目前，關于鱗尾木的研究主要集中于分布地調查研究[13-14]、營養成分研究[15]、抗氧化活性研究[16-17]、核型研究[18]、組織培養研究[19]等。鱗尾木本身資源稀少、人為栽培困難[20]，有關光強對鱗尾木的生長動態、光合特性的影響研究尚未見報道。本研究主要探討不同光照條件下鱗尾木的形態結構與光合特性的差異，以及其生長動態和光合特性對生長環境光強變化的響應和適應機制，進而為鱗尾木的人工栽培提供科學依據。

1?材料與方法

1.1?試驗地概況

試驗所在地為廣西植物研究所特色經濟植物研究中心的場地大棚內，110°18′N，25°04′E，海拔175 m，屬于亞熱帶季風氣候區。年平均日照時數為1 680 h，年平均氣溫為23.5 ℃，年平均降水量 1 949.5 mm，年平均無霜期300 d，年平均相對濕度為82%。該地區氣候溫和，雨量充沛，光照充足。

1.2?試驗材料與方法

所用材料為2年生鱗尾木扦插苗，選擇幼苗大小基本一致，平均株高17.9 cm。試驗于2017年1月20日將鱗尾木移植于10 L塑料花盆中。栽培基質為砂頁巖及第四紀紅土發育的酸性土壤，pH值4.7～6.5，土壤中氮、鉀、鎂含量高，有機質含量較高，質地為黏土。植株恢復生長后，于2月20日開始處理，共處理449 d，整個試驗期間加強病蟲害防治和施肥澆水等管理。試驗共進行4個處理，每個處理共10株幼苗。用黑色遮陽網進行遮陰，按照遮陽網的不同密度調節光照強度，建立3層遮陰（L10，約全光照的10%）、2層遮陰（L30，約全光照的30%）、1層遮陰（L50，約全光照的50%）、不遮陰對照組（L100，全光照）4個不同遮陰棚。每個處理10株幼苗，共40株。

1.3?數據采集與處理

1.3.1?數據采集

2018年4月17日至2018年12月17日每隔60 d進行生長檢測，每次檢測6株，用直尺測量株高和冠幅（東西、南北2個方向），用鋼制游標卡尺測量地徑，分別記錄數據。光合速率的測定選在12月22日08：00，選取不同植株的相同部位的功能葉利用Li-6400（LI-COR，Lincoln，USA）便攜式光合作用系統測定。

1.3.2?數據處理

冠幅=東西冠幅×南北冠幅。分別計算6株的地徑、株高、冠幅的平均值，按照月份進度對4種不同光照條件進行差異比較。

光響應曲線的測定具體過程如下：測量前將待測葉片在1 000 μmol/（m2·s）光強下誘導30 min（儀器自帶的紅藍光源）以充分活化光合系統。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉片溫度為 28 ℃，CO2濃度為400 μmol/mol（用CO2鋼瓶控制濃度）。設定的光照度梯度為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/（m2·s），測定時每一光強下停留3 min，以光量子通量密度（PFD）為橫軸、凈光合速率（Pn）為縱軸繪制光合作用光響應曲線（Pn-PFD曲線），依據Thornley的方法[21]擬合Pn-PFD的曲線方程：

An（I）=αI+Amax-（αI+Amax）2-4θαIAmax2θ-Rd。（1）

式中：An（I）為凈光合速率，I為光強，θ為曲線的曲率，α為植物光合作用對光響應曲線在I=0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，Amax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）是利用低光條件下[PFD≤200 μmol/（m2·s）]的Pn與PFD構建線性方程（Pn=mPFD+n，LCP=-n/m，LSP=（Pmax-n）/m）所得[22];表觀量子效率（AQY）為0～100 μmol/（m2·s） 光照度范圍內凈光合速率與光照度直線方程的斜率[23]。

本試驗還測定了不同光照處理下的蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等參數，同時記錄光合有效輻射（PAR）和大氣CO2濃度（Ca）等環境參數，并據此計算氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca、瞬時水分利用效率（WUE）=Pn/Tr[24]，作出顯著性差異表進行比較。

借助Excel軟件進行原始數據的相關計算，用SPSS 22.0對數據進行one-way ANOVA分析（P<0.05），用光合計算4.1.1軟件輔助計算光響應曲線擬合值，利用Sigma-Plot 12.5繪制圖形。

2?結果與分析

2.1?不同光照度處理對鱗尾木幼苗生長特性的影響

地徑、株高、冠幅是衡量優質苗木出圃的重要標準。由表1可看出，不同光照下，鱗尾木的地徑、冠幅存在較大差異（P<0.05）。由圖1可知，4種處理以L50處理下生長最佳，地徑生長量由最初的0.27 mm生長到12月的0.44 mm，增長了63%，而L100、L30、L10增長了17%、40%、30%，總體表現為L50>L30>L10>L100。各處理的株高生長均呈現不同程度的增長，其中以L50處理下增長趨勢最為明顯，由4月的12.8 cm生長到了12月的 19.9 cm，增長了55.5%，其次是L30、L10，而L100處理下增長量最低，增長趨勢不明顯，僅從12.3 cm生長到了17.9 cm，增長了45.5%，總結果為L50>L100>L30>L10。冠幅的生長變化最大，10月到12月的生長趨勢降低，可能是由于鱗尾木幼苗落葉或基部老葉脫落，影響了數據的測量導致，整個測量周期內，L100、L50、L30、L10冠幅的增長率分別為8%、33%、25%、15%，結果表現為L50>L30>L10>L100。以上結果說明一定的遮陰會對幼苗生長產生有利影響，本試驗中以L50處理對鱗尾木的生長產生最佳影響，可能是由于過分光照會引起植株體內發生光抑制現象，過剩的光能會引起植物體內光化學效率的降低，光照過低又會引起弱光脅迫，抑制花芽分化，從而延緩植物的生長效率。

2.2?不同光照度處理對鱗尾木幼苗光合-光響應曲線的影響

光合作用是反映植物生長好壞的重要指標，而光響應曲線可反映植物Pn隨PFD增加的變化規律。由圖2可知，不同光照度環境下鱗尾木的光合-光照度響應曲線隨光照度的增加變化趨勢一致，但Pn大小存在明顯差異，其中生長在50%光照下的鱗尾木凈光合速率（Pn）最高，其次為100%、30%，10%光照下的凈光合速率最低，當PFD為0時，Pn均為負值，隨PFD的增加，凈光合速率（Pn）逐漸增加，凈光合速率低說明同化能力弱，不利于苗木生長，凈光合速率高說明同化能力強，能夠吸收較多的光能，制造較多的有機物，有利于植株較好地生長。因此50%光照下較適宜鱗尾木的生長。

2.3?不同光照度處理對鱗尾木葉片氣體交換參數的影響

由表2可知，不同處理下鱗尾木LCP差異較大，其中L30和L50處理下的LCP值要低于L10和L100，這說明鱗尾木在前兩者環境下達到較小的光照強度就能開始積累干物質，更有利于植株的生長。另外L50處理下生長的鱗尾木最大凈光合速率值（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）均高于其他處理，這說明隨著光照強度的升高，鱗尾木對過強光和過弱光的利用能力都減弱，光照過強或者過弱都不利于其生長。

從表3可知，鱗尾木的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、水分利用率（WUE）和氣孔限制值（Ls）在不同光照處理下的數據均存在顯著差異，除了L50處理下的鱗尾木Ci數據低于其他3種處理外，另5項數據均高于其他3種處理，Ci降低說明葉片固定C的能力提高。植株葉片的氣孔導度下降的同時，葉片蒸騰速率也開始下降，而水分利用效率卻提高，表明光照的改變，使葉片氣孔導度下降，雖然在某種程度上減少了CO2的吸收，影響了光合速率，但氣孔導度的下降也伴隨水分蒸騰速率的降低，提高保水能力，使水分利用效率得到一定的提高，積累光合產物。

由此得出，鱗尾木在4種不同光照下生長，以50%光照最為適宜。

3?討論與結論

光照環境會直接影響到植物的代謝分配和光合作用[25]，植物長時間內生活在不同光環境下，會以自身變化來適應所處的環境[26]，一般來講，光照增加有利于植物的生長和生物量積累，但一些植物幼苗的生物量積累存在著一個最佳光照度范圍，過強的光照反而抑制植物的生長[27]，造成葉片灼傷等不利影響，而長期處于過弱的光照環境下，新生出的葉片變小，葉色變淺，植株出現徒長現象。施愛萍等認為50%以上遮陰不利于干簪物質積累，隨著光照度的減弱，各生物量（葉、葉柄、根）迅速減少[28-29];對重樓（Paris polyphylla）[30-31]和半夏（Pinellia ternata）[32]的研究也表明其在適宜的遮光下生長良好。本研究表明，不同光照度對鱗尾木幼苗生長的影響明顯，50%遮陰處理下，鱗尾木的株高、地徑、冠幅均高于其他3種光照處理，這與易偉堅等的研究結果[33-36]基本一致，說明一定程度的遮陰能夠促進鱗尾木幼苗的生長，光照過強和過弱均不利于植株生長，可能是由于光照充足引起植株體內產生光抑制現象，嚴重減緩植株的生長速率[37]。一定遮陰處理下的苗木干物質積累分配機制會根據光照度的變化進而改變植物的生長環境，并影響植物營養物質的吸收及其體內有機產物的重新分配等一系列生理過程，從而更有利于植株各器官的干物質積累[38]。