無核柑桔育種研究現狀

李海林

摘? ? 要：果樹果實無核或少核的原因很多，花粉敗育、授粉受精不良、胚胎發育及種子形成過程中的某一環節受阻都可以使果實無核;在果實發育過程中激素平衡、輻射育種、雜交育種也可使果實無核。但栽培的柑桔品種很多是有核的，因而影響了商品價值和在國際市場上的競爭力。本文對柑桔在無核育種的機理，途徑和方法等的三個方面研究進展進行了綜述，并進行了展望。

關鍵詞：柑桔;無核;育種

在許多水果中，種子是不受歡迎的，因為它們有苦味，還需要吐出來。影響了人們品嘗果實的心情。無核果實通常是指果實沒有種子、只有少量敗育種子或種子數量比正常品種少的果實。我國是柑桔的原產地和生產大國，柑桔產業在我省農業產業結構中占有十分重要的地位。目前，我省、我市相當一部產量高、風味佳的柑桔品種因種籽太多而影響其的種植與推廣。無核是優質柑桔果實非常重要的一個園藝性狀，柑桔果實是否無核嚴重影響該柑桔果實的受歡迎程度。目前，無核水果在國內和國際市場上占據重要地位，越來越受到水果加工產業的歡迎和廣大消費者的青睞，也給生產者和廣大消費者帶來了巨大的經濟效益。選育無核柑桔品種是我國柑桔育種的重要任務。

一、 柑桔無核原因

1.1單性結實

在自然條件下，子房不經過授粉受精而發育成果實稱為天然單性結實或自發性單性結實。植物果實的膨大，需要種子形成過程中合成的大量生長素的刺激，只有在這些生長素的作用下，子房才能發育成果實。沒有種子無籽果實的子房又是如何發育成果實得了？研究表明，天然單性結實的果實子房內含有較高的生長素，并在開花前就已開始積累，開花后期子房中也合成了較多 的生長素，因此，不經過授粉受精子房就可以直接發育成果實。據測定無核柑桔品種子房內生長素含量比有核品種的也高很多。

1.2雄性不育

雄性不育就是兩性花植物中，雄性器官表現退化、畸形、或發育不正常，不能產生有正常功能的花粉，但雌蕊發育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y實，這樣就能產生少核或者無核果實。植物雄性不育的形成原因多種多樣，花粉或花藥分化異常會導致雄性不育，花藥細胞分化過程紊亂會引起花粉敗育。而導致雄性不育，依據花粉敗育的時期可分為無花粉、單核敗育、雙核敗育、三核敗育等類型。絕大部分的無核或少核柑桔品種都與花粉敗育有關，而且其雄性不育可通過雜交遺傳給后代。如少核紅江橙變異株系，花粉育性只有原母樹的30%左右。溫州蜜柑花粉粒退化，利用它與其它品種雜交得到不少不育類型。

1.3雌性不育

雌性不育通常是由雌性器官的發育異常造成的 ，包括胚珠，胚囊，卵細胞的發育異常。胚囊是柑桔雌性器官的重要組成部分之一，胚珠正常狀態下發育成種子，而胚珠的發育與胚囊的育性關系密切，當胚囊不育或部分不育時，胚珠就不能發育或是部分發育成種子，從而產生無核或少核果實。多數柑桔品種都具有不同程度的胚囊不育現象，因為成熟果實內的種子數常比胚珠數目少得多。比如，華盛頓臍橙、伏令夏橙、溫州蜜柑等。這些品種的無核或少核性，都與胚囊不育密切相關。

1.4自交不親合

自交不親和是柑桔單性結實和產生無核果實的主要原因之一。自交不親和是花粉落于柱頭上不萌發，或即使形成花粉管，花粉管的生長緩慢，也不能適時進入胚囊的現象。由于自交不親和無法完成受精過程，一般都沒有種子。例如，日本的清見柑桔就是自交不導致無核。很多柚類也是由于自交不親形成的無核品種。諾瓦橘柚、佩奇橘柚、李橘等，也是自交不親合類型。

二、柑桔無核育種的方法

2.1芽變選種

芽變即芽的分生組織細胞自然發生的遺傳物質的突變，是體細胞突變的一種。芽變一般表現在枝、葉、花、果及物候期、成熟期等特征和特性上。選擇突變芽及其成長的枝，經過無性繁殖可以創造出新品種稱芽變選種。在發生自然災害后，柑桔的樹體會發生一些有益的變異。無核突變是無核柑桔品種的主要來源。現有的無核、少核品種大多數都是來自于有核品種的芽變或珠心胚實生變異。如少核紅橘“宣南一號”、黔陽無核大紅甜橙等。紐荷爾臍橙就是通過芽變選種得到的無籽柑桔栽培品種，該品種不但無籽，果一肉汁多化渣，品質上等且豐產性好，是目前中國栽培面積最大的臍橙品種。柑桔芽變主要有染色體數目變異、染色體結構變異和核基因突變三種。

2.2 輻射育種

輻射育種是利用各種射線（如X射線、中子等）照射農作物的種子、植株或某些器官和組織，促使它們產生各種變異，再從中選擇需要的可遺傳優良變異，培育成新的優良品種。早在20世紀60年代開始，我國科學家就利用r-射線輻照柑桔育種，獲得的無核雪柑。而中國農科院柑桔研究所通過扶著育種獲得無核錦橙，華南農業大學通過輻射育種獲得了無核暗柳橙;近年來，輻射育種已經向細胞和分子水平發展。但是，輻射誘變也有一些缺點，比如獲得無籽品種的不確定性和偶然性較高。

2.3三倍體育種

在自然界中，某些植株可以產生未減數的配子，這類配子與二倍體植株雜交后可產生三倍體。柑桔三倍體由于減數分裂不正常，不能形成有效的雌雄配子而難以形成種子，可以產生無核和少核果實，并且果實大。通過四倍體與二倍體雜交獲得三倍體是柑桔無核育種的一種主要手段。目前培育三倍體主要通過四倍體和二倍體雜交、胚乳培養再生、以及從單胚二倍體品種的小種子直接獲得自發產生的三倍體。此外，柑桔三倍體小粒子是二倍體雜交過程中由于母本產生不完全減數的配子形成的小種子，在柑桔二倍體雜交后代中普遍存在，是選育三倍體柑桔材料的重要有效途徑之一。因此，人工培育三倍體是獲得無籽柑桔的重要手段。

三、總結

無籽果實因其食用方便，贏得了諸多消費者的親睞。柑桔可通過芽變選種、輻射育種等傳統育種方法獲得無核的果實。但因工作量大，育種周期長等因素在無性繁殖植物上的研究工作進展緩慢。盡管這些技術在實際的運用和推廣中還存在著一些問題和阻力，但我們相信，隨著科技的發展，農業科學一定能為人類培育出更多的無籽柑桔新品種。

參考文獻：

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[2]溫壽星， 蔡子堅. 我國無核柑桔不育機理研究概況[J]. 福建果樹， 2000， （2）：15-16.

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本文是浙江省教育廳2017年度高校訪問工程師"校企合作項目"柑桔果實無核育種研究（FG2017203）研究成果。