陳靜 柯思佳 任琴琴 錢春桃



摘要:甜瓜為喜溫作物,低溫脅迫是影響甜瓜正常生長的主要障礙因子之一。為鑒定甜瓜野生資源PI420145對秋冬季自然低溫的耐受性,以栽培種白皮脆為對照,在苗期和成株期進行自然低溫鑒定。結果表明,在自然低溫下,苗期野生資源PI420145的冷害指數為0.05,恢復生長后,成活率為100%,有較強的耐寒性,對自然低溫的耐受性好。
關鍵詞:甜瓜;自然低溫;野生資源;耐冷性;冷害級別;冷害指數;葉片干枯率;存活率
中圖分類號: S652.01文獻標志碼: A
文章編號:1002-1302(2020)05-0135-04
收稿日期:2019-03-06
基金項目:江蘇省農業重大新品種創制項目(編號:PZCZ201718);鎮江市丹徒區科技項目(編號:NY2018006)。
作者簡介:陳?靜(1995—),女,河北邯鄲人,碩士研究生,主要從事遺傳育種與生物技術研究。E-mail:2018104067@njau.edu.cn。
通信作者:錢春桃,博士,副教授,主要從事遺傳育種與生物技術研究。E-mail:chuntaoq@njau.edu.cn。
甜瓜是葫蘆科(Cucurbitaceae)甜瓜屬(Cucumis)一年生蔓性草本植物,是一種世界性的經濟作物。甜瓜起源于非洲(初生中心)和亞洲(次生中心)[1],是典型的非冷馴化植物,對低溫較為敏感。甜瓜幼苗的生長對溫度的要求較高,生長適溫為28~32 ℃,溫度為13 ℃以下時發育遲緩,10 ℃以下時停止生長,7.4 ℃以下時發生冷害[2];成株期植株在13 ℃地溫條件下,連續受害16 d后全部死亡[3]。在設施栽培中,甜瓜在育苗期及定植初期、結果后期常受到低溫冷害侵襲,影響甜瓜生長發育和產量品質[4]。
我國蘇南(江蘇南部)地區冬春季溫度可低至-5 ℃以下,春提早栽培進行育苗容易發生低溫冷害;晚秋或初冬(成株期后期)夜溫低至6~8 ℃,不利于甜瓜果實膨大及種子發育。甜瓜野生資源PI420145為薄皮甜瓜,生長勢強,易坐果,果實為短橢圓形,果皮為墨綠色,果肉為淺綠色,單株可收獲3~5個瓜,抗蔓枯病[5],與栽培種雜交時親和性較強,可作為改良栽培種的優良抗性資源。但有關PI420145對低溫冷害的耐性還未見報道。有關甜瓜耐低溫脅迫的研究大多數是在人工模擬條件下進行的,試驗重復性好,但與生產實踐仍有差異[6-7]。本研究以甜瓜栽培種白皮脆為對照,在苗期和成株期分別利用秋冬季自然低溫條件,進行甜瓜資源PI420145的耐冷性初步評價,旨在為利用和發掘野生種PI420145的優良性狀(如抗逆境脅迫性)、改良甜瓜品種提供一定技術支持。
1?材料與方法
1.1?試驗材料
供試材料為甜瓜野生資源PI420145,對照組為栽培種白皮脆,由南京農業大學作物遺傳與種質創新國家重點實驗室提供。
1.2?試驗方法
苗期耐冷性試驗在南京農業大學作物遺傳與種質創新國家重點實驗室進行。選擇籽粒飽滿無傷的PI420145和白皮脆各10粒種子,在55 ℃下溫湯浸種4 h后,置于28 ℃的恒溫箱中催芽,直至有 2~3 mm 白色胚根出現后,將種子播種于長×寬×高為9.3 cm×8.0 cm×6.5 cm的育苗穴盤中,育苗基質配方為草炭 ∶蛭石=3 ∶1(體積比),之后在光照培養箱(晝夜溫度25 ℃/18 ℃)內育苗,常規管理,直至展開2張子葉。2018年11月6日將幼苗置于小冷棚內,于自然低溫下處理3 d,11月9日置于光照培養箱(晝夜溫度25 ℃/18 ℃)中,觀察恢復情況。
2018年秋季將PI420145和白皮脆各10株幼苗種植于南京農業大學白馬教學科研基地網室內,株距為60 cm,行距為120 cm,采用吊蔓栽培的方式進行栽培,單蔓整枝,施肥、排灌、除草等采用常規管理標準。經11月下旬自然低溫后,于2018年12月觀察PI420145和白皮脆的生長狀況并拍照。
1.3?冷害等級測定
1.3.1?甜瓜苗期冷害分級方法?對任儉等的分級標準[8]進行修改,根據子葉受害情況對甜瓜苗期冷害情況進行評價,將受害情況劃分為0~4級(表1)。根據冷害指數計算公式計算各材料的冷害指數,并統計恢復正常條件后的成活率和不同日期真葉的生長狀況。冷害指數的計算公式如下:
冷害指數=∑冷害等級×該級株數NT。
式中:N為冷害級數,T為調查的總株數。
1.3.2?統計成株期甜瓜生長狀況?統計秋冬季自然低溫下2種材料的葉片干枯率(干枯葉片數目/全部葉片數目)和植株存活率,并拍照。
2?結果與分析
2.1?產生自然冷害的溫度變化情況
由圖1可見,在2018年11月6—8日的3 d處理時間內,低于7.4 ℃的時間持續6 h,可對植株產生低溫冷害脅迫。由圖2可見,在甜瓜生長后期(11月20日至12月5日),夜間溫度均低于13 ℃,不利于成株期植株的生長,植株產生冷害癥狀。
2.2?甜瓜苗期受冷害情況
由表2可知,在11月6—8日的自然低溫下,PI420145植株只存在0~1級2個受害級別,其中0級植株的子葉表面生長正常,顏色正常,無受害癥狀;1級植株的子葉彎曲不平展,未干枯。PI420145植株整體冷害指數為0.050,表明其對冷害有較強的耐性。白皮脆的冷害指數達到0.425,其中冷害級別為 0~2級的幼苗有7株,它們的子葉有受害癥狀發生,但生長點完好,恢復正常生長條件后可以繼續生長,3~4級的幼苗有3株,其子葉受損情況較為嚴重。
2.3?受冷害的幼苗恢復后生長狀況
由表3可見,在恢復生長階段中,經過11月9—13日5 d的培養,PI420145成活率(100%)高于白皮脆(70%)。PI420145的0級和1級植株都能夠恢復正常生長。白皮脆冷害級別為3、4級的幼苗未能成活,它們的2張子葉都受損嚴重,不能為植株生長發育提供足夠營養。冷害級別為0、1、2級的植株能夠存活并進行后期生長,受害程度越輕恢復生長情況越好,其中0級植株真葉發生較早、生長速度最快、葉面積較大;1級植株生長點完好,恢復生長速度較快;2級植株1張子葉的缺失影響了其生長,真葉發生時間較晚,且葉面積小于0級和1級植株。隨著恢復時間的增加,受害程度不同的幼苗后期生長情況趨于一致。
2.4?成株期冷害脅迫情況
由表4可見,白皮脆在生長后期遭遇低溫的情況下,植株葉片干枯率為100%,存活率為0,植株已全部死亡。PI420145葉片干枯率為83%,存活率為60%,其中有6株幼苗的上部葉片仍可保持綠色。PI420145在生長后期對低溫的耐受性較強,有利于后期果實的生長發育。
3?討論
魯秀梅通過掃描電鏡研究發現,PI420145的蠟質層多于白皮脆[9],植物表皮蠟質厚則對低溫的耐受性高[10],這從組織結構上解釋了本研究發現的對自然低溫耐受性高的部分原因。此外,有研究者發現,PI420145葉片內茉莉酸和水楊酸含量顯著高于白皮脆[11],而較高水平的外源茉莉酸和水楊酸可增強甜瓜幼苗對低溫的耐受性[12-13],這從代謝途徑上進一步解釋了PI420145對自然低溫耐受性較高的原因。
葉綠體是對低溫敏感的細胞器,易受冷凍傷害。通常常綠闊葉植物在越冬季的葉色越亮綠,其抗寒性越強,受凍害程度越輕,因此,低溫時期葉片是否能夠保持綠色在一定程度上可以反映植物耐冷性的強弱[14]。PI420145在低溫下葉片仍有綠色,表明其具有一定的耐冷性。
本研究在苗期和成株期分別利用自然低溫對PI420145進行了耐冷性初步鑒定,基本可鑒定出其苗期和成株期耐冷性強弱,反映其在自然條件下適應低溫的能力,為甜瓜耐冷育種研究提供參考。但是,本試驗不足之處在于鑒定指標僅包含冷害指數和成活率,還需進一步鑒定發芽期、開花期及結果期的耐冷性情況,以便更全面深入地揭示PI420145耐冷性情況。
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