人為干擾（采集）對閩楠群落優(yōu)勢種群生態(tài)位的影響

林建勇，李俊福，何應(yīng)明，唐復(fù)呈，李 娟，梁瑞龍

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國家林業(yè)和草原局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.富川縣林業(yè)局，廣西富川 542700）

生態(tài)位是研究植物種群和群落生態(tài)的重要理論依據(jù)，在群落生態(tài)學(xué)研究中具有重要地位[1-2]，能反映物種與資源和物種與物種間的相互關(guān)系[3]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是衡量植物利用環(huán)境資源的能力及與其他物種因占用相同資源而存在競爭關(guān)系的指標(biāo)[4-5]。生態(tài)位寬度指數(shù)越大，說明物種對資源的利用能力越強(qiáng)，對環(huán)境適應(yīng)性更好，在群落中分布更廣，地位更高[6]。生態(tài)位重疊指數(shù)越大，說明物種間對相同環(huán)境資源的競爭更激烈，2個(gè)物種可能具有相似的生物和生態(tài)學(xué)特性[7-8]。人為干擾對群落結(jié)構(gòu)和物種組成有較大影響[9]，尤其是當(dāng)下人為活動(dòng)越來越頻繁，其對森林群落影響也更明顯[10]。郝建峰等[11]對栲樹（Castanopsis fargesii）次生林的研究表明人為干擾會(huì)改變?nèi)郝涞奈锓N組成和物種之間原有的關(guān)系；鐵軍等[3]研究認(rèn)為棲息地優(yōu)勢種生態(tài)位的變化會(huì)引起森林結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生變化，影響川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）的生存。

閩楠（Phoebe bournei）是珍貴用材“金絲楠木”的主要來源樹種[12]，木材弦切面有“金絲”狀花紋[13]，由于長期過度砍伐，野生資源極為稀少。富川縣是廣西閩楠天然資源最豐富的分布點(diǎn)，根據(jù)第2次全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查（2016）結(jié)果，其分布面積和個(gè)體數(shù)量均為廣西最大，分別占廣西總量的38.33%和66.73%[14]。這些天然資源均集中在朝東鎮(zhèn)蚌貝村的2片村旁風(fēng)水林中，資源過度集中和人為干擾頻繁是富川縣閩楠群落發(fā)展存在的不利因素。前期研究表明，人為干擾對富川縣閩楠群落物種組成、物種多樣性和喬木層的徑級(jí)結(jié)構(gòu)均有影響，明顯改變了喬木層和灌木層優(yōu)勢種的組成[14]；解剖結(jié)構(gòu)表明閩楠對陰生、陽生和旱生均有較好的適應(yīng)性[15]。為了解人為干擾對閩楠群落生態(tài)位產(chǎn)生的影響、干擾下物種間關(guān)系的變化及喬木層和林下的閩楠種群對干擾響應(yīng)的差異，本研究對廣西富川縣閩楠天然林群落進(jìn)行調(diào)查，分析群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征，探討以采集為主的人為干擾對閩楠群落優(yōu)勢種群利用環(huán)境資源和種間關(guān)系的影響，為閩楠天然群落保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

富川縣位于廣西東北部（111°05′～111°29′E，24°37′～25°09′N），與廣東和湖南交界，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫19℃，年均降水量1 700 mm，平均相對濕度75%。東部屬巖溶峰林，東北為丘陵，中部為溶蝕平原。

1.2 研究方法

經(jīng)充分踏查，于2018年4月在蚌貝村委和白面寨的閩楠黃嘴白鷺保護(hù)小區(qū)內(nèi)各設(shè)置1塊40 m×50 m的調(diào)查樣地（表1）。蚌貝村委樣地（BB），為村旁風(fēng)水林，村民訂立村規(guī)民約，禁止砍樹折枝、撿拾種實(shí)、挖苗和放牧等行為，人為干擾頻度低。白面寨樣地（BMZ）為村旁風(fēng)水林，林內(nèi)禁止砍樹和放牧，但村民每年撿拾閩楠落果，豐年時(shí)撿拾果實(shí)量達(dá)1 500 kg，偶見采集薪柴。2個(gè)樣地相距1.1 km，生境條件和植物種類組成相似，喬木層優(yōu)勢種均為閩楠、木荷（Schima superba）和苦櫧（Castanopsis sclero?phylla）。

樣地分成10 m×10 m的樣方，作為喬木層調(diào)查樣方；在每個(gè)樣方的東北角再設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的小樣方，作為灌木層和草本層調(diào)查樣方。對喬木層調(diào)查樣方進(jìn)行每木調(diào)查，記錄全部胸徑5.0 cm以上個(gè)體的樹高、胸徑和冠幅。灌草層樣方內(nèi)調(diào)查灌木和草本植物的種類、個(gè)體數(shù)、高度和蓋度。

表1 閩楠天然林樣地概況Tab.1 Situation of P.bournei natural forest plots

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 優(yōu)勢種群的確定及重要值計(jì)算

采用物種在樣地中的重要值作為優(yōu)勢物種判斷依據(jù)，選取不同干擾水平下各層次重要值前10位的物種（其中喬木層14種、灌木層16種和草本層15種），將樣地中每個(gè)樣方視為1個(gè)綜合資源位，以物種在各樣方中的相對重要值為指標(biāo)，計(jì)算各優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度及其與其它物種間的生態(tài)位重疊。

喬木重要值（IV）=（相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3

灌木及草本重要值（IV）=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3

1.3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)）[16]：

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度，pij為物種i在資源系列中第j個(gè)資源位的重要值占該物種重要值總數(shù)的比例，r為資源位數(shù)，Bi∈[0，lnr]。

1.3.3 生態(tài)位重疊

Pianka（1973）生態(tài)位重疊指數(shù)[16]：

式中，Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊，nij和nkj為物種i和物種k在資源j上的優(yōu)勢度即重要值，r為資源位數(shù)，Oik∈[0，1]

由于群落各層次的物種數(shù)不同，本研究采用重要值前10位物種的生態(tài)位寬度和重疊的平均值來反映干擾對群落生態(tài)位影響的大小。

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 人為干擾對閩楠群落優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度的影響

2.1.1 喬木層

人為干擾對閩楠群落喬木層物種的生態(tài)位寬度影響較大，在無采集干擾的BB群落中，生態(tài)位寬度前3個(gè)樹種分別為木荷、筆羅子（Meliosma rigida）和閩楠，在采集干擾下的BMZ群落中則為閩楠、木荷和老鼠矢（Symplocos stellaris）（表2）。在人為干擾下，木荷的生態(tài)位寬度變化不大，閩楠明顯提高，筆羅子則由第2位的2.001降至0（僅在1個(gè)樣方出現(xiàn)）。說明木荷在2個(gè)群落中均占據(jù)優(yōu)勢地位，其生態(tài)位受人為干擾影響較小，閩楠對資源的利用能力有較大提高，而筆羅子則明顯降低。在人為干擾下，苦櫧、錐（Cas?tanopsis chinensis）、馬尾松（Pinus massoniana）、山蒲桃（Syzygium levinei）、脈葉虎皮楠（Daphniphyllum paxianum）和桂花（Osmanthus fragrans）等樹種消失，出現(xiàn)的是羅浮錐（Castanopsis fabri）、越南山龍眼（He?licia cochinchinensis）、鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）和基脈潤楠（Machilus decursinervis），2個(gè)群落的15種優(yōu)勢種中僅有4種為共有，優(yōu)勢種相似率僅為26.67%。說明人為干擾不僅改變了物種的生態(tài)位寬度，也明顯改變了喬木層的物種組成。

2.1.2 灌木層

人為干擾對灌木層物種組成影響不大，2個(gè)群落灌木層中非共有的物種少，群落優(yōu)勢種相似率為88.24%，但對物種的生態(tài)位寬度有影響。在無采集干擾的BB群落中，生態(tài)位寬度最大的為閩楠（2.676）；在采集干擾下的BMZ群落中，生態(tài)位寬度最大的是五月茶（Antidesma bunius），為 2.906（表3）。分析物種在2個(gè)群落的生態(tài)位寬度差值，牛耳楓（Daphniphyllum calycinum）的變化最大（2.517），次之為亮葉猴耳環(huán)（Archidendron lucidum）、老鼠矢和閩楠，說明這些物種受人為干擾影響較大，人為干擾降低了牛耳楓、老鼠矢和閩楠的資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力，對亮葉猴耳環(huán)則起到促進(jìn)作用。

表3 閩楠群落灌木層優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度Tab.3 Niche breadths of dominant populations in shrub layers of P.bournei communities

2.1.3 草本層

2個(gè)群落在草本層的的優(yōu)勢種群相似率為46.67%。在無采集干擾的BB群落中，山麥冬（Liriope spicata）的生態(tài)位寬度最大（2.440）；在采集干擾下的BMZ群落中，生態(tài)位寬度最大的是華山姜（Alpinia chinensis），為2.766（表4）。這2個(gè)物種在不同群落中的生態(tài)位寬度差值較小，說明人為干擾對這2個(gè)物種的資源利用能力影響較小。BB群落中生態(tài)位較大的淡竹葉（Lophatherum gracile）、弓果黍（Cyrtococcum patens）和求米草（Oplismenus undulatifolius）3種禾本科（Gra?mineae）植物在人為干擾下未出現(xiàn)，說明這禾本科植物的資源利用能力受人為干擾影響較大。

表4 閩楠群落草本層優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度Tab.4 Niche breadths of dominant populations in herb layer of P.bournei community

2.2 人為干擾對閩楠群落優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊的影響

2.2.1 喬木層

喬木層中各樹種與其他種類的生態(tài)位重疊受人為干擾的影響存在差異（表5）。木荷與其他樹種的生態(tài)位重疊在BB和BMZ兩個(gè)群落中均為最大，分別為2.636和2.952，遠(yuǎn)高于其他樹種，且在人為干擾下變大；在人為干擾下，老鼠矢、鵝掌柴、基脈潤楠、羅浮錐和越南山龍眼5個(gè)樹種的生態(tài)位重疊出現(xiàn)或變大，而筆羅子、閩楠、山蒲桃、苦櫧、錐、脈葉虎皮楠、桂花和馬尾松8個(gè)樹種的重疊消失或下降。說明木荷在群落中受到的種間競爭最大，人為干擾加劇這種競爭關(guān)系；人為干擾加劇了老鼠矢、鵝掌柴、基脈潤楠、羅浮錐和越南山龍眼5個(gè)樹種的種間競爭；筆羅子、閩楠、山蒲桃、苦櫧、錐、脈葉虎皮楠、桂花和馬尾松8個(gè)樹種在人為干擾下生態(tài)位出現(xiàn)分化，生態(tài)位寬度縮小，種間競爭關(guān)系減弱。各樹種生態(tài)位重疊的平均值表現(xiàn)為BMZ＞BB，說明BMZ群落的種間競爭更激烈。

表5 閩楠群落優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊Tab.5 Niche overlap of dominant populations in P.bournei communities

2.2.2 灌木層

在灌木層中，五月茶、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、毛冬青（Ilex pubescens）、箬葉竹（Indocal?amus longiauritus）、亮葉猴耳環(huán)、粗葉榕（Ficus hir?ta）和羅浮錐7種植物與其他種類的生態(tài)位重疊在人為干擾下變大，說明人為干擾加劇了這些物種的種間競爭（表5）。人為干擾下，重疊下降的有赤楠（Syzygium buxifolium）、筆羅子、牛耳楓、老鼠矢、木荷、梔子、越南山龍眼、杜莖山（Maesa japonica）和閩楠9個(gè)物種。各物種生態(tài)位重疊的平均值表現(xiàn)為BMZ＞BB，與喬木層相同。

2.2.3 草本層

采集干擾下，草本層中半邊旗（Pteris semipinna?ta）、邊緣鱗蓋蕨（Microlepia marginata）和紫金牛（Ardisia japonica）3個(gè)物種出現(xiàn)生態(tài)位重疊，生態(tài)位重疊下降或消失的物種則有12種。各物種生態(tài)位重疊的平均值表且現(xiàn)為BB＞BMZ，與喬木層和灌木層中的變化趨勢不同，平均值下降的比例高于喬木層和灌木層（表5）。說明人為干擾對草本層生態(tài)位重疊的影響最大，在人為干擾下多數(shù)物種的種間競爭關(guān)系減弱，群落的總種間競爭明顯下降。

3 結(jié)論與討論

物種對環(huán)境資源的利用能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力決定了它們的生態(tài)位寬度[17]，因此，生態(tài)位寬度可以反過來衡量物種對環(huán)境資源的利用能力及其在群落中所處的地位[18]。物種的生態(tài)位寬度與其在群落中的重要值明顯相關(guān)[19]，本研究中2個(gè)群落的喬木層和灌木層重要值最大的物種，其生態(tài)位寬度也最大，其他次優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度也排在前列，這是因?yàn)槿郝鋬?yōu)勢種對環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，具有較高的資源利用能力，與胡正華等[20]和郝建鋒等[11]的研究結(jié)果一致。人為干擾改變了閩楠群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位，對喬木層和草本層的影響更為明顯，不僅改變了群落優(yōu)勢種群的物種組成，也改變了優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。喬木層優(yōu)勢種群的物種組成受干擾影響最大，2個(gè)群落的物種相似率僅為26.67%，遠(yuǎn)低于灌木層和草本層，這與郝建鋒等[11]研究認(rèn)為旅游干擾和樵采對喬木層影響相對較小的結(jié)論不一致，說明不同干擾方式對群落的作用結(jié)果不同。人為干擾降低了喬木層和灌木層優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度，但提高了草本層的生態(tài)位寬度；人為干擾對生態(tài)位重疊的影響表現(xiàn)出與生態(tài)位寬度不同的變化趨勢，干擾下，喬木層和灌木層的生態(tài)位重疊變大，草本層下降。研究表明，生態(tài)位重疊大的種群由于種間競爭，會(huì)引起種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進(jìn)而改變?nèi)郝涞难萏娣较騕21]，這很好地解釋了本研究中喬木層樹種組成相似率最低的原因。

以撿拾閩楠種實(shí)和薪柴為主的人為干擾主要作用于群落更新層，閩楠幼樹和大樹因具有較大經(jīng)濟(jì)價(jià)值而得到保留[14]，這可能是導(dǎo)致干擾下的群落中閩楠成為喬木層的絕對優(yōu)勢種、在灌木層中生態(tài)位寬度及與其他種類的生態(tài)位重疊均遠(yuǎn)低于其他物種的原因。有關(guān)人為干擾對閩楠種群結(jié)構(gòu)與更新發(fā)展的影響有待進(jìn)一步探索和研究。