五種樹莓葉片葉肉細胞和葉脈細胞特征比較

魯菲兒，梁發輝，尹 航，劉 景，劉 嶧，劉曉龍

(1.天津農學院 園藝園林學院，天津 300384；2.天津興寧實業股份有限公司，天津 301500)

1 引言

樹莓屬于漿果類果樹，落葉小灌木，產于美國，多年生，樹高約為1.8～2.3m，果實大多是橢圓形，長在樹上，成串成簇，晶瑩烏亮，維生素C的含量比葡萄高7倍，比蘋果高6倍，清甜爽口，香甜多汁，所含鞣化酸被美國科學家證實是預防癌癥最有效的物質。由于營養成分和出汁率優于眾多水果，被聯合國糧農組織列為“天然綠色食品”和“健康食品”，有較廣闊的發展前景[1,2]。我國樹莓的種植和營銷還未成熟，沒有形成產業化的體制，生產也面臨著很多問題，目前樹莓的研究報道多是在外部形態特征、生態習性及栽培與繁殖方面，對其解剖結構與適應性關系的研究報道很少，本試驗對這五種樹莓葉片表皮、葉肉細胞以及葉脈細胞解剖結構進行了觀察，研究了不同品種樹莓的抗旱關系，為生產選種和育種提供借鑒。

2 材料與方法

2.1 實驗材料

選取五種樹莓葉片，分別是天津農學院園林植物教研室提供的Can樹莓，中國農科院鄭州果樹研究所提供凱歐和莎妮，中國農科院提供的18號樹莓以及西南大學提供的四川樹莓。

2.2 實驗方法

2017年9月，選取5個品種的扦插一年生苗，采用隨機取樣方法取植株中下部枝條和枝條中部的成熟葉片進行測定。采用常規的徒手切片法制成切片，在顯微鏡下觀察，每個葉片隨機觀察3個視野，觀察五種樹莓葉片的結構特征。所用顯微鏡為Leica DM2000顯微鏡，分別在10×4，10×10，10×40放大倍數下觀察和照相，用CAD軟件測量各項數據，用Excel軟件對試驗數據進行處理。

2.3 測定指標

柵欄組織厚度，海綿組織厚度，維管束中韌皮部厚度，總葉片厚度，木質部厚度，中間導管列數，層數，以及維管束開口距離等指標。

2.4 隸屬函數評價

采用隸屬函數評價法，以葉片厚度、角質層厚度、韌皮部厚度、總葉片厚度、木質部厚度、中間導管列數和層數、維管束開口距、葉脈處葉片的厚度、表皮細胞的厚度、柵欄組織和海綿組織的厚度、葉片海綿組織結構緊密度(SR%)、葉片柵欄組織緊密度(CTR%)等14個指標為評價依據，計算各個指標的隸屬函數值并進行綜合評價。抗旱性隸屬函數 值計算方法如下：

U(xi)=(xi-xmin)/(xmax-xmin)

(1)

如果某一指標與耐旱性呈負相關，則用反隸屬函數進行定量轉換計算，公式為：

U(xi)=1-(xi-xmin)/(xmax-xmin)

(2)

式(1)、(2)中，U為隸屬函數值，Xi為指標測定值，Xmin和Xmax為參試品種葉片某一指標的最小值和最大值。

3 結果與分析

3.1 五種樹莓葉片葉肉細胞結構特征的比較

圖1 五種樹莓葉片葉肉結構解剖圖

由圖1可知，樹莓的葉肉細胞主要由柵欄組織和海綿組織所組成。葉肉細胞處在上表皮和下表皮之間，同時含有大量的葉綠體，葉綠體是植物進行光合作用的重要組成部分。海綿組織接近下表皮，主要是進行氣體交換，細胞間隙比較發達，由排列比較松散的細胞組成[3]。柵欄組織靠近表皮，主要進行光合作用，細胞的排列比較緊密，細胞的形狀呈長圓柱狀[4,5]。

表1 五種樹莓葉片葉肉細胞結構比較

由表1可得，葉片柵欄組織厚度比較為：沙妮葉片>Can葉片>四川樹莓葉片>凱歐葉片>18號葉片；葉片柵欄組織層數比較為：沙妮葉片(4層)>四川樹莓葉片(2層)>凱歐葉片、Can葉片和18號葉片(1層)。葉片海綿組織厚度比較：沙妮葉片>Can葉片>凱歐葉片>四川樹莓葉片>18號葉片。海綿組織層數比較：凱歐葉片和Can葉片(4層)>四川樹莓葉片和18號葉片(3層)>沙妮葉片(2層)。總葉片厚度的比較：凱歐葉片>沙妮葉片>Can葉片>四川樹莓葉片>18號葉片。

因此，綜上所述，結合隸屬函數來分析，五種樹莓葉片的葉肉細胞的抗旱性比較為：沙妮>凱歐>Can>四川樹莓>18號。

3.2 五種樹莓葉片葉脈細胞結構特征的比較

圖2 五種樹莓葉片葉脈結構解剖圖

由圖2可知，葉脈是沿著葉背的一側稍微凸出的肋條，葉脈里的薄壁組織不含葉綠體，通過薄壁組織和厚角組織等一些器官包圍維管束所形成[6]。葉脈處下表皮厚度是植物體最外面的一層細胞，對植物的地上器官具有保護作用，且對于地下器官具有吸收功能[7,8]。

表2 五種樹莓葉片葉脈細胞特征比較

由表2可知，葉脈角質層厚度的比較：18號葉片>Can葉片>四川樹莓葉片>沙妮葉片>凱歐葉片。葉脈處下表皮厚度比較：18號葉片>Can葉片>四川樹莓葉片>沙妮葉片>凱歐葉片。葉脈韌皮部厚度比較：Can葉片>沙妮葉片>18號葉片>四川樹莓葉片>凱歐葉片。葉脈木質部的面積比較：Can葉片>沙妮葉片>四川樹莓葉片>18號葉片>凱歐葉片。葉脈中間導管總數比較：Can葉片>四川樹莓葉片>凱歐葉片>沙妮葉片>18號葉片。葉脈維管束開口距離比較：Can葉片>18號葉片>沙妮葉片>四川樹莓葉片>凱歐葉片。

因此，綜上所述，結合隸屬函數來分析，五種樹莓葉片的葉脈細胞的抗旱性比較為：Can>18號>四川樹莓>沙妮>凱歐。

3.3 隸屬函數分析

結合五種樹莓葉肉細胞和葉脈細胞的指標結合隸屬函數綜合分析，五種樹莓葉片的平均隸屬函數值如表3所示。

表3 五種樹莓葉片的抗旱隸屬函數值

結合葉肉特征和葉脈特征的隸屬函數值，由表3可以看出，Can的隸屬函數值最大，為0.74，所以抗旱性最強的品種是Can，其余依次為莎妮和四川樹莓，凱歐和18號的隸屬函數值最小，為0.33，因此最不抗旱的品種是凱歐和18號樹莓。

5 結論

比較了五種樹莓葉肉細胞特征和葉脈細胞的結構特征，結果表明：五種樹莓中，得出在抗旱性方面：根據葉片葉肉細胞特征的比較結合隸屬函數分析，得出在抗旱性方面：沙妮>凱歐>Can>四川樹莓>18號。根據葉片葉脈細胞特征的比較結合隸屬函數分析，得出在抗旱方面：Can>18號>四川樹莓>沙妮>凱歐。綜合所有測量數據結合隸屬函數分析，得出在抗旱方面：Can>沙妮>四川樹莓>18號和凱歐。