鋅缺乏對植物生長發育的影響

張莉 任媛媛 張歲岐

【摘 ? 要】 鋅是植物生長發育所必需的微量營養素。缺鋅是一種常見的非生物脅迫，會造成作物減產。鋅缺乏會從多方面對植物的生長產生影響，會降低植物體內多種酶的活性，改變植物細胞的細胞結構，降低光合作用，影響水分的吸收等等。現就造成植物缺鋅的原因、缺鋅對植物生長發育過程中多個方面的影響以及應對缺鋅的措施，做一個簡單的綜述。

【關鍵詞】 鋅;光合;細胞結構;水分吸收

中圖分類號：[Q945.14] ? ? ? ? ? ? ? 文獻識別碼：A ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2096-1073（2020）05-0054-55

[Abstract] Zinc is an essential micronutrient for plant growth and development. Zinc deficiency is a common abiotic stress， which can cause crop reduction. Zinc deficiency will affect the growth of plants from many aspects， will reduce the activity of many enzymes in plants， change the cell structure of plant cells， reduce photosynthesis， affect the absorption of water and so on. The causes and effects of zinc deficiency on plant growth and development are discussed.

[Key words] zinc; photosynthesis; cell structure; water absorption

1 ?植物缺鋅的原因

鋅與其它元素的相互作用降低了鋅的有效性，影響了鋅在植物體內的吸附、分布和利用。鋅與磷和氮相互作用是土壤中最重要和分布最廣的，它限制了土壤中鋅、磷和氮的供應。在不施鋅的情況下，施氮過多會通過稀釋作用改變根環境的pH值以及降低根冠比，導致鋅缺乏。磷和鋅在根中起拮抗作用，過量的磷抑制根系對鋅的吸收。土壤中鋅和磷的共沉淀可能導致不溶性ZnO3（PO4）2的形成，降低了土壤溶液中鋅的濃度，從而降低了鋅的有效性。此外，在限制或邊際供應鋅和磷的情況下，施用磷會由于生長刺激而稀釋植物的鋅濃度而造成鋅缺乏癥。隨著施磷量的增加，籽粒中鋅、磷含量相對于全株的比例降低。因此，過度施加磷肥和其他管理措施會導致對鋅敏感的玉米出現缺鋅癥狀，特別是處在鋅肥低含量邊際和高pH的土壤上。可見的缺鋅癥狀通常只發生在相對嚴重的缺鋅情況下。在邊際缺鋅情況下，由于隱性缺鋅而無明顯癥狀，可能導致作物品質和產量下降。這種隱性鋅缺乏癥可能在幾個季節里都不會被發現，農民為此付出了高昂的代價。這也是造成植物缺鋅減產的一個原因。

2 ?缺鋅在植物中的表型

鋅在植物組織中的臨界（或閾值）濃度（通常定義為最高產量的90%）隨植物種類、品種、植株年齡、植株部位和環境的不同而不同。在世界上大多數農業區，許多植物物種在各種土壤類型中都受到缺鋅的影響。主要糧食作物有水稻、小麥、大麥、玉米等。一般用全枝、根、幼葉和籽粒來診斷鋅的狀態。葉片被認為是測定營養狀況最合適的取樣植物部分。例如，玉米葉片中鋅的低臨界濃度為22 mgkg-1。玉米鋅缺乏癥的典型癥狀是：缺鋅后16天出現缺鋅條紋、邊緣和葉鞘發紫。玉米對缺鋅敏感，發育不良和缺綠葉是缺鋅植物的表現癥狀。最重要的是，已有實驗結果表明，出現鋅限制后，植物在可見缺鋅癥狀之前已經出現很多看不見的生理變化，許多生理和解剖參數已經受到影響。

3 ?缺鋅影響植物的光合與酶活性

隨著缺鋅時間的增加，植物凈光合作用、氣孔導度、光系統I的最大效率、生物量（干重）和鋅濃度顯著降低。鋅缺乏引起植物水分脅迫水平升高，氣孔導度降低。在植物發育過程中，當土壤水分儲量下降時，添加鋅會增加植物葉片水勢和氣孔導度。缺鋅植物的保衛細胞K+含量也會下降。這可能與相對于流入增強了K+的流出有關，如缺鋅可降低細胞膜的完整性。缺鋅植株的維管束比例較低，氣孔密度較高，這些生理和解剖上的變化對植物生長產生了負面影響。缺鋅導致碳酸酐酶活性降低，葉片中糖分的積累，以及氧化脅迫。鋅缺乏的蘋果和三葉蓬，其過氧化氫酶和過氧化物酶活性增加。這在玉米中也已經有報道，缺鋅引起耐鋅玉米超氧化物歧化酶活性升高（高質等，2001）。結合以往的研究結果表明，缺鋅期的抗氧化反應可能發生在視覺癥狀明顯之前，氧化應激也可能是植物缺鋅的早期信號。

4 ?缺鋅影響植物的細胞結構

缺鋅最可能損害植物生長，因為鋅直接影響氣體交換和葉綠素a的熒光參數。缺鋅影響葉片伸長和氣孔密度的增加。這種反應不僅與植物生長的減少有關，而且與解剖學和生理學的變化有關。有趣的是，這里觀察到的解剖變化表明，在鋅缺乏的植物中，維管束周圍沒有緊密的包膜，這可能與細胞間隙暴露有限有關。由于鋅缺乏，維管束尺寸的減少會影響水分和營養物質從根到芽的運輸。因此，缺鋅可破壞作物的多種生化途徑和功能結構，表現為葉片細小變形、幼葉脈間褪綠、節間縮短等明顯癥狀。

5 ?缺鋅影響植物的水分吸收

鋅處理導致的生長差異主要體現在水分的利用上。缺鋅不僅減少了用水，而且大大降低了用水效率，這主要是影響植物根系吸水與蒸騰失水有關聯，這已經在本實驗室中得到了印證（Zhang et al.， 2020）。缺鋅植物葉片的滲透勢較低，膨壓較高，但隨著脅迫的發展，其滲透調節能力降低。缺鋅降低了生物質的生產效率，降低了植物通過滲透調節來應對水分脅迫的能力，特別是在干旱情況下，本身土壤水分不足，再出現缺鋅的情況，雙重脅迫，更加劇了植物水分吸收不足的情況，會嚴重影響植物的生長發育。

6 ?缺鋅影響植物的生長

缺乏鋅的植物可能無法維持營養生長和根系生長，因此更容易受到土壤水分脅迫和過度的土壤水分條件影響，這是由于水分和礦物質吸收能力降低造成的。鋅源充足、根系旺盛、幼苗活力較好的植株，能較好地承受多種非生物脅迫。低鋅脅迫下，植物出現缺鋅癥狀，導致植物葉片發生古銅色化、生長發育遲緩、成熟期延遲，生物量減少和產量損失。鋅缺乏還會顯著降低植物葉片面積、地上部生物量和根系的干物質產量。低鋅與充足鋅相比，嚴重抑制了植物根系生長。需要注意的是，當植物缺乏鋅時，蛋白質合成會隨著氨基酸和酰胺在植物組織中的積累而減少，膜完整性受損，這會降低作物生長速度，造成作物發育不良。

7 ?缺鋅植物的應對措施

鋅缺乏癥出現可見癥狀之前已經對作物的產量和食品質量造成了一定的損失。因此，施用鋅肥通常能提高作物產量。鋅缺乏癥可以通過在植物葉片或土壤中施用鋅來糾正，葉面施鋅通常被認為是一種發生在生長季節意外情況下搶救作物的緊急措施鋅缺乏。但是土壤施用鋅是最經常和最有效地糾正鋅缺乏癥的方法。在半干旱地區，底土施用鋅肥（深度可達40cm）比地表施用顆粒肥能更好地提高作物對鋅的吸收和糧食產量。高比率的動物糞便或污泥也可以用來糾正鋅缺乏。

參考文獻：

[1] 高質，林葆，周衛. 鋅素營養對春玉米內源激素與氧自由基代謝的影響[J]. 植物營養與肥料學報，2001，04：67-71.

[2] Zhang， L.， Yan， M.F.， Li， H.B.， Siddique， K.H.M.， Chen， Y.L.，Zhang， S.Q.， 2020. Effects of zinc fertilizer on maize yield andwater-use efficiency under different soil water conditions. FieldCrops Research， 248， 107718.

（編輯：李曉琳）