猴樟苗期生長規律及植株養分動態變化

于志民 唐佳樂 涂淑萍

摘要：【目的】探討猴樟苗期生長規律及其養分動態變化規律，為猴樟苗期培育合理水肥管理提供理論參考依據。【方法】測定猴樟一年生容器苗苗高和地徑生長、生物量積累和分配及苗體氮、磷、鉀含量的年變化，利用Logistic非線性模型對苗高和地徑生長規律進行擬合與分析。【結果】猴樟一年生苗苗高有2次生長高峰，高峰期凈生長量占全年凈生長量的55.87%;地徑有3次生長高峰，高峰期凈生長量占全年凈生長量的47.4%，地徑生長高峰滯后于苗高生長高峰。9月為苗木生物量積累高峰期，6—8月中旬幼苗以地上部生物量積累為主，其生物量占整株比例從67.1%升至84.4%;根系生長于8月中旬以后開始加速，生物量占整株比例從15.6%升至20.2%。利用Logstic方程建立猴樟一年生苗高、地徑生長規律的擬合模型，其決定系數（R2）分別達0.985和0.994，可靠性較高;將猴樟一年生容器苗生長劃分為3個時期：漸增期、速生期、緩增期。生長初期，植株根、莖、葉的氮磷含量均有所增加，而鉀含量表現為根部下降，莖葉上升;生長后期根部的磷鉀含量上升，氮含量下降;氮元素主要分布于葉部，鉀和磷元素主要分布于根莖部。【結論】猴樟一年生苗地徑生長滯后于苗高生長，幼苗生長具有明顯的階段性，且苗木各器官氮、磷、鉀含量隨時間而發生動態變化;建議在猴樟苗期管理過程中氮、磷、鉀應配合施用，生長后期應少施氮肥，增施磷、鉀肥。

關鍵詞： 猴樟;生長規律;養分動態;Logistic模型;水肥管理

0 引言

【研究意義】猴樟（Cinnamomum bodinieri Levl.）是樟科樟屬喬木，原產于中國，多分布于云南、湖北、貴州、四川東部及湖南西部等地（楊成華和任遠，2001），是我國亞熱帶常綠闊葉林中重要的組成樹種之一（于志民等，2016）。猴樟具有生長速度快、樹形美觀、抗逆性強及木材緊密的特性，是優良的用材木（韓浩章等，2019）;此外，其適宜生長于深厚、肥沃和水濕條件較好的土壤，對水分和溫度具有廣泛的適應性（韋小麗和熊忠華，2005），被廣泛應用于園林綠化（于志民等，2017）。樹木的生長發育不僅受到植物本身遺傳物質的影響，還與各類生態因子息息相關，了解幼苗的生長規律不僅有利于優質苗木的培育，降低育苗成本，且通過結合植物生長過程中養分運轉規律，對猴樟育苗過程中水肥管理制度的合理制定具有十分重要的意義。【前人研究進展】韋小麗（2003）對不同光環境下香樟與猴樟苗木的生態適應性進行了分析比較，發現猴樟比香樟稍喜光。程許娜（2012）、宋芳琳等（2012）通過自然降溫試驗發現猴樟較芳樟、香樟具有更強的低溫脅迫適應能力，猴樟對-7 ℃能表現出一定的抗寒能力，但短期內溫度驟降會對猴樟幼苗造成一定傷害。張怡等（2014）通過對云南及貴州地區6個地理種源猴樟進行育苗試驗，初步篩選出云南騰沖地區種源猴樟為優良種源，貴州凱里地區猴樟對光的生態適應性較好。韋小麗和陳瀚林（2016）對猴樟混交林進行研究發現猴樟×杜英×楠木是一種較好的混種模式。于志民等（2016，2017）對猴樟容器育苗展開研究，探索出最適宜猴樟一年生容器苗的育苗容器及育苗基質。楊應（2018）在研究中發現高濃度的CO2與AM真菌對猴樟幼苗生長和養分利用可能存在一定的協同作用。此外，貢丹敏等（2019）研究發現猴樟幼苗具有一定的耐鹽堿脅迫能力;韓浩章等（2019）研究發現高濃度HCO3-和CO32-會降低猴樟對氮素、磷素及鐵素的吸收;張麗華和韓浩章（2019）研究發現2%濃度的木醋液能改變猴樟幼苗土壤養分狀況。【本研究切入點】目前，有關猴樟幼苗在生長過程中對養分需求及運轉規律的研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】通過對猴樟一年生苗的年生長規律及植株不同器官的氮、磷、鉀養分含量變化規律進行研究，為猴樟育苗過程中確定合理水肥管理制度提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地設在江西省南昌市昌北經濟技術開發區江西農業大學林學院花卉盆景基地，位于東經115°49′46.72″、北緯28°45′34.04″，屬亞熱帶季風濕潤氣候，日照充足，1月平均氣溫5.7 ℃、最低氣溫-3.9 ℃，7月平均氣溫28.6 ℃、最高氣溫38.7 ℃，年降水量1600～1700 mm，年平均相對濕度78.5%。

1. 2 試驗材料

試驗樹種為由高安市鄧志平園林苗木公司提供的生長健壯、無病蟲害、大小一致的一年生猴樟播種苗。育苗基質按體積比為黃心土∶火燒土∶草炭土∶河砂∶生物有機肥=5∶2∶1∶2∶1。基質理化性質為：pH 5.92，容重1.29 g/cm3，飽和持水率43.88%，總孔隙度62.26%，有機質含量49.9 g/kg，有效磷含量54.44 mg/kg，堿解氮含量72.24 mg/kg，速效鉀含量433.21 mg/kg。育苗容器采用規格為15 cm×18 cm的白色無紡布容器袋。

1. 3 試驗方法

于2016年6月10日將猴樟容器苗（平均苗高7.45 cm、平均地徑1.88 mm）擺放在苗床上，苗床上覆蓋遮光度為30%的遮陽網，地上鋪設地膜，以防止幼苗根系扎入土中。種植后于每天傍晚6：00進行澆水養護。于6月17日—9月17日，設置3個重復，每重復隨機選取10株苗木作為固定觀測株，每10 d用鋼卷尺測量苗高，用電子數顯游標卡尺測定地徑，并在苗床內隨機選取10株平均株（苗高、地徑盡可能接近上一次測量的固定觀測株的苗高、地徑平均值），將苗木掘起，將葉、莖、根3部分分別置于105 ℃干燥箱中殺青15 min，之后在65 ℃條件下烘干，分別測定葉、莖、根干重。烘干后的根、莖、葉粉碎后采用H2SO4-H2O2消煮法分別測定其氮、磷、鉀含量（鮑士旦，2000）。植株不同器官氮含量測定采用開氏定氮法;各器官磷含量測定采用釩鉬黃比色法;各器官鉀含量測定采用火焰光度計法。

1. 4 統計分析

試驗數據采用Excel 2003及Sigmaplat 12.5進行整理及繪圖;使用SPSS 22.0的Logistic回歸分析擬合苗木的生長規律。

2 結果與分析

2. 1 猴樟一年生苗苗高年生長規律

由圖1可看出，猴樟一年生苗的苗高生長遵循“慢—快—慢”的趨勢。在全年的生長過程中，苗高出現2次生長高峰，第1次生長高峰出現在8月中旬，苗高旬凈生長量達10.62 cm，占全年苗高總生長量的33.07%，接下來的8月下旬，由于氣溫持續較高，天氣干燥，水分不充足，苗高生長速率減緩;9月上旬苗高出現第2次生長高峰，但持續時間較短，苗高旬凈生長量為7.32 cm，占全年苗高總生長量的22.80%。2次生長高峰期苗高累計凈生長量占全年凈生長量的55.87%。

2. 2 猴樟一年生苗地徑年生長規律

由圖2可看出，猴樟一年生苗地徑生長量呈逐漸增加趨勢。在全年生長過程中地徑出現3次生長高峰，第1次出現在7月上旬，地徑旬凈生長量為0.836 mm，占全年地徑總生長量的15.8%，7月中旬地徑生長速率減緩;7月下旬地徑生長出現第2次生長高峰，旬凈生長量為0.686 mm，占全年總生長量的12.9%;9月上旬出現第3次生長高峰，旬凈生長量為0.995 mm，占全年總生長量的18.7%。3次生長高峰地徑累積生長量占全年生長量的47.4%。

2. 3 猴樟一年生苗的根、莖、葉生物量年變化規律

由表1可知，在整個生長季中，猴樟一年生苗的根、莖、葉生物量呈逐漸上升趨勢。其中，單株根干重在觀測期內增加3.069 g，莖干重增加4.401 g，葉干重增加7.935 g。由此可看出，在整個觀測期內猴樟一年生幼苗葉干重增長量最大，其次為莖，說明幼苗地上部生物量積累大于根系生物量積累。

由圖3可知，猴樟一年生苗生物量在根、莖、葉分配的不同時間段表現出不同特征。根生物量對整株生物量的貢獻率呈現先下降后上升的變化趨勢，由6月中旬的32.9%下降至8月中旬的15.6%，再上升至9月中旬的20.2%;莖生物量在整株生物量所占比重在前期（6月中旬—7月下旬）變化不大，7月下旬以后所占比重迅速增加，由7月下旬的12.7%上升到9月上旬的28.5%;葉生物量對整株生物量的貢獻率呈現先增后減的變化趨勢，由6月中旬的56.1%上升到7月下旬的69.5%，再下降至9月中旬的51.6%。可見地上部生物量6—8月中旬占整株比例從67.1%升至84.4%;總體而言，葉生物量對整株生物量的貢獻率最高。

2. 4 猴樟一年生苗苗高、地徑日生長量擬合與生長階段劃分

2. 4. 1 幼苗苗高Logistic模型的建立與擬合 猴樟一年生苗苗高擬合后參數如表2所示，猴樟一年生苗苗高Logistic方程擬合模型擬合度（R2）為0.985，因此，此方程具有較高的可靠性。

2. 4. 2 猴樟一年生苗苗高生長階段劃分 猴樟一年生苗苗高的Logistic曲線方程為：Y=61.053/（1+e2.610-0.035t）（R2=0.985，P<0.01），通過對方程進行求導，計算得出猴樟一年生苗苗高擬合方程的各項參數指標（表3），猴樟一年生苗理論極限生長量為61.053 cm，最高速生長點為（87，30.53），即苗木生長到第87 d（9月11日）日生長量達到最高值（30.53 cm），此時生長速率最高，為0.46 cm/d。此外，猴樟一年生苗苗高生長速率的拐點出現在第43 d（7月29日）和第131 d（10月25日），而該段時間的線性增長率為0.41 cm/d，線性增長量為38.37 cm，占其理論總生長量的62.85%。因此，根據擬合分析及幼苗地上部分實際生長情況，可將猴樟一年生苗的苗高生長階段劃分為3個階段：6月17日—7月29日為苗木生長初期（漸增期）;7月29日—10月25日共88 d，為苗木生長速生期;10月25日開始往后為苗木生長緩增期。

2. 4. 3 幼苗地徑Logistic模型的建立與擬合 猴樟一年生苗地徑擬合后參數如表4所示，Logistic方程擬合模型R2為0.994，因此，此方程具備較高的可靠性。

2. 4. 4 猴樟一年生苗地徑生長階段劃分 猴樟一年生苗地徑的Logistic曲線方程為：Y=16.566/（1+e2.253-0.019t）（R2=0.994，P<0.01），通過對方程進行求導，計算得出猴樟一年生苗地徑擬合方程的各項參數指標（表3），猴樟一年生苗地徑理論極限生長量為16.566 cm，最高速生長點為（112，8.29），即苗木生長到第112 d（10月6日）的日生長量達到最高值（8.29 cm），此時生長速率最高，為0.08 cm/d。此外，猴樟一年生苗地徑生長速率的拐點出現在第47 d（8月2日）和第178 d（12月11日），而猴樟一年生苗在該段時間的線性增長率為0.07 cm/d，線性增長量為9.17 cm，占其理論總生長量的55.35%。因此，可將猴樟一年生苗的地徑生長階段劃分為3個階段：6月17日—8月2日為苗木生長初期（漸增期）;8月2日—12月11日共130 d，為苗木生長速生期;12月11日開始往后為苗木生長緩增期。

2. 5 猴樟一年生苗根、莖、葉的氮、磷、鉀含量年變化規律

2. 5. 1 根、莖、葉的氮含量年變化規律 由圖4可知，猴樟一年生苗各器官氮含量存在較大差異，葉片氮含量最高，根系次之，莖的氮含量最低。從各器官氮含量年變化規律看：（1）根系氮含量全年出現3個谷值及3個波動區段，3個谷值對應的日期分別為6月下旬、7月下旬和9月上旬，3個波動區段分別是6月中旬—7月中旬、7月中旬—8月上旬及8月上旬—9月中旬;前2個區段變化幅度不大，第1區段根部氮含量由6月中旬的0.96%下降至6月下旬的0.88%，而后上升至7月中旬的0.99%，第2區段根部氮含量由7月中旬的0.99%下降至7月下旬的0.85%，而后上升至8月上旬的0.92%，第3區段變化幅度較大，氮含量由0.92%下降至9月上旬的0.56%后上升至9月中旬的0.88%。（2）莖氮含量全年均呈下降趨勢，6月中旬—8月中旬期間下降趨勢極緩，由0.62%下降至0.56%;8月中旬—9月中旬下降幅度加大，由0.56%下降至0.32%。（3）葉片氮含量于6月中旬—7月上旬上升，7月上旬—8月上旬下降，8月上旬—8月中旬上升，但變化幅度均較小，約為0.10%;8月中旬后葉片氮含量大幅下降，至9月中旬，下降0.34%。可見，苗木生長期內氮主要分布在葉部，生長后期（9月中旬后）苗木地上部生長幾乎停止，氮則向根部轉移，有利于提高苗木的抗性，安全越冬;莖氮含量始終處于較低水平。

2. 5. 2 根、莖、葉的磷含量年變化規律 由圖5可知，猴樟一年生苗根磷含量年變化呈現先增后減再增的變化趨勢。生長初期的6月中旬—6月下旬和生長末期的9月上旬—9月中旬為根系磷快速增長期，分別由0.295%、0.816%增長至0.785%、1.187%;6月下旬—9月上旬根系磷含量先緩慢增加后緩慢下降，先增長到8月中旬的1.001%，再下降至9月上旬的0.816%，變化幅度很小。莖磷含量于定植初期的6月中旬—7月中旬增長迅速，隨后增長緩慢，至8月中下旬，莖磷含量迅速下降。葉片磷含量較低，全年變化不大，生長初期（6月中旬）磷元素在根、莖、葉分配比例幾乎相同，1個月后，根系和莖的磷含量高于葉片磷含量，至9月中旬地上部生長停止，磷向根系轉移。因此，就全株磷含量而言，植株各器官磷含量表現為根系>莖>葉片。

2. 5. 3 根、莖、葉的鉀含量年變化規律 由圖6可知，根系鉀含量總體呈下降趨勢，且有3個谷值，分別出現在6月下旬、7月下旬和9月上旬，6月中下旬、7月中下旬和8月上旬—9月上旬鉀含量均下降，生長后期（9月上中旬）根系鉀含量增加。莖和葉片的鉀含量年變化趨勢大體相同，總體呈先增后減的變化趨勢，生長初期鉀含量增加，生長后期鉀含量減少。因此，苗木旺盛生長期根系鉀元素逐漸向莖和葉片轉移，生長后期地上部生長停止后鉀向根系轉移。

3 討論

本研究結果表明，猴樟一年生苗苗高及地徑的生長遵循生物學的基本規律，表現為“慢—快—慢”的生長趨勢，利用Logistic非線性方程對猴樟一年生苗苗高和地徑生長曲線進行擬合具有較高的可靠性，根據Logistic非線性方程并結合苗木生長實際情況，將猴樟一年生苗年生長劃分成3個時期，即漸增期、速增期、緩增期，其中苗高生長的速生期為7月29日—10月25日，持續88 d左右;地徑的速生期為8月2日—12月11日，持續時間達130 d左右，由此表明猴樟一年生苗年生長具有明顯的階段性;但也有學者研究發現不同地區猴樟生長階段存在一定的差異，貴州及云南地區種源的猴樟苗高及地徑速生期在63～84 d（張怡等，2014），說明猴樟生長階段可能與種源及氣候環境有一定相關性。

不同生長階段對苗木的管理方式、管理水平應有所不同。有研究表明，苗木生長差異主要來自于速生期的長短，速生期內苗木生長量約占整個生長期生長量的60%（程龍霞等，2015）。本研究中猴樟一年生幼苗苗高及地徑在速生期內生長量分別占整個生長期生長量的62.85%和55.35%，可看出速生期對苗木生長具有極其重要的作用，其中速生期的長短對苗木當年生長量具有決定性作用，如貴陽市花溪區種源的猴樟幼苗苗高及地徑在速生期內生長量分別占其整個生長期生長量的68.30%和43.20%（韋小麗和熊忠華，2005），兩地猴樟幼苗在速生期內苗高生長量占比基本持平，而地徑在速生期內生長量占比存在一定差異，究其原因，可能是因為兩地猴樟幼苗速生期持續時間存在差異，本研究中猴樟地徑速生期達130 d，而貴陽市花溪區種源的猴樟幼苗地徑速生期僅持續62 d。因此，在苗木培育過程中，應加強速生期水肥管理，為苗木生長提供適宜的生長條件（吳國欣等，2010）。

本研究中，猴樟一年生苗地徑生長滯后于苗高生長20 d左右。苗高于6月中旬開始生長，而地徑從6月下旬開始增粗，生長起點滯后于苗高生長起點;地徑于8月底達到生長拐點（生長速率最大），而苗高于8月上旬達到生長拐點;在苗高停止生長后20 d左右，地徑停止生長。由此可見，在猴樟一年生苗生長年變化過程中，首先進行伸長生長，即苗高增加，在苗高生長了一段時間后再進行增粗生長，即地徑的加粗，這與細胞分裂與伸長規律相似。在苗高生長初期，地徑尚未生長的時期，苗木抗性很弱，尤其應注意病蟲害防治，以及防風防雨等工作。

猴樟一年生苗氮含量分布為葉>根>莖，磷含量分布為根≈莖>葉，鉀含量分布為生長初期（6月中旬）鉀元素主要分布于根系，莖和葉片的鉀含量較低，旺盛生長期根系鉀逐漸向莖和葉片轉移，生長后期地上部生長停止后鉀向根系轉移，這可能因為在猴樟一年生苗速生期其地上部生長旺盛，而此時正處于夏季，葉片蒸騰作用旺盛，K+大量向葉片轉移參與氣孔開合的調控，而地上部生長停止后根系仍處于生長階段，K+向根系轉移，參與礦質元素的跨膜運輸。總體而言，苗木速生期應多施氮肥，促進地上部器官的生長，如苗高增長、地徑增粗、葉片數量增加及地上部分干物質積累等;氮肥充足才能保證營養體正常生長，呈現出枝繁葉茂、樹勢強健的良好狀態;而生長后期應少施氮肥，增施磷鉀肥，以抑制地上部分的生長，防止地上部器官過于繁茂而消耗更多的有機物質，同時促進地下部根系生長，加速苗木硬化，從而提高苗木的抗性，確保其安全越冬。

4 結論

猴樟一年生苗地徑生長滯后于苗高生長，幼苗生長具有明顯的階段性，且苗木各器官氮、磷、鉀含量隨時間而發生動態變化;建議在猴樟苗期管理過程中氮、磷、鉀配合施用，生長后期應少施氮肥，增施磷、鉀肥。

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（責任編輯 鄧慧靈）