LED不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)日光溫室冬春茬番茄生長及光合特性的影響

盧純 張亞紅 李青

摘要：以番茄品種巴菲亞特為材料，研究不同LED光質(zhì)（紅光、藍(lán)光、紅藍(lán)5 ∶1、紅藍(lán)7 ∶1）補(bǔ)光對(duì)冬春季溫室番茄生長指標(biāo)及光合作用的影響。結(jié)果表明：番茄幼苗期到盛果期，藍(lán)光補(bǔ)光可有效促進(jìn)番茄生長，不同光質(zhì)在番茄生長期、坐果期對(duì)葉綠素合成具有一定的影響。在生長期，藍(lán)光、紅光補(bǔ)光處理可有效增強(qiáng)番茄的光合作用;在開花期，紅光、紅藍(lán)7 ∶1補(bǔ)光處理可有效增強(qiáng)番茄的光合作用;在坐果期，紅光、紅藍(lán)5 ∶1補(bǔ)光處理可有效增強(qiáng)番茄光合作用;番茄生長期、開花期、坐果期各補(bǔ)光處理在14：00—16：00光合作用最為活躍;紅光在開花期凈光合效率最大，紅光、紅藍(lán)5 ∶1在結(jié)果期凈光合效率最大。番茄盛果后期在PSⅡ反應(yīng)中心開放程度依次是紅藍(lán) 7 ∶1>紅藍(lán)5 ∶1>紅光>藍(lán)光>CK，紅藍(lán)7 ∶1在盛果后期更有利于電子傳遞。番茄不同補(bǔ)光處理下產(chǎn)量排序是紅光>紅藍(lán)5 ∶1>紅藍(lán) 7 ∶1>藍(lán)光>CK。總體上本研究結(jié)果可為溫室冬春季番茄種植的光調(diào)控提供參考。

關(guān)鍵詞：LED光質(zhì);番茄;生長指標(biāo);光合作用

中圖分類號(hào)： S641.201;Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）08-0127-08

收稿日期：2019-03-19

基金項(xiàng)目：寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2016BZ0901）。

作者簡介：盧?純（1986—），男，寧夏銀川人，碩士，研究方向?yàn)槭卟藢W(xué)。E-mail：917998377@qq.com。

光是促進(jìn)植物生長發(fā)育進(jìn)行光合作用、新陳代謝、基因表達(dá)和其他生理反應(yīng)的重要能源。光在高等植物中表達(dá)可分為2個(gè)方面：（1）利用光信號(hào)提供植物光合作用，調(diào)節(jié)生長、分化和新陳代謝;（2）不同光照度和光質(zhì)對(duì)植物生長、生物累積量、開花及功能性化合物的調(diào)控作用。光質(zhì)是影響植物光合作用的重要因素之一，由不同輻射光譜組合而成，即使在同樣的可見光顏色下，其光譜的構(gòu)成也有差異，光感受蛋白可以在特殊光譜波長范圍內(nèi)促使小輔因子和發(fā)色團(tuán)改變光感受器的調(diào)控，從而引起植物的生理響應(yīng)[1]。不同光質(zhì)對(duì)于植物不同生長發(fā)育期通過葉片光感色素接收光感信號(hào)的強(qiáng)度不同[2]。紅光和藍(lán)光是植物葉片光感色素吸收和利用最多和最重要的有效光源[3-4]。紅光通過刺激與調(diào)控植物光敏色素和光合器官，以此促進(jìn)胚胎發(fā)育和植物化學(xué)物質(zhì)合成[5]。藍(lán)光有助于葉綠體的形成、氣孔開閉以及葉綠素、花青素的生物合成[6]。研究表明，藍(lán)光可促進(jìn)擬南芥幼苗莖的伸長同時(shí)降低生物量各項(xiàng)指標(biāo)[7]，紅光可促進(jìn)植物莖葉生長并提高作物產(chǎn)量[8]。針對(duì)于紅藍(lán)光質(zhì)配比的研究表明，在光質(zhì)中加入紅藍(lán)配比甚至加入一些綠光可以有效促進(jìn)植物生長[9]。

近年來，不同LED配比的人工光源在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣使用，LED光質(zhì)、光照度和光周期及其對(duì)植物的影響被廣泛研究和探討。國內(nèi)外學(xué)者研究了LED不同光質(zhì)、光照度、光周期對(duì)番茄生長發(fā)育[10-11]、產(chǎn)量、品質(zhì)[12]、葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)[13]和果實(shí)品質(zhì)[14]的影響，但對(duì)于冬季日光溫室LED不同光質(zhì)對(duì)番茄光合特性的影響少見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以番茄為試驗(yàn)材料，探究LED紅藍(lán)光質(zhì)及其不同配比對(duì)番茄生長期、開花期、坐果期、盛果期生長指標(biāo)和光合特性的影響并模擬光合速率曲線，以期為LED補(bǔ)光燈在冬季日光溫室栽培管理提供參考依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)設(shè)備

試驗(yàn)補(bǔ)光材料采用深圳市一宸華節(jié)能照明有限公司訂做的LED植物生長光源，紅光與藍(lán)光比值分別為5 ∶1和7 ∶1（紅藍(lán)LED燈珠個(gè)數(shù)比），由波長為630 nm的紅色發(fā)光二極管與460 nm的藍(lán)色發(fā)光二極管組成，以自然光為對(duì)照。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在寧夏園藝產(chǎn)業(yè)園科研示范基地（106°19′4.25″E、38°34′41.63″N）日光溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。供試番茄品種為巴菲亞特。2017年9月20日育苗，10月20日4葉1心時(shí)定植。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為無補(bǔ)光、紅藍(lán)7 ∶1、紅藍(lán)5 ∶1、藍(lán)光、紅光共5個(gè)處理（表1、圖1），其中無補(bǔ)光作為對(duì)照（CK），具體每個(gè)處理種植5畦，3次重復(fù)，常規(guī)管理。定植后開始補(bǔ)光處理，隨植株生長實(shí)時(shí)調(diào)整補(bǔ)光燈高度，使到達(dá)葉片的光和光量子通量為80 μmol/（m2·s），各補(bǔ)光處理間用反光幕隔斷，每天分別在揭苫前和放苫后各補(bǔ)光3 h（07：00—10：00、18：00—21：00），從幼苗至拉秧持續(xù)補(bǔ)光。

分別于幼苗期（2017年10月29日）、生長期（2017年11月15日）、開花期（2017年11月22日）、坐果期（2017年12月20日）、盛果期（2018年1月5日）進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.3?測(cè)試內(nèi)容

1.3.1?生長指標(biāo)的測(cè)定?每處理選取6株代表性植物掛牌標(biāo)記，分別于番茄各生長階段測(cè)定株高、莖粗、葉綠素含量，葉面積參照文獻(xiàn)[15]計(jì)算。每個(gè)處理測(cè)定4株，每株測(cè)定3張葉片。

1.3.2?光合特性的測(cè)定?主要包括光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的測(cè)定。凈光合速率的測(cè)定從 10：00 升棉被開始，整點(diǎn)時(shí)刻每隔2 h測(cè)定1次，至18：00降棉被結(jié)束，獲得LED不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)冬春溫室番茄不同生長階段凈光合速率日變化規(guī)律，采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定。番茄葉綠素?zé)晒鈪?shù)[在光適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)效率Y（Ⅱ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP、非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ、電子傳遞速率、ETR]使用便攜式光合儀測(cè)定。

1.3.3?番茄產(chǎn)量的測(cè)定?采收時(shí)按每小區(qū)稱質(zhì)量，以3次重復(fù)的平均值代表該處理的平均產(chǎn)量。

1.4?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

采用DPS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)番茄生長發(fā)育的影響

由圖2-A可見，藍(lán)光處理過的番茄株高最高，在生長期、開花期、坐果期、盛果期分別高于CK 14%、5%、21%、18%，尤其在生長期、坐果期和盛果期與其他4個(gè)處理相比基本差異達(dá)顯著（P<005）。

由圖2-B可見，藍(lán)光處理在番茄生長期的莖粗顯著高于CK（P<0.05）。在幼苗期、開花期、坐果期、盛果期各補(bǔ)光處理莖粗差異不顯著。

由圖2-C可見，藍(lán)光處理在生長期、開花期、坐果期、盛果期番茄葉面積高于其他處理，紅藍(lán) 5 ∶1 處理在幼苗期、生長期、開花期、坐果期、盛果期均低于其他處理。

由圖2-D可見，紅光處理葉綠素含量僅在坐果期顯著高于CK;5個(gè)處理葉綠素含量在幼苗期、開花期、盛果期差異不顯著，而在生長期、坐果期有一定差異，說明不同光質(zhì)在番茄生長期、坐果期對(duì)葉綠素合成具有一定影響。

2.2?不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)番茄葉片光合特性日變化的影響

由圖3-A可知，生長期番茄葉片各光照處理下凈光合速率均大于CK，其中藍(lán)光處理呈“雙峰”值，分別在14：00和18：00達(dá)到峰值，表明藍(lán)光處理下番茄葉片光合有效時(shí)間得到延長。由圖3-B可知，各處理氣孔導(dǎo)度呈先下降后上升的趨勢(shì)。由圖3-C可知，各光照處理的蒸騰速率在午間12：00均達(dá)到最大值且大于CK，16：00之后均小于CK。由圖3-D可知，胞間CO2濃度呈下降趨勢(shì)。

由圖4-A可知，開花期番茄葉片各處理下凈光合速率在14：00—16：00達(dá)到峰值，表明番茄開花期凈光合速率在日間光照度最大時(shí)最為活躍。由圖4-B可知，各處理氣孔導(dǎo)度呈先升后降的趨勢(shì)，且在14：00—16：00達(dá)到峰值，表明番茄花期生殖生長期間須要通過光合作用積累更多的能量促進(jìn)開花。由圖4-C可知，紅光處理的蒸騰速率在16：00達(dá)到峰值，其余各光質(zhì)補(bǔ)光處理在14：00達(dá)到峰值，且14：00時(shí)所有光質(zhì)處理的蒸騰速率均小于CK，表明在14：00時(shí)番茄葉片大量吸收有機(jī)物和礦物質(zhì)確保其生殖生長的進(jìn)行。由圖4-D可知，各處理的番茄胞間CO2濃度在12：00時(shí)明顯低于CK，表明在此期間各處理氣孔完全關(guān)閉。

由圖5-A可知，番茄葉片在各光照處理下凈光合速率均在14：00時(shí)達(dá)到最大值。由圖5-B可知，各處理氣孔導(dǎo)度呈先降后升的趨勢(shì)。由圖5-C可知，各光照處理蒸騰速率呈“雙峰”變化，且在 14：00 顯著低于CK，說明在14：00時(shí)光合作用最強(qiáng)。由圖5-D可知，番茄胞間CO2濃度呈先降后升再降的趨勢(shì)，各處理間差異不明顯。

2.3?不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)番茄凈光合速率峰值的對(duì)比分析

為了更好地比較番茄不同生長階段各光照處理凈光合速率活躍程度，選取14：00—16：00光合作用活躍階段的凈光合速率平均值進(jìn)行比較，具體見圖6。其中，在番茄不同生長發(fā)育時(shí)期，各光照處理總體大于CK，表明不同LED光質(zhì)處理均不同程度地增強(qiáng)了番茄的凈光合速率。紅光處理在開花期凈光合速率最大，藍(lán)光、紅藍(lán)5 ∶1處理在坐果期凈光合速率最大。

2.4?補(bǔ)光對(duì)番茄果實(shí)產(chǎn)量和熒光特性的影響

2.4.1?LED不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)番茄果實(shí)產(chǎn)量的影響?由表2可知，藍(lán)光、紅藍(lán)7 ∶1、紅藍(lán)5 ∶1、紅光處理下的番茄平均單果質(zhì)量顯著高于CK，紅藍(lán)5 ∶1處理的果型指數(shù)最優(yōu)。產(chǎn)量排序是紅光>紅藍(lán) 5 ∶1>紅藍(lán)7 ∶1>藍(lán)光>CK。

2.4.2?不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)番茄花期和果期熒光特性的影響

由圖7-A、圖7-B可見，隨不同LED光源照射時(shí)間的延長，實(shí)際光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)變化各不相同， 總體呈先降后升的趨勢(shì)。盛果后期，紅光、紅藍(lán)5 ∶1、紅藍(lán)7 ∶1光化學(xué)猝滅系數(shù)明顯高于其他處理，表明番茄盛果后期在紅光、紅藍(lán) 5 ∶1、紅藍(lán)7 ∶1處理下具有更高的實(shí)際光化學(xué)效率和更高比例還原態(tài)的電子受體質(zhì)體醌A，番茄開花期、坐果期、盛果期光化學(xué)猝滅系數(shù)均無顯著差異，盛果后期各處理光化學(xué)猝滅系數(shù)差異顯著，其在 PSⅡ 反應(yīng)中心開放程度依次是紅藍(lán)7 ∶1>紅藍(lán) 5 ∶1>紅 光> 藍(lán)光>CK。

由圖7-C、圖7-D可見，不同光質(zhì)補(bǔ)光ETR和NPQ在番茄花期、果期表現(xiàn)均有不同，紅藍(lán)7 ∶1在盛果后期更有利于番茄的電子傳遞，且使其熱耗散水平更高。

3?結(jié)論與討論

3.1?討論

光是日光溫室內(nèi)冬春番茄生長發(fā)育的重要組成部分，一方面促進(jìn)植物有機(jī)物和干物質(zhì)的積累，另一方面均衡調(diào)控植物營養(yǎng)生長、生殖生長、器官分化的周期，使能量得到有效積累和釋放。在冬季溫室低溫寡照的條件下， LED補(bǔ)光延長了光合速率有效時(shí)間，促進(jìn)植物生理代謝，為植物的正常生長發(fā)育提供有利條件。本研究表明，番茄在不同生長階段對(duì)光質(zhì)的要求不同，LED光對(duì)植物生理發(fā)育的影響與日光照射有著明顯的差異。光合作用的光源主要依靠可見光，藍(lán)光和紅光充當(dāng)植物光合作用的獨(dú)立光反應(yīng)者和光接收者，一些研究表明，植物體內(nèi)的光接受器可能與植物的生理反應(yīng)有關(guān)，而藍(lán)光和紅光在植物生理機(jī)能響應(yīng)與信號(hào)傳導(dǎo)之間也會(huì)有干擾[16]，這也充分說明該試驗(yàn)不同補(bǔ)光處理在番茄不同生長階段和日間不同時(shí)段的生長和光合特性不同。

番茄是在果實(shí)成熟后持續(xù)采收的作物，在其果實(shí)成熟期，葉綠素含量逐漸下降，類胡蘿卜逐漸合成，尤其是番茄紅素是其果實(shí)轉(zhuǎn)色表達(dá)的重要環(huán)節(jié)[17]。植物利用光能進(jìn)行光合作用，并通過調(diào)節(jié)不同光質(zhì)改善植物生長周期和果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)[18]。紅光和藍(lán)光在番茄采收期果實(shí)生理代謝和生物色素合成起到了至關(guān)重要的作用，紅光和藍(lán)光也影響果實(shí)大小和產(chǎn)量[14]。番茄花期果期補(bǔ)光處理下，各光照處理均不同程度對(duì)番茄產(chǎn)量和熒光特性產(chǎn)生了積極的影響。單色光譜（紅光、藍(lán)光）和混合光譜（紅藍(lán) 5 ∶1、紅藍(lán)7 ∶1）對(duì)番茄不同花期和果期各階段的作用也不同。

3.2?結(jié)論

本試驗(yàn)用不同LED光質(zhì)（紅光、藍(lán)光、紅藍(lán) 5 ∶1、紅藍(lán)7 ∶1）補(bǔ)光處理冬春季溫室番茄，研究其生長指標(biāo)及光合作用。結(jié)果表明，不同LED光質(zhì)處理對(duì)番茄生長特性具有不同的影響。從幼苗期到盛果期，藍(lán)光對(duì)番茄生長發(fā)育起到了至關(guān)重要的作用，藍(lán)光補(bǔ)光可有效促進(jìn)番茄生長，且不同光質(zhì)在番茄生長期、坐果期對(duì)葉綠素合成具有一定的影響。從不同LED光質(zhì)處理對(duì)番茄光合特性的影響可知，番茄不同生長階段對(duì)光源補(bǔ)光的需求不同，各補(bǔ)光處理相比CK都能不同程度地提高番茄的凈光合速率。其中，生長期藍(lán)光、紅光補(bǔ)光處理可有效提高番茄的凈光合速率;開花期紅光、紅藍(lán)7 ∶1補(bǔ)光處理可有效提高番茄的凈光合速率;坐果期紅光、紅藍(lán)5 ∶1補(bǔ)光處理可有效提高番茄的凈光合速率;番茄生長期、開花期、坐果期補(bǔ)光處理在 14：00—16：00光合作用最為活躍。說明不同LED光質(zhì)處理在不同生長發(fā)育時(shí)期均不同程度地提高番茄的凈光合速率，其中，紅光在開花期凈光合速率最大，藍(lán)光、紅藍(lán)5 ∶1在結(jié)果期的凈光合速率最大。番茄不同補(bǔ)光處理下產(chǎn)量排序是紅光>紅藍(lán) 5 ∶1> 紅藍(lán)7 ∶1>藍(lán)光>CK。番茄盛果后期在紅光、紅藍(lán)5 ∶1、紅藍(lán)7 ∶1處理下具有更高的實(shí)際光化學(xué)效率和更高比例還原態(tài)的電子受體質(zhì)體醌A，其在PSⅡ反應(yīng)中心開放程度依次是紅藍(lán)7 ∶1>紅藍(lán)5 ∶1>紅光>藍(lán)光>CK，紅藍(lán)7 ∶1在盛果后期更有利于番茄的電子傳遞。

參考文獻(xiàn)：

[1]Shcherbakova D M，Verkhusha V V. Chromophore chemistry of fluorescent proteins controlled by light[J]. Current Opinion in Chemical Biology，2014，20：60-68.

[2]Chen X L，Yang Q C，Song W P，et al. Growth and nutritional properties of lettuce affected by different alternating intervals of red and blue LED irradiation[J]. Scientia Horticulturae，2017，223（15）：44-52.

[3]Abidi F，Girault T，Douillet O，et al. Blue light effects on rose photosynthesis and photomorphogenesis[J]. Plant Biology，2013，15（1）：67-74.

[4]Massa G D，Kim H H，Wheeler R M，et al. Plant productivity in response to LED lighting[J]. HortScience，2008，43（7）：1951-1956.

[5]Choi H G，Moon B Y，Kang N J. Effects of LED light on the production of strawberry during cultivation in a plastic greenhouse and in a growth chamber[J]. Scientia Horticulturae，2015，189（25）：22-31.

[6]Li Q，Kubota C. Effects of supplemental light quality on growth and phytochemicals of baby leaf lettuce[J]. Environmental and Experimental Botany，2009，67（1）：59-64.

[7]Folta K M. Green light stimulates early stem elongation，antagonizing light-mediated growth inhibition[J]. Plant Physiology，2004，135（3）：1407-1416.

[8]Zhang Y T，Zhang Y Q，Yang Q C，et al. Overhead supplemental far-red light stimulates tomato growth under intra-canopy lighting with LEDs[J]. Journal of Integrative Agriculture，2019，18（1）：62-69.

[9]Kim H H，Goins G D，Wheeler R M，et al. Stomatal conductance of lettuce grown under or exposed to different light qualities[J]. Annals of Botany，2004，94（5）：691-697.

[10]何?蔚，陳丹艷，胡曉婷，等. 不同光周期與光質(zhì)配比對(duì)番茄植株生長發(fā)育的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（4）：116-124.

[11]何偉明，劉龐源，武占會(huì)，等. 不同光強(qiáng)與光質(zhì)處理下對(duì)番茄幼苗生長的影響[J]. 北方園藝，2017（19）：72-75.

[12]錢舒婷. 不同補(bǔ)光燈對(duì)設(shè)施草莓、番茄光合生長及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2018

[13]謝?鑫，王俊玲，段立肖，等. 光質(zhì)對(duì)番茄葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，36（6）：48-51，88.

[14]Nájera C，Guil-Guerrero J L，Enríquez L J，et al. LED-enhanced dietary and organoleptic qualities in postharvest tomato fruit[J]. Postharvest Biology and Technology，2018，145：151-156.

[15]吳遠(yuǎn)藩. 量葉片的長和寬計(jì)算番茄葉面積[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，1980（12）：20-21.

[16]Chen X L，Yang Q C，Song W P，et al. Growth and nutritional properties of lettuce affected by different alternating intervals of red and blue LED irradiation[J]. Scientia Horticulturae，2017，223（15）：44-52.

[17]Liu L H，Zabaras D，Bennett L E，et al. Effects of UV-C，red light and sun light on the carotenoid content and physical qualities of tomatoes during post-harvest storage[J]. Food Chemistry，2009，115（2）：495-500.

[18]Wang Y，F(xiàn)olta K M. Contributions of green light to plant growth and development[J]. American Journal of Botany，2013，100（1）：70-78.