圈養雙垂鶴鴕繁殖期行為的時間分配及日節律

閆濤 趙玲玲 付兆水 王國棟 楊曉宇 陳媛媛

(南京市紅山森林動物園 210028)

雙垂鶴鴕（Casuarius,casuarius），又稱食火雞[1]，也稱南方鶴鴕，今鳥亞綱(Neornithes)，鶴鴕目（Struthioniformes），鶴鴕科（Casuariidae），鶴鴕屬(Casuarius)。目前有3 種鶴鴕，分別是南方鶴鴕、北方鶴鴕與侏鶴鴕。主要分布于新幾內亞和澳大利亞北部的雨林中，善奔跑跳躍，性機警兇猛。食物隨季節而變化，主要為漿果，偶吃昆蟲、小魚、鳥及鼠類[2]。雙垂鶴鴕在圈養條件下很難實現繁殖，是國際動物園中公認的難以繁殖的走禽[3]。目前人們關于雙垂鶴鴕的研究較少，其繁殖一直是飼養與保護難點，作者未查到國外關于圈養條件下雙垂鶴鴕繁殖期的行為時間分配及日節律的文獻資料。為了更好地了解雙垂鶴鴕，壯大種群，本文以南京市紅山森林動物園的兩只成年雙垂鶴鴕為研究樣本，通過對其繁殖期行為的觀察，了解雙垂鶴鴕繁殖期的行為分配及日節律，為今后雙垂鶴鴕的繁殖工作提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究對象

本次觀察對象是南京市紅山森林動物園澳洲區（北緯32.095，東經118.810）的一對雙垂鶴鴕[4]，雄性個體叫布魯斯，于2000 年從廣州動物園引進，今年19 歲。雌性個體叫京妞，于2014 年從北京動物園引進，今年19 歲。南京屬北亞熱帶濕潤氣候，四季分明，雨水充沛。常年平均降雨117d，平均降雨量1106.5mm，相對濕度76%，無霜期237d。每年6 月下旬到7 月上旬為梅雨季節，濕度大，雨水多。

1.2 方法

通過動物籠舍內的8 個攝像頭對雙垂鶴鴕進行實時監控，采用瞬時掃描法和目標取樣法對這兩只雙垂鶴鴕繁殖[5]期的行為進行研究。將其繁殖期分成4 個時期，分別是發情期、產卵期、孵化期和育幼期。對于發情期與產卵期這兩個階段，每天從早上7 點至晚上19 點，觀察12h，每5min 記錄1 次行為，共91d；到了孵化期，對于雌鳥仍然采用每天觀察12h，每5min 記錄1 次行為，但對于雄鳥我們采取目標取樣法，24h 關注其行為，記錄每1 次翻蛋、晾蛋的行為。

1.2.1 行為譜的構建

在本次研究中把雙垂鶴鴕的行為分為：走動、靜立、臥息、理羽、警戒、采食、交配（如附表所示），監控沒拍到的行為歸為不可見行為。

附表 雙垂鶴鴕行為譜

2 結果和分析

2.1 發情期行為

雙垂鶴鴕[6]在未進入發情期前雙垂鶴鴕雌、雄個體分開飼養，通過遮擋設施，兩只雙垂鶴鴕視覺隔絕，進入發情期后拆掉遮擋設施，讓兩只個體視覺上可以接觸，當個體狀態平穩且有給對方理毛的行為時，將其放入一個籠舍。進入發情期后，通常雌性的包容性會增大，慢慢允許雄性個體靠近自己，并且可以一起進食。雄性個體會跟隨雌性個體，時不時地會用自己的喙啄雌性羽毛，雌性如果接受交配會臥在地面上，頭微微前傾，前胸貼著地面，雄性會圍繞雌性走動，然后站在雌性后面，用爪子撫摸雌性臀部，同時身體前傾，使其喙能輕輕拍在雌性鶴鴕脖子后面的皮膚上，梳理雌性羽毛。整個求偶過程持續2～15min，直到雄性騎到雌性背上。求偶過程如果被打斷會影響接下來的交配。在求偶行為后，雌性鶴鴕處于臥地狀態，雄性鶴鴕隨即開始進行騎背行為。在交配過程中，雄性鶴鴕移動到雌性鶴鴕后面與其交配。交配行為比較短，從求偶行為到交配結束共持續20～30min。一旦完成交配，有的雌性鶴鴕會馬上跳起來把雄性鶴鴕向后掀，此時雄性鶴鴕拔腿就跑。

2.1.1 雄鳥發情期行為分配

由圖1 可知，雄鳥布魯斯在發情期所有行為中臥息所占比例最高，達到32.17%，其次是靜立24.97%，警戒比例為10.04%，采食比例是4.41%，交配比例最低，僅有2.58%。

2.1.2 雄鳥發情期日節律

由圖2 可知，雄鳥在下午5 點之前，走動行為比較平均，行為占比在10%～20%之間。靜立行為在早上9～10 點最多，在50%左右。臥息行為在下午3 點之后明顯上升，下午6～7 點行為占比達到96.39%。采食行為有兩個高峰期，一個是上午9～10 點，另一個是下午2～3 點，行為占比分別為15.49%和11.43%。交配的高峰期是早上7～8 點，行為占比達到14.29%。

2.1.3 雌鳥發情期行為分配

由圖3 可知，雌鳥京妞在發情期的所有行為中靜立所占比例最高，達到29.24%，其次是臥息28.01%，警戒比例為5.81%，采食行為比例為4.75%，交配比例為4.28%。

2.1.4 雌鳥發情期日節律

由圖4 可知，雌鳥上午的走動行為明顯多于下午，在早上8～12 點之間，行走行為的占比平均在20%以上。靜立行為在下午2～3 點間最多，行為占比為71.42%。臥息行為在下午2 點后逐漸增加，在下午5～6 點間最多，行為占比為84.52%。采食行為在中午12 點至下午1 點最多，行為占比達到37.03%。發情行為比雄性要頻繁，上午7～10 點均能發現其發情行為，8～9 點最多，行為占比為14.06%。

2.2 產卵期行為介紹

圖1 雄鳥發情期行為分配

圖2 雄鳥發情期日節律

雙垂鶴鴕進入產卵期后，雌性會選擇一個比較隱蔽，不容易發現的地方產蛋。并且會在這個地方連續產蛋。當雌鳥到達產蛋處后，會在產蛋處周圍來回走動，然后臥在地面上，頭部抬著，腹部貼著地面進行產蛋。產完蛋后雌鳥會離開，雄鳥來到蛋的旁邊用喙啄蛋，用腳撥蛋。雌鳥平均每4 天產1 枚蛋，有時會提前1d，有時會延后1d。雌性雙垂鶴鴕在產卵期大約會產10 枚蛋左右，如果連續數年繁殖，產蛋數可能會減少，可以采取人工抽蛋的方式把新產的蛋拿走，增加產蛋數量。雙垂鶴鴕是雌性產蛋，雄性孵化。

2.2.1 雄鳥產卵期行為分配

由圖5 可知，雄鳥布魯斯在產卵期會開始出現孵化行為，孵化行為占比為17.53%。臥息行為最多，達到24.60%，其次靜立行為的比例為19.83%，警戒比例為10.87%，翻蛋比例最低為0.39%，采食行為為3.88%，交配行為比例為1.61%。

2.2.2 雄鳥產卵期日節律

由圖6 可知，雄鳥在上午10～11 點間行走行為明顯降低，行為占比不到7%。靜立行為從早上7～9 點逐漸增多，9～12 點逐步下降。臥息行為上午10～11 點占比達到55.56%，下午4 點后行為占比不斷升高，在下午6～7 點達到100%。采食行為有2個高峰期，一個是上午9～10 點，另一個是下午2～3 點，行為占比分別為6.67%和8.89%，跟發情期相比明顯下降。

2.2.3 雌鳥產卵期行為分配

圖3 雌鳥發情期行為分配

圖4 雌鳥發情期日節律

圖5 雄鳥產卵期行為分配

圖6 雄鳥產卵期日節律

由圖7 可知，雌鳥京妞在產卵期靜立行為最多，所占比例為38.83%，臥息的比例第二，達到25.30%，警戒比例為4.47%，采食比例為9.67%，產卵行為最少僅為0.12%，交配發情比例為1.27%。

2.2.4 雌鳥產卵期日節律

由圖8 可知，在上午7～10 點雌鳥靜立行為占比穩定在60%左右，然后逐步降低，臥息行為在下午3 點以后逐步升高，下午6 點以后雌鳥均處于臥息狀態。采食行為比發情期多，在下午3 點有一個高峰，行為占比達到28.3%。

2.3 孵化期的行為

圖7 雌鳥產卵期行為分配

圖8 雌鳥產卵期日節律

圖9 雄鳥晾蛋與翻蛋次數

雙垂鶴鴕是一種由雄性完成孵化工作的鳥類。孵化期的重點是雄鳥行為，它會用喙和腳把蛋撥到自己的腹下，像臥息姿勢相似進行孵化。開始孵化時雄鳥偶爾會吃點食物，隨著孵化的進行，雄鳥進食和飲水的行為越來越少，有的甚至不進食、不飲水。我們觀察的這只雄鳥進入孵化期5d 左右就不進食，不飲水。孵化期為45～49d。

2.3.1 雄鳥的晾蛋時間、晾蛋次數與翻蛋次數

雄鳥每天平均晾蛋時間為104.62min，平均晾蛋次數為12.03 次，平均翻蛋次數為5.09 次。隨著孵化的進行，晾蛋時間越來越長。翻蛋和晾蛋次數在開始孵化和結束孵化時高于中間階段。晾蛋次數多于翻蛋次數。雄鳥晾蛋與翻蛋次數如圖9所示。雄鳥晾蛋時間如圖10 所示。

圖10 雄鳥晾蛋時間

2.4 育雛期的行為

雙垂鶴鴕的育雛工作由雄鳥承擔，雄鳥完成孵化工作后就會繼續進行育雛工作，并且雌鳥與雄鳥、雛鳥不可見面，不可接觸。雄鳥在育雛期脾氣比其他時期要大，也更機警，容易受到刺激。孵化后前幾天雄鳥會帶雛鳥在巢附近活動，不會離開太遠。大約3d 后雄鳥會通過在食物旁邊發出“咔嗒”聲刺激雛鳥進食，它們用喙銜起一片食物把食物搗碎，直到雛鳥把注意力轉移過來。雄鳥會先讓雛鳥先吃，當雛鳥不在進食時自己再吃。雛鳥很少遠離雄鳥，如果看不見雄鳥雛鳥會發出尖利的尖叫聲，雄鳥會迅速跑過來。

2.4.1 雄鳥育雛期的行為分配

由圖11 可知，雄鳥布魯斯[7]在育雛期臥息行為的比例為21.21%，走動比例為20.52%，警戒比例為2.34%，采食行為比例為12.41%。

圖11 雄鳥育雛期行為分配

3 討論

3.1 雄鳥行為

雄鳥發情期的臥息行為多于產卵期與育雛期，與發情期交配行為對體力的消耗有關系。育雛期靜立行為明顯少于發情期的24.97%與產卵期的19.83%，為9.35%，這與育幼時期的特殊性有關，雄鳥要教幼雛進食，還要帶領它們探索環境。育雛期的采食行為也明顯多于發情期的4.41%和產卵期3.88%，為12.41%，一個原因是教幼雛取食，還有一個原因是補充孵化期消耗的能量。育雛期的走動行為明顯多于發情期的9.6%和產卵[8]期的9.94%，為20.52%，原因是雄性雙垂鶴鴕要帶領幼雛熟悉新環境，當幼雛在籠舍內走動時，雄性雙垂鶴鴕會跟幼雛保持一定距離，不會離幼雛過遠。

在飼養過程中發現，雙垂鶴鴕進入發情期后食欲有所減退，可以在動物進入發情期前給動物補充一些營養，特別是雄性雙垂鶴鴕。雄性雙垂鶴鴕在育雛期防御性和警惕性最高，經常會有攻擊飼養員的傾向，如果沒有雛鳥的存在，雄性防御性和警惕性會降低，并且雛鳥對雄性雙垂鶴鴕體力的恢復會產生不利影響，因為雄性總會讓雛鳥先吃食物，導致自身采食量少，所以可以在幼雛3 個月時候把雛鳥與雄性雙垂鶴鴕分開，有助于其體力恢復。

3.2 雌鳥行為

進入繁殖期后，雌鳥的包容性會變強，有時見到飼養員會有明顯的發情表現，如臥在地面上，飼養員甚至可以去碰觸雌性雙垂鶴鴕的軀體。雌鳥進入發情期后食欲下降，但當進入產卵期食欲又會增加，從數據里可以看出，采食行為占比由發情期的4.75%上升到產卵期的9.67%。雌性雙垂鶴鴕一般在下午3～5 點產卵，上午未發現有產卵行為發生。

3.3 圈養行為對雙垂鶴鴕的影響

圈養條件下，雙垂鶴鴕的行為還會發生一些改變，Bentrupperbaumer 曾觀察過野生鶴鴕的行為，在早上7 點至下午6點這段時間里，雙垂鶴鴕的主要行為有走動、臥息、采食、理羽，其中采食行為高達35%，走動為20%[6]，而在我們圈養條件下，采食行為則在4%～7%，走動則在10%左右，但靜立行為明顯多于野外，雌性在產卵期靜立行為占比高達38.83%，這跟投喂方法和豐容手段的缺失有很大關系。雙垂鶴鴕在圈養條件下每天下午17:00 后的主要活動就是臥息，這也跟圈養條件有關。雙垂鶴鴕性格比較機警，容易受外界環境影響，飼養員每天17:00 下班，下班后沒人打擾，環境比較安靜，動物也采食完畢，所以動物在飼養員下班以后會休息。

3.4 其他

雙垂鶴鴕繁殖的難點在于合籠，在進行合籠工作時要制定好合籠方案，按照程序一步步推進，切不可操之過急，操作順序如下：首先讓兩只雙垂鶴鴕可以聽到對方聲音，狀態穩定后再允許視覺接觸，當兩只個體無攻擊行為，有互動行為時再完全合籠，讓其可以完全接觸對方。一定要時刻盯著動物，準備好大掃把等工具，雙垂鶴鴕發生打斗時工作人員要到籠舍內阻止打斗。除了操作上需要注意的事情外，安靜的環境也是必不可少的。即使上面的要求都達到了，想要成功合籠也可能需要1～2 年，甚至有兩只終身都無法合籠成功。