不同砧木對赤霞珠葡萄葉片光合特性及果實品質的影響

戶金鴿，白世踐，陳 光，趙榮華，蔡軍社

(新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所，新疆鄯善 838200)

0 引 言

【研究意義】赤霞珠為葡萄科(V.viniferaL.cvcabernetsauvignon)葡萄屬(Vitis)，原產法國，是目前全球最受歡迎的釀酒葡萄品種之一[1]，含有豐富的維生素和礦物質[2]。長期以來葡萄的繁殖方法主要以扦插為主，但在生產中發現扦插苗栽培后存在樹體生長勢偏弱、前期產量低、豐產性不穩定等現象[3～5]，嫁接栽培能發揮砧木品種的優勢，提高產量，調節成熟期，此外葡萄砧木還能影響植株的營養生長、生殖生長、光合作用、呼吸作用等。選擇合適的砧木是釀酒葡萄優質豐產栽培的重要環節。研究不同砧木對赤霞珠葡萄光合特性和果實品質的影響，選擇適合嫁接赤霞株葡萄的砧木品種。【前人研究進展】目前葡萄嫁接已經成為高效栽培的發展趨勢，尤其是針對葡萄抗性砧木的研究，不僅應用于鮮食葡萄還用于釀酒葡萄。喬軍等[6]在新引進的12份砧木中發現，各砧木嫁接的巨峰產量和品質均好于貝達砧木或與貝達砧木相當，其中山河1號和河岸5號嫁接的巨峰果實產量極顯著高于貝達砧木。馬玉坤等[7]發現，LDP-294、貝達2種砧木在西北地區嫁接紅地球較為適宜。鐘海霞等[8]以7種不同砧木嫁接3年的克瑞森無核葡萄，結果發現SO4嫁接的克瑞森無核具有成熟期早、產量高、著色好、可溶性固形物含量高等優點，是最佳適宜克瑞森無核葡萄的優良砧木。周軍永等[9]研究發現，葡萄砧木品種以醉金香/華佳8號的葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量和總葉綠素含量顯著高于醉金香/SO4和醉金香/貝達。李雙岑等[10，11]研究認為，1103P-CF57-34、1103P-CFC60-30對葡萄長勢和光合特性有顯著影響，是氣候干旱、土壤鹽漬化地區最適合嫁接霞多麗的砧木品種，1103P-VCR107是氣候干旱區、土壤鹽漬化地區最適合嫁接梅鹿輒的砧木品種。趙寶龍等[12]認為，1103、101-14可以提高接穗品種赤霞珠枝條的抗旱性。李超等[13]研究表明，適宜砧木可提高赤霞珠接穗生長勢、果實質量及凈光合速率。黃家珍[14]研究發現，3309可促進馬瑟蘭葡萄生長發育提高果實品質，101-14可以促進果實品質和單株產量。不同砧木均能顯著提高接穗赤霞珠葡萄葉片的葉綠素含量[15]，顯著提高赤霞珠葡萄的光合特性[16]，陳新文等[17]以3309C、SO4、5BB和貝達為砧木的赤霞珠凈光合速率高于自根苗，3309C的可溶性固形物含量。凈光合速率直接反應植物的光合能力的大小，二者是正相關的[25]。【本研究切入點】關于砧木對鮮食葡萄果實品質的影響研究較多，適宜赤霞珠葡萄栽培的優良砧木研究報道較少，研究不同砧木對赤霞珠葡萄葉片光合特性及果實品質的影響。【擬解決的關鍵問題】以2010年嫁接的赤霞珠為試材，研究不同砧木對赤霞珠葡萄葉片光合特性及與釀酒特性有關的果實品質的影響，為干旱區釀酒葡萄赤霞珠的栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2017年在新疆葡萄瓜果研究所葡萄地內進行。材料為2010年春季嫁接的赤霞珠，砧木分別是SO4、3309M、5BB、101-14，以未嫁接的為對照，結果高度為80 cm，果實轉色期選取同一節位的葉片測定光合特性后并測定葉綠素含量，果實成熟時采摘500 g左右的果實迅速帶回實驗室，測定果粒重、果粒體積、著色等基本特性，將剩余的果實于-80℃冰箱中用于測定其它果實品質。

1.2 方 法

1.2.1 測定指標

1.2.1 葉綠素含量

參照高俊鳳的方法[18]。

1.2.2 光合特性

采用CI-340 Handheld photosynthesis system光合測定儀于08:00～20:00每隔2 h測定凈光合速率、光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度。

1.2.3 果實品質

1.2.3.1 單粒重

隨機選取50粒果實，用分析天平稱量，計算平均果粒重；果粒體積：采取排水法測定；

1.2.3.2 果實顏色值

植物葉綠體光合色素在植物光合過程中起著非常重要的作用，如光能的吸收、傳遞、轉換及能量的耗散等過程都離不開葉綠體光合色素是參與。葉綠素是一類與光合作用密切相關的重要色素，其含量高低直接影響植物光合捕獲和積累[19]，葉綠素含量高低直接反映了葡萄光合作用的大小。葉綠素含量越高，營養儲備越多，越有利于葡萄生長。

隨機選取20粒果粒，去除果柄后觀察果柄周圍的果皮顏色，根據標準分別對每粒漿果的顏色賦值[20]，略有改進，20粒漿果的加權平均值即為果皮顏色值。賦值標準：0-綠色，1-粉色，2-紅色，3-深紅色，4-黑紅色。色差：隨機選取15粒果實用色差儀測定L、a、b，計算a/b、C。

C=a2+b2.

根據HunterLab表示系統[21]，其中L值表示系統的亮度，L越大，樣品表面越亮。a表示系統的紅綠值，-a為綠，a越小樣品越綠，+a為紅，a越大，樣品越紅；b表示系統的黃藍值，-b為藍，值越小樣品越藍，+b為黃，值越大，樣品越黃；a/b表示樣品的色澤比，值越小，表示綠色越深；C表示樣品的彩度，值越大，表示所測的顏色越純。

1.2.3.3 皮果比

選取100 g左右果實，精確稱量果實重量并數果粒粒數，迅速去皮，將果皮吸干水分，稱取重量，計算皮果比，并將果皮貯藏于-80℃冰箱中用來測定多酚、單寧和花色苷。將去皮后的果肉中的種子清洗干凈，數清種子數量并稱量種子鮮重。

1.2.3.4 pH值、可溶性固形物、有機酸

將冷凍的果粒進行榨汁過濾，測定pH值、可溶性固形物、有機酸的測定。pH值用pH計測定，可溶性固形物用手持測糖儀測定，有機酸用NaOH滴定法測定，結果以酒石酸表示。

1.2.3.5 花色苷、單寧、多酚

剝取果皮液氮研磨成粉末，花色苷含量的測定參照，采用吸光值法(A530)測定[22]，總酚含量測定采用福林-肖卡法測定[23]，單寧含量采用福林-丹尼斯法測定[24]。

2 結果與分析

2.1 不同砧穗組合間葉綠素的差異

赤霞珠/5BB、赤霞珠/3309M和赤霞珠/101-143個組合的葉綠素含量高于CK并達到顯著差異，赤霞珠/SO4組合與CK間不存在極顯著相關。表1

表1 不同砧木下赤霞珠葉片葉綠素含量變化Table 1 Effects of different rootstock on chlorophyll content of cabernet sauvignon leaves

注:同列不同小寫字母表示在5% 水平差異顯著；同列不同大寫字母表示在1% 水平上差異極顯著
Note：The superscript capital and small letters represent significant difference at 1% and 5% in a colume

2.2 不同砧穗組合間光合特性的差異

研究表明,赤霞珠葉片的在08：00～12:00穩步上升，中午12:00達到最高值，隨后急劇下降，下午14:00達到最低值，16:00略有回升達到第2次高峰后又逐漸下降，光合速率呈典型的“雙峰”曲線，大峰在上午12:00，小峰在下午16:00，有明顯的“午休”現象。上午12：00，4個砧穗組合的的凈光合速率高于CK，凈光合速率最大的是赤霞珠/3309M(26.16 μmol/(m2·s))，比CK提高了21.00%，最小的是赤霞珠/SO4(23.12 μmol/(m2·s))，提高了6.11%；下午16:00，赤霞珠/3309M和赤霞珠/101-14的凈光合速率高于CK，赤霞珠/SO4和赤霞珠/5BB的凈光合速率低于CK。圖1

圖1 不同砧穗組合凈光合速率日變化
Fig.1 Daily variation of different rootstock-scion net photosynthetic rate

光合有效輻射呈單峰變化趨勢，14:00之前緩慢增加，14:00～16:00變化平穩，16:00～18:00緩慢下降，20:00迅速下降。圖2

圖2 不同砧穗組合光合有效輻射日變化
Fig.2 Daily variation of different rootstock-scion photosynthetically available radiation

研究表明,不同砧穗組合的蒸騰速率日變化趨勢與凈光合速率日變化基本一致，呈典型的“雙峰”曲線，中午14:00達到最低谷，但與凈光合速率日變化不同的是大峰出現在16:00；08:00～12:00隨外界氣溫的升高，蒸騰速率逐漸增大，赤霞珠/SO4的蒸騰速率低于CK，其它3個組合的蒸騰速率高于CK，14:00，4個砧穗組合的蒸騰速率均達到1 d中的最低值，且相差不大，16:00～20:00，蒸騰速率隨氣溫的下降開始回升，赤霞珠/SO4的蒸騰速率仍低于CK，其它3個組合的蒸騰速率高于CK。圖3

圖3 不同砧穗組合蒸騰速率日變化
Fig.3 Daily variation of didderent root-stock-scion transipiration rate

研究表明,氣孔導度日變化與凈光合速率日變化、蒸騰速率日變化趨勢基本一致，也呈典型的“雙峰”曲線，上午的氣孔導度峰值高于下午，中午14:00達到最低谷。12:00出現最大值，4個砧穗組合的氣孔導度均高于CK，14:00，赤霞珠/SO4的氣孔導度低于CK，比CK降低了17.10%，16:00氣孔導度均緩慢回升，除赤霞珠/SO4外，其余3個組合的氣孔導度高于CK，赤霞珠/SO4比CK降低了13.83%。圖4

研究表明,胞間CO2濃度日變化規律不明顯，但不同砧穗組合的胞間CO2濃度總體上高于CK，大體上可分為兩類。赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14胞間CO2濃度日變化呈現升-降-升的變化規律，赤霞珠/SO4胞間CO2濃度12:00達到最大值(197.47 μmol/(m2·s))，赤霞珠/101-14在14:00達到最大值(254.30 μmol/(m2·s))；CK、赤霞珠/3309M、赤霞珠/5BB的胞間CO2濃度呈雙峰曲線，16:00出現峰值，分別為249.37 、275.20 、249.00 μmol/(m2·s)。圖5

圖4 不同砧穗組合氣孔導度日變化
Fig.4 Daily variation of didderent root-stock-scion stomatal conductance

圖5 不同砧穗組合胞間CO2濃度日變化
Fig.5 Daily variation of different root-stock-scion the intercellular concentration of carbon dioxide

2.3 不同砧穗組合間果實品質的差異

研究表明,赤霞珠嫁接后，單粒重、50粒果實的體積高于CK，果實成熟時，赤霞珠/SO4的果品顏色低于CK，赤霞珠/SO4的a值、C值和a/b的值最小，分別為-0.52， 2.25和-2.18，果皮的加權平均值和色澤說明赤霞珠/SO4組合的果皮顏色最綠，其余3個組合果皮顏色優于CK。

不同砧木對赤霞珠平均種子數量影響不大，但均降低了平均種子重量，赤霞珠/SO4組合的皮果比最小。

赤霞珠/3309M和赤霞珠/101-14組合可溶性固形物含量高于CK，赤霞珠/101-14和CK之間存在極顯著差異，3309M/赤霞珠/和CK之間不存在差異，赤霞珠/SO4和赤霞珠/5BB組合可溶性固形物含量低于CK，均不存在極顯著差異。4個組合的有機酸含量高于CK，均存在極顯著差異；pH值、固酸比低于CK，4個組合的pH值和固酸比與CK之間存在極顯著差異。

赤霞珠/SO4和赤霞珠/3309M的花色苷含量低于CK，均存在極顯著差異，赤霞珠/5BB和赤霞珠/101-14高于CK，其中赤霞珠/5BB和CK之間不存在差異性，赤霞珠/101-14和CK間存在極顯著差異；赤霞珠/101-14的總酚含量高于CK，但不存在差異性，其余3個組合低于對照，但無差異性；4個組合的單寧含量低于CK，但赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14與CK無差異性，赤霞珠/5BB和赤霞珠/3309M的單寧含量和CK存在極顯著差異。表2

3 討 論

3.1 不同砧木對赤霞珠葡萄光合特性的影響

研究表明，植物的凈光合速率日變化一般為“單峰”或“雙峰”曲線。研究發現無論是赤霞珠葡萄自根苗還是嫁接苗，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的日變化均出現雙峰曲線，凈光合速率和氣孔導度的大峰出現在上午，小峰出現在下午，出現典型的“午休”現象，這與紀薇等[26]、王蛟龍[27]的研究結果相似，研究還發現嫁接苗的凈光合速率高于自根苗，劉勇翔[28]也認為，砧木能提高接穗的凈光合速率，從而緩和葡萄的光合“午休”現象。植物的光合“午休”現象是對不利環境條件的生態適應和自我調節，是由生態、生理和生化因子等多方面控制的。

蒸騰速率和氣孔導度日變化趨勢與凈光合速率幾乎一致，呈典型的“雙峰”曲線。不同的是赤霞珠葡萄的氣孔導度大峰在上午，小峰出現在下午，這與理論相符，和尤楊等[29]的研究結果一致，但林開文等[30]認為，小葉女貞葉片的氣孔導度呈單峰變化趨勢，造成這種不一致的原因可能是地域和植物不同。蒸騰速率的高峰出現在下午，這與萬素梅等[31]的研究結果相似，12:00和16:00蒸騰速率達到2個峰值時，赤霞珠/SO4的蒸騰速率低于CK，其它組合高于CK，14:00由于光照強度的增強，葉溫升高，葉片蒸騰失水過多，當水分供應不足時，植株通過氣孔關閉而減少水分的散失，進而使得蒸騰速率下降。

光合有效輻射呈單峰曲線，大多在14:00達到最大值，隨時間的推移，逐漸下降，18:00～20:00急劇下降，這與大多數人的研究相似但又不完全相同。萬素梅等[31]認為，光合有效輻射達到最大值后會緩慢下降，但研究發現18:00后光合有效輻射急劇下降，引起這一現象的原因可能與當地的氣候環境有關。胞間CO2濃度規律性不強，大致可歸為兩大類，一類是赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14，胞間CO2濃度日變化呈現升-降-升的變化規律，另一類是CK、赤霞珠/5BB和赤霞珠/3309M，呈雙峰曲線，造成這種現象的可能是砧木的原因。

3.2 不同砧木對赤霞珠葡萄果實品質的影響

赤霞珠嫁接后，單粒重、果實體積略高于CK，赤霞珠/SO4組合的果皮顏色較CK綠，其余3個組合果皮顏色優于CK，推測可能是SO4砧木延遲了果實成熟，這與李超等[13]的研究結果一致，但鐘海霞等[8]認為，SO4砧木嫁接更能促進克瑞森無核葡萄的早熟，可能是地域環境條件的不同導致的結果。赤霞珠/SO4組合的皮果比最小，可能是赤霞珠/SO4的果實未充分成熟所致，也可能是人工剝皮中的誤差所致。在果實剝皮過程中發現，未成熟的果皮較成熟的果皮薄，暫未查到相關文獻。

3309M和101-14砧木提高了果實的可溶性固形物，SO4和5BB砧木降低了葡萄果實的可溶性固形物含量，這與李新文等[32]的部分研究結果相同，該研究發現5BB砧木提高了赤霞珠的可溶性固形物含量，4個砧木提高了有機酸含量。高糖高酸是釀造優質葡萄酒的關鍵，3309M和101-14砧木比較適宜赤霞珠品種。

除高糖高酸最基本的品質外，花色苷、單寧、多酚對于釀酒葡萄來說至關重要。赤霞珠/101-14的花色苷和多酚含量高于CK，這與李敏敏等[33]的研究結果相同，其它組合(除赤霞珠/SO4)的花色苷和多酚有不同程度的影響，但無差異性，赤霞珠/SO4顯著降低了果皮的花色苷含量。綜合與釀酒有關的果實品質進行分析，赤霞珠/SO4這個組合的果實品質較差，在吐魯番地區不適合作赤霞珠的砧木，其余3個砧木均可作赤霞珠砧木。

4 結 論

赤霞珠的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度日變化呈典型的“雙峰”曲線，凈光合速率大峰出現在上午，最大的是赤霞珠/3309M(26.16 μmol/(m2·s))，比CK提高了21.00%，最小的是赤霞珠/SO4(23.12 μmol/(m2·s))，提高了6.11%，小峰出現在下午，赤霞珠/3309M和赤霞珠/101-14的凈光合速率高于CK，赤霞珠/SO4和赤霞珠/5BB的凈光合速率低于CK；光合有效輻射日變化呈單峰曲線，14:00前緩慢上升，14:00～16:00變化平穩，16:00～18:00緩慢下降，20:00急劇下降；胞間CO2濃度日變化規律性不強，大致可歸為兩大類，一類是赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14，呈升-降-升的變化趨勢，另一類是CK、赤霞珠/5BB和赤霞珠/3309M，呈雙峰曲線；果實鑒定后發現，赤霞珠/SO4這個組合的果實品質較差，在吐魯番地區不適合作赤霞珠葡萄的砧木，其余3個砧木均可作赤霞珠葡萄砧木。