新疆棗花芽分化和單花發育過程觀察與分析

阿布都卡尤木·阿依麥提，樊丁宇，岳婉婉，張翔飛，郝 慶，曾 斌，余鎮藩，唐義蓮

(1 新疆農業大學林學與園藝學院, 烏魯木齊 830052; 2 新疆農業科學院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棗(ZiziphusjujubeMill.)的花較小，花芽分化與其他果樹不同，當年分化，當年開花，分化期短，分化速度快，在整個棗吊形成過程中不斷分化[1]。棗樹為多花樹種，坐果率低，自然條件下一般只有1% ～ 2%[2]。棗花形成是一個復雜的生理生化和形態建成過程，研究棗花芽分化和花發育進程與花期調控、人工雜交授粉[3-5]，品種間合理配置以及坐果密切相關[6-7]。新疆紅棗種植規模較大，多以灰棗和駿棗為主。由于在新疆棗區棗樹根系活動晚，而棗吊的伸長生長、花芽分化、花蕾形成和花發育過程極短，每個發育過程的基本規律尚不清楚。了解和掌握新疆主栽品種灰棗和駿棗花發育過程和花芽分化規律，對棗生產中花期管理有重要意義。【前人研究進展】在20世紀60年代曲澤州等[8]對馬牙棗、婆棗樹花芽分化的研究表明，棗樹花芽具有當年分化、多次分化、單花分化期短、全樹分化持續時間長等特點。近年來優良棗樹品種的發展突飛猛進，對棗樹的研究也有許多新進展[9-11]。牛輝陵[12]在鮮食棗(七月鮮)和干制棗(佳縣長棗)花芽分化研究認為，七月鮮和佳縣長棗單花分化可分6個時期，分別歷時11和8 d，不同品種花芽分化各時期形態均存在差異。孟憲巍等[13]研究冷白玉棗2次萌發棗吊花芽分化階段發現，正常物候期下，冷白玉2次萌發棗吊的花芽分化可分6個時期，當棗吊萌發生長到0.5 mm左右，0級花由未分化期進入分化初期到雌蕊分化完成歷時10 d左右。王麗紅[14]對壺瓶棗棗吊和棗花芽分化過程的研究表明，花芽分化始于花原基，花原基由芽原基轉化而成，最早的花原基產生于發芽后2 mm時，完全花必須經過花原基分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期5個時期，需時1周左右。棗花序隨著花芽分化和吊生長逐漸展開，單個花序完成分化需20 d左右，且隨著花的級數增加，分化時間縮短[7]?！颈狙芯壳腥朦c】新疆主栽品種灰棗和駿棗常發生開花多結果少的現象，并且結果多集中在棗吊中部，研究觀察灰棗和駿棗花芽分化和花發育特性?！緮M解決的關鍵問題】研究采用石蠟切片法和體視鏡觀察駿棗、灰棗花芽分化和單花發育過程規律，進一步完善分化和發育過程各階段的特征描述以及劃分，為新疆地區棗樹保花保果措施的合理制定提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料取自新疆阿克蘇地區溫宿縣新疆林業科學院佳木國家重點林木良種基地的紅棗園，N41°15'49"，E80°32'21"，海拔1 103.8 m。該基地屬于大陸性干旱荒漠氣候，降雨量少，蒸發量大，氣候干燥，晝夜溫差大；春季持續較短，多有大風降溫天氣，年均降水量42.4～94.4 mm，年蒸發量為2 000～2 900 mm；年平均氣溫為9.9～11.5℃，年均日照時數2 747.7 h，無霜期195 d。

為新疆主栽品種灰棗和駿棗，均為8年生，選擇其中立地條件、生長狀況較為一致、生長健壯且無病蟲害的棗樹為試驗對象。從2019年4月中旬到5月下旬，自田間隨機采集樹冠外圍中部2～4年生棗股上的棗吊。

1.2 方 法

1.2.1 棗花形態分化觀察

每個品種從棗股剛剛萌芽(以肉眼能夠看出為起點)起，每株選擇4個棗吊并用刀片切取，每1 d取材1次，棗吊長度分別為0～2 mm、2～4 mm、4～6 mm、10～15 mm；棗吊長度大于15 mm時2 d取材1次，長度分別為15～20、20～25和25～30 mm，剝離棗吊上葉片，切取 3、4 節位花芽和先端部分(共 10個棗吊，20個花芽)，所選材料要健康、標準，每次材料取完后，立即固定于FAA固定液，4℃保存備用。選擇10個樣品用于制作常規石蠟切片，經乙醇逐級脫水、二甲苯透明、浸蠟、包埋[15]，后用石蠟切片機切片，厚度 8 ～ 12 μm，用番紅固綠片染，中性樹膠封片，最后用光學顯微鏡觀察、照相。

1.2.2 花發育過程

隨機采集不同發育時期灰棗、駿棗花朵各10個，從中選擇生長健康、標準、有代表性的花朵1個，用體視鏡觀察、拍照。盛花期選擇雄蕊展平期的花朵50個，用游標卡尺測量花盤直徑、花直徑、花柄長、萼片長、萼片寬。

2 結果與分析

2.1 灰棗和駿棗花芽分化進度及解剖結構特征

研究表明,駿棗和灰棗花芽形態分化分始于4月14日和4月17日，形態上可分為6個時期(花原基分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期)，從花原基分化期到雌蕊分化期需7 d和11 d左右。駿棗花芽分化起始比灰棗早，分化也更迅速，各花原基嚴格按照先后順序深入分化，最后發育形成花期，完成單花的發育，進入開花階段。對比發現，2種品種花芽分化各時期在形態上有差異，其他方面均無明顯不同。

花原基分化期(花芽原基突起)：棗股萌芽后肉眼可見棗吊凸起，顯微切片可看到節位分化，此時駿棗葉腋間有明顯凸起，但灰棗棗吊長度到2～4 mm后，可觀察到尖圓形的頂端分生組織突起。圖1A1，B1

分化初期：隨著棗吊的長度，芽原基也明顯分化，此時突起的頂端分生組織活躍，膨大呈半球狀，頂部變平，芽原基兩邊發生突起，可以看到萼片原基(圖1A2，B2)。灰棗棗吊長度達到4～6 mm以后才可以觀察到分化初期；駿棗采樣第2 d，棗吊長度2～4 mm后可以觀察到分化初期。

萼片分化期：萼片分化期時花原基頂部先變平坦，芽體呈圓球狀，基部較平，外部苞片松動，萼片原基逐漸生長，發育成萼片?；覘棽蓸拥? d，是棗吊長度6～10 mm后可觀察到萼片原基(圖1A3)；駿棗比灰棗早1 d，是棗吊長度4～6 mm后可觀察到萼片原基(圖1B3)。

花瓣分化期：隨著萼片的不斷分化，萼片內側產生新一輪的突起，即為花瓣的分化?；覘棗椀蹰L度10～15 mm，駿棗6～10 mm后可觀察到花瓣分化(圖1A4，B4)。灰棗、駿棗萼片原基內產生的新一輪的突起沒有明顯差異，但灰棗萼片原基的上部向內彎曲，緊緊包住花瓣原基，駿棗萼片原基沒有抱在花瓣原基，而繼續往上突起。

雄蕊分化期：隨著棗吊的繼續生長和花瓣原基的分化，在花瓣內又形成1個新的突起，此即為雄蕊分化原基(圖1A5)?；覘棗椀蹰L度20～25 mm，駿棗10～15 mm后可觀察到雄蕊分化(圖1A5，B5)；2種供試材料的雄蕊形態分化上沒有明顯的差異，但分化時期存在差異?；覘椚〔牡牡? d(棗吊長度20～25 mm)才開始雄蕊分化，花瓣分化到雄蕊分化需3～4 d。

雌蕊分化期：隨著雄蕊分化形成，在其內側中央表皮下的細胞發生分裂形成心皮，心皮向上延伸，最后合攏形成雌蕊，雌蕊的出現標志著花芽分化的完成?；覘椚〔牡牡?1 d，棗吊長度25～30 mm，駿棗取材的第7 d，棗吊長度20～25 mm后可觀察到雌蕊分化(圖1A6，B6)；2種供試材料在雌蕊分化期時芽體繼續增大，萼片原基繼續往上突起，花蕾原始體平坦的中心部出現新的突起。圖1

2.2 灰棗和駿棗花發育過程

棗花發育包括花蕾發育和花開放2個階段?；覘椇万E棗較早發育的花芽完成分化后即進入花蕾期，葉片隨棗吊生長逐漸展開，花蕾體積也慢慢增大。灰棗、駿棗4月17日和4月14日萌芽，棗吊開始生長至7月5日和6月25日，棗吊停止伸長生長分別需要80和70 d。在5月上中旬棗吊長度10～15 cm以后50%以上葉腋花蕾形態肉眼可見，花蕾期開始，其發育需20 d左右。棗單花壽命較短，進入蕾裂期到子房膨大期有經歷6個時期只需30～36 h，但從整株樹看，從5月下旬始花至6月下旬末花，主要花期40 d左右，加上當年生棗頭開花較晚，還要延后20 d，所以1棵棗樹的花期可長達60～70 d。隨著棗吊的生長和氣溫的變化萼片即相互分離，棗花開放(圖2A2，B2)；發育不良的花，萼片不發生平展而向上傾斜，整個花體枯黃，隨花柄一起脫落(圖2A8，B8)?；覘椇万E棗花發育各階段發現，二者的花序的形態差異不明顯，但灰棗的花柄長于駿棗，花蕾數和花的級數較多(圖2A1，B1)，駿棗萼片平展期花盤開始分泌花蜜，柱頭二裂，授粉開始，而灰棗柱頭開裂和授粉發生在花瓣平展期；花開放其他階段形態特征則無明顯差異。圖2

2.3 灰棗和駿棗花器結構比較

棗花為兩性花、黃綠色，主要由花柄、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、花盤6部分構成，正?；ǖ幕ò?、萼片、雄蕊各5個，萼片在花盤邊緣均勻排列，花瓣和雄蕊與萼片交錯著生。比較灰棗和駿棗花器各部分發現，花直徑、花盤直徑、花柄長、萼片長、萼片長/萼片寬都差異顯著，其中灰棗花柄長3.33 mm，是駿棗花柄長的1.4倍。表1

表1 灰棗、駿棗花期結構比較Table 1 Comparison of flowering structure of Huizao and Junzao(mm)

注:**表示品種之間的差異顯著(P<0.01)
Note:**Indicates that the difference between the varieties is significant (P<0.01)

注：A和B分別為灰棗和駿棗花芽形態分化圖。A1：花原基分化期×66(棗吊長度2～4 mm)；A2：分化初期×30(棗吊長度4～6 mm)；A3：萼片分化期×35(棗吊長度6～10 mm)；A4：花瓣分化期×46(棗吊長度10～15 mm)；A5：雄蕊分化期×19(棗吊長度20～25 mm)；A6：雌蕊分化期×19(棗吊長度25～30 mm)。B1：花原基分化期×61(棗吊長度0～2 mm)；B2：分化初期×34(棗吊長度2～4 mm)；B3：萼片分化期×21(棗吊長度4～6 mm)；B4：花瓣分化期×23(棗吊長度6～10 mm)；B5：雄蕊分化期×24(棗吊長度10～15 mm)；B6：雌蕊分化期×21(棗吊長度20～25 mm)。s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；c：心皮
Note:A and B are the flower morphological differentiation diagrams of Huizao and Junzao respectively.A1: Flower primordium differentiation stage × 66(fruit-bearing shoots 2-4 mm); A2: Initial differentiation × 30(fruit-bearing shoots 4-6 mm); A3: Sepal differentiation period × 35(fruit-bearing shoots 6-10 mm); A4: Petal differentiation period × 46(fruit-bearing shoots 10-15 mm); A5: Stamen differentiation period × 19(fruit-bearing shoots 20-25 mm); A6: Pistil differentiation phase × 19(fruit-bearing shoots 25-30 mm).B1: Flower primordium differentiation stage × 61(fruit-bearing shoots 0-2 mm); B2: Initial differentiation × 34(fruit-bearing shoots 2-4 mm); B3: Sepal differentiation period × 21(fruit-bearing shoots 4-6 mm); B4: Petal differentiation period × 23(fruit-bearing shoots 6-10 mm); B5: Stamen differentiation period × 24(fruit-bearing shoots 10-15 mm); B6: Pistil differentiation phase × 21(fruit-bearing shoots 20-25 mm).s: Sepal; p: Petal; st: Stamen; c: Carpel

圖1 灰棗、駿棗花芽形態分化
Fig.1 Morphological differentiation of Huizao and Junzao flower buds

注：A和B分別為灰棗和駿棗花發育過程。1：花蕾期及花序；2：蕾裂期；3：萼片展平期；4：花瓣展平期；5：雄蕊展平期；6：花絲萎蔫期；7：子房膨大期；8：發育不良的花；f0、f1、f2分別表示花序內的各級花；fs：花柄；fd：花盤；s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；sti：柱頭
Note:A and B are the flower development processes of Huizao and Junzao respectively.1: Flower bud stage and inflorescence; 2: Bud splitting stage; 3: Bracts flattening period; 4: Petal flattening period; 5: Stamen flattening period; 6: Filament wilting period; 7: Ovary expansion period; 8: Development Poor flowers; f0, f1, f2 represent the flowers at each level in the inflorescence; fs: Flower stalk; fd: Flower disk; s: Sepal; p: Petal; st: Stamen; sti: Stigma

圖2 灰棗、駿棗花發育過程
Fig.2 The development process of Huizao and Junzao flower

3 討 論

棗樹不同于其他果樹，花芽分化和花的形成與棗吊的生長具有一致性，隨棗吊生長而不斷分化、發育，表現為開花時期不一致、持續時間長、樹體營養消耗嚴重。棗樹由于發芽前棗股為木質性，很難取材和切片，對花芽分化的研究都是在棗吊發芽后進行。研究從灰棗和駿棗棗股萌芽到棗吊停止生長取材，了解和掌握了花芽分化與花發育的過程。研究結果表明，新疆主栽品種灰棗和駿棗花芽形態分化過程經歷6個分化時期與前人研究報道的佳縣長棗、壺瓶棗、馬牙棗花芽形態分化研究結果相同[16-17]。花芽分化始于花原基，駿棗的花原基于棗吊0～2 mm以后，比灰棗(棗吊長度2～4 mm)提前，駿棗和灰棗整個單花分化過程需7 d和11 d左右，駿棗花芽分化起始期比灰棗早，分化也更迅速，各花器原基的分化具有順序性和不可逆性，花原基出現后，嚴格按照萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的先后順序分化，在各個花器原基出現后，進一步深入分化的過程是重疊進行，最后發育形成花器，這與前人報道七月鮮棗和壺瓶棗花芽形態分化的研究結果一致[17-18]，但各階段分化時間的長短有差異，這可能與品種及不同生長地點的濕度、溫度、光照等相關響應因子有關。棗花序隨著花芽分化和棗吊生長逐漸展開，單個花序完成分化需20 d左右，且隨著花的級數增加，分化時間縮短[3]；駿棗在花發育過程中花盤分泌花蜜和柱頭二裂及授粉受精發生在萼片展平期，而灰棗在花瓣展平期，這與前人研究毛葉棗和灰棗花發育發現的研究結果一致[19-20]。在2種棗品種中花期官有顯著差異，但有一個共同特點，在萼片展平其到雄蕊下垂期蜜盤占的比例較大，富含大量蜜汁，香氣濃郁，吸引多種昆蟲取食，這對棗花的傳粉、授粉具有重要意義。

4 結 論

灰棗和駿棗花芽形態分化進程可分為6個時期，駿棗花芽分化比灰棗早3 d(分別為自4月14日和4月17)，單花分化分別歷時7 d和11 d。駿棗花瓣分化期到雄蕊分化期需1 d，灰棗需3～4 d，灰棗和駿棗雄蕊分化期到雌蕊分化期分別需要2 d。灰棗、駿棗單花發育過程有經歷6個時期，駿棗柱頭開裂和授粉發生在萼片展平期，而灰棗是在花瓣展平期。棗花芽分化與棗頭、棗吊生長和花發育過程同時進行，開花時間持續久，樹體營養消耗多，在栽培過程中應加強肥水管理和夏季修剪，合理分配養分，減少營養消耗，調控花芽分化及棗花形成。