茂蘭喀斯特森林不同地形土壤生態化學計量特征

鄭鸞 龍翠玲

摘要：【目的】分析茂蘭喀斯特森林土壤生態化學計量特征的地形差異性，為喀斯特森林物種多樣性維持機制研究提供理論依據。【方法】在茂蘭喀斯特森林研究區選取3種地形（坡地、槽谷和漏斗）的土壤樣品，測定其有機碳（C）、全氮（N）、全磷（P）和全鉀（K）含量及其生態化學計量比，通過Canoco 4.5對土壤生態化學計量特征與土壤環境因子的關系進行冗余分析（RDA）和相關性分析。【結果】土壤C、N、P、K及其化學計量比的變異系數均較小，最小為0.12（C∶N），最大僅為0.55（C∶K），均在0.10～1.00范圍內，表現為中等程度變異。研究區土壤C、N、P和K元素含量水平整體較高，其均值分別為102.78、9.41、3.99和9.30 g/kg。不同地形土壤有機C和全N含量及C∶N、C∶P、C∶K、N∶K和P∶K均表現為漏斗>槽谷>坡地，全P含量表現為槽谷>漏斗>坡地，全K含量表現為槽谷>坡地>漏斗。RDA結果表明，自然含水量對土壤C、N、P、K及其化學計量特征比的影響極顯著（P<0.01，下同），對容重影響顯著（P<0.05，下同），而對pH無顯著影響（P>0.05）。相關性分析結果表明，自然含水量與有機C、全N含量及C∶P、C∶K和N∶K呈極顯著正相關，與P：K呈顯著正相關;容重與有機C、全N含量及C∶K和N∶K呈極顯著負相關，與全P含量、C∶P和P∶K呈顯著負相關;pH與土壤生態化學計量特征不具相關性。【結論】茂蘭喀斯特森林研究區內土壤有機C含量相對較高，N和P養分含量豐富;自然含水量是影響土壤C、N、P、K及其生態化學計量比的主要驅動因子。

關鍵詞： 茂蘭喀斯特森林;地形;生態化學計量特征;自然含水量;驅動因子

0 引言

【研究意義】在生態學研究領域，生態化學計量學是針對生物體主要元素[碳（C）、氮（N）、磷（P）等]組成及其元素間相互循環關系的研究（屈凡柱等，2018）。近年來，關于C、N、P及其化學計量特征的研究較多，為植物—土壤間相互關系及各元素在生態系統的循環規律研究提供了新思路（韓文軒等，2009;李晴宇等，2016;陳文等，2018），是當前生態學研究的前沿和熱點之一。土壤C、N、P作為土壤養分的重要組分，以及養分循環和生態系統穩定運轉的重要生態因子，其含量和比值影響著土壤微生物數量、枯落物分解速率及土壤養分的長期積累（青燁等，2015）。貴州茂蘭喀斯特森林是世界同緯度地區僅存的原生性喀斯特森林生態系統，地形地貌復雜多樣，生境差異明顯，與常態地貌的森林生態系統相比，其生態環境、群落外貌、組成特征、垂直結構和演替動態等方面均存在明顯不同，是一類特殊的森林生態系統（龍翠玲，2007）。因此，研究其土壤C、N、P、鉀（K）的生態化學計量特征，可在一定程度上揭示C、N、P、K等養分的可利用性，對充分認識這幾種元素在喀斯特森林生態系統中的循環和平衡機制具有重要意義。【前人研究進展】喀斯特森林生態系統因其復雜多樣的地貌特征、千變萬化的小氣候條件及生境差異明顯等特點，受到眾多學者的廣泛關注。譚秋錦等（2014）對峽谷性喀斯特不同生態系統土壤養分及其生態化學計量特征進行研究，結果發現不同生態系統土壤的C、N、P、K含量及其化學計量比差異明顯，且土壤養分含量隨土層深度的增加而不斷減少。王霖嬌等（2018）對西南喀斯特典型石漠化生態系統土壤C、N、P、K含量及其化學計量比進行研究，發現土壤C、N、P、K含量與其化學計量比間存在非線性相關，影響土壤養分含量及其化學計量比的主要因素為土壤含水量、巖石覆蓋率和溫度等。汪攀等（2018）對西南喀斯特石漠化生態系統植物多樣性和土壤理化性質及二者間關系進行研究，結果表明，石漠化地區土壤C、N、P、K含量及其化學計量比在不同研究區差異明顯，且植物多樣性與土壤理化性質具有顯著相關性。吳鵬等（2019）對喀斯特森林自然恢復過程中土壤生態化學計量特征變化規律的研究表明，土壤養分有效性偏低導致植被生長受N素或P素限制。目前，有關茂蘭喀斯特森林的研究主要集中在群落數量特征（劉映良和薛建輝，2005）、物種多樣性（龍翠玲，2007）、土壤特征（吳鵬等，2013）和樹種空間分布格局（張忠華等，2015;吳邦利等，2018）等方面，為深入了解茂蘭喀斯特森林生態系統特征提供了基礎數據。【本研究切入點】迄今，針對茂蘭喀斯特森林生態系統不同地形土壤生態化學計量特征（C、N、P、K）的研究較少，對不同地形土壤生態化學計量特征差異及其對土壤環境因子影響的研究更少。【擬解決的關鍵問題】以茂蘭喀斯特森林3種典型地形（坡地、槽谷和漏斗）為研究對象，對土壤C、N、P、K含量及其比例進行研究，揭示茂蘭喀斯特森林土壤生態化學計量特征的地形差異及其與土壤環境因子間的關系，探討地形對喀斯特森林生態系統的影響，為喀斯特森林物種多樣性維持機制的研究提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

茂蘭自然保護區（東經25?09′～25?20′，北緯107?52′～108?05′）位于貴州省荔波縣南部，面積約2萬ha，海拔最低430.0 m，最高1078.6 m，平均海拔800.0 m左右。屬典型的亞熱帶濕潤氣候區，年均溫15.3 ℃，積溫5727.9 ℃，降雨較多，集中在4—10月，年降水量可達1752 mm，年均相對濕度83%，有利于林木生長發育，植被類型為常綠落葉闊葉混交林。保護區內的成土母巖主要由白云巖和石灰巖構成，土壤主要為黑色石灰土，土層淺薄且不連續，巖石裸露率高。

1. 2 土壤取樣

在研究區選取坡地、槽谷和漏斗3種地形，每種地形的典型地段均設3個10 m×10 m的標準樣地，在每個樣地的東、南、西、北、中5個方位各設1個1 m× 1 m的小樣方進行取樣，共45個取樣點。用環刀（100 cm3）采集土樣，每個樣點采集3個環刀原狀土，將土樣裝入密封袋，混合均勻，帶回實驗室自然風干，磨細過篩，用于測定土壤養分指標及環境因子。

1. 3 測定項目及方法

采用K2Cr2O7容量法—外加熱法測定有機C含量;凱氏定氮儀測定全N含量;鉬銻抗比色法測定全P含量;NaOH熔融—鉬銻抗比色法測定全K含量;烘干法測定自然含水量;環刀法測定容重;電位法測定pH。

1. 4 統計分析

利用SPSS 25.0對不同地形土壤有機C、全N、全P、全K含量和C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K（質量比）進行單因素方差分析，并使用LSD進行多重比較。將不同地形土壤有機C、全N、全P、全K含量和C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K作為研究對象，以自然含水量、容重和pH作為環境因子，利用Canoco 4.5分析土壤生態化學計量特征與土壤環境因子的關系。

2 結果與分析

2. 1 不同地形土壤生態化學計量特征的描述性統計結果

由表1可知，3種地形土壤有機C、全N、全P和全K含量的平均值分別為102.78、9.41、3.99和9.30 g/kg，對應的變異系數分別為0.34、0.31、0.28和0.32;土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K和P∶K的平均值分別為10.89、26.51、12.47、2.47、1.13和0.47，對應的變異系數分別為0.12、0.30、0.55、0.32、0.50和0.38。變異系數一般用于描述變量指標的變異程度，3種地形土壤生態化學計量特征值較穩定，變異系數變化范圍較小，均在0.10～1.00范圍內，為中等程度變異性。土壤C、N、P、K生態化學計量特征的變異程度表現為C∶K>N∶K>P∶K>C>N∶P=K>N>C∶P>P>C∶N。

2. 2 不同地形土壤生態化學計量特征的差異性分析結果

由表2可知，有機C和全N含量在不同地形間的變化趨勢一致，均表現為漏斗>槽谷>坡地，且3種地形間差異顯著（P<0.05，下同）;全P含量在不同地形間的變化趨勢表現為槽谷>漏斗>坡地，槽谷的全P含量顯著高于坡地，但與漏斗的差異不顯著（P>0.05，下同），漏斗與坡地間也無顯著差異;全K含量在不同地形間的變化趨勢表現為槽谷>坡地>漏斗，槽谷的全K含量顯著高于坡地和漏斗，但坡地與漏斗間差異不顯著。對不同地形的C、N、P、K生態化學計量特征比進行差異顯著性分析，結果（表2）顯示，C∶N和N∶P在不同地形間差異不顯著;C∶P、C∶K和N∶K在不同地形間的差異性均表現為漏斗顯著大于坡地和槽谷，但坡地與槽谷間差異不顯著;P∶K在不同地形間的差異性表現為漏斗顯著大于坡地，槽谷大于坡地，但二者差異不顯著。

2. 3 土壤生態化學計量特征與土壤環境因子的關系

2. 3. 1 土壤生態化學計量特征與土壤環境因子的冗余分析（RDA） 對3種地形土壤C、N、P、K的生態化學計量特征與3個土壤環境因子（自然含水量、容重和pH）進行RDA，首先得出土壤環境因子與RDA排序軸的相關性系數（表3）。前3個軸（第Ⅰ軸、第Ⅱ軸和第Ⅲ軸）的特征值分別為0.595、0.098和0.008，其與土壤環境因子的相關性系數分別為0.949、0.756和0.240，前3個軸對生態化學計量特征—環境關系方差累計貢獻率已達100.0%，包含了C、N、P和K 4個元素生態化學計量特征的全部信息。

通過RDA得到土壤環境因子與RDA排序軸的相關性系數（表4），在3個土壤環境因子中，自然含水量與第Ⅰ軸的相關性系數為-0.9455，相關性最大，其次為容重，相關性系數為0.9041，說明第Ⅰ軸的自然含水量和容重影響較大;第Ⅱ軸相關性系數最大的是容重，說明容重在第Ⅱ軸具有較大的影響;第Ⅲ軸的相關性系數均較小，說明自然含水量、容重和pH在前兩軸的影響較大，在第Ⅲ軸的影響較小。

2. 3. 2 土壤生態化學計量特征與土壤環境因子RDA排序圖 在RDA排序圖（圖1）中，箭頭長短代表土壤生態化學計量特征與土壤環境因子關系大小，箭頭越長，相關性越大，反之則越小;實線箭頭代表土壤生態化學計量特征，虛線箭頭則代表土壤環境因子，實線與虛線箭頭間的夾角反映土壤生態化學計量特征與土壤環境因子的相關性，當夾角小于90?時為正相關，等于90°時為不相關，大于90?時為負相關，且夾角越小表明相關性越大。箭頭與排序軸的夾角反映各指標與排序軸的相關性，夾角越小，相關性越大，反之，相關性則越小。其中，土壤自然含水量和容重的箭頭最長，表明其與土壤C、N、P、K生態化學計量特征的相關性最大，對土壤C、N、P、K生態化學計量特征變異的解釋較好;土壤自然含水量在排序軸的左上方，表明自然含水量與土壤K含量呈負相關，與土壤C、N、P、K的其他生態化學計量特征指標呈正相關;容重在排序軸的右下方，與土壤K含量呈正相關，與土壤C、N、P、K的其他生態化學計量特征呈負相關。

由圖1可知，土壤環境因子對土壤生態化學計量特征有一定影響。通過Monte-Carlo檢驗（表5）發現，土壤環境因子對生態化學計量特征影響的重要性排序為自然含水量>容重>pH，其中，自然含水量影響極顯著（P<0.01，下同），容重影響顯著，pH影響不顯著。自然含水量所占解釋量為84.31%，容重所占解釋量為14.27%，由此得出自然含水量是影響土壤C、N、P、K生態化學計量特征的重要環境因子，而容重對土壤C、N、P、K生態化學計量特征的影響低于土壤自然含水量，雖已達顯著水平，但其影響仍較弱;而pH對土壤C、N、P、K生態化學計量特征的影響不具有顯著性。

2. 3. 3 土壤生態化學計量特征與土壤環境因子的相關性分析 由表6可知，保護區土壤有機C、全N、全P和全K含量及其化學計量比與土壤環境因子存在一定相關性。其中，容重與有機C含量、全N含量、C∶K和N∶K呈極顯著負相關，與全P含量、C∶P和P∶K呈顯著負相關，與全K含量、C∶N和N∶P無顯著相關性;自然含水量與有機C含量、全N含量、C∶P、C∶K和N∶K呈極顯著正相關，與P∶K呈顯著正相關，與土壤其他生態化學計量特征指標無顯著相關性;pH與土壤生態化學計量特征不存在顯著相關性。

3 討論

3. 1 茂蘭喀斯特森林不同地形土壤養分變化

茂蘭喀斯特森林主要由白云巖和石灰巖組成，屬于碳酸巖類巖石，富含鈣和鎂等元素，發育形成的土壤為石灰土，呈微堿性，同時土壤形成的速度較慢，因而土層淺薄。本研究發現，土壤C、N、P、K在不同地形間差異顯著，可能是地形的生境差異影響了土壤形成與養分積累。土壤的形成與發育是通過巖石風化過程和生物富集過程相互作用而形成。在成土母質相對一致的條件下，生物富集過程（植物新陳代謝和凋落物的分解與合成過程）對土壤養分的影響最大。坡地地勢陡峭、基巖裸露、水土流失嚴重，與槽谷和漏斗相比，坡地的生境環境最差，森林覆蓋率極低且土壤發育困難，不利于土壤有機C和全N積累。而槽谷和漏斗屬于典型的負地形，多為形態深陷而陡峻的封閉洼地，內部森林覆蓋率高，四周及底部的枯枝落葉不斷堆積，在豐富的鈣質環境下，土壤表層腐殖質與鈣結合形成腐殖質鈣，使腐殖質得到大量積累，土壤有機C和全N含量豐富。槽谷的谷底較平坦，兩邊滑落的枯枝落葉不斷積累，光熱條件均勻，溫度適宜，土壤發育較好，僅次于漏斗。土壤P和K含量主要受土壤母質和巖石風化影響，而C和N含量除受土壤母質影響外，其表層凋落物分解、植物對其吸收利用的影響也較大（劉興詔等，2010）。因而，在3種地形中，土壤有機C和全N含量變化具有規律性，土壤全P和全K含量變化不具規律性。

3. 2 茂蘭喀斯特森林土壤生態化學計量特征

地形是影響土壤成土的重要因素，調控太陽輻射和水熱條件的空間再分配，影響局部生境的小氣候條件及土壤厚度和養分的空間差異（張忠華等，2011）。土壤C、N、P之比是土壤有機C、全N和全P含量的比值，是評價土壤養分組成和質量的主要指標（龐圣江等，2014）。本研究區土壤C∶N平均值為10.89，在全國土壤C∶N平均值范圍（10.00～12.00）內，表明喀斯特森林土壤有機質的分解及礦化速率處于正常范圍，但與全球C∶N平均值13.30（Hessen et al.，2004）相比，土壤有機質的分解及礦化速率相對較慢。本研究還發現不同地形的土壤C∶N差異不顯著且保持相對穩定（變異系數0.12），是由于土壤有機C和全N對環境變化的響應幾乎一致，且二者積累與消耗過程的比值相對固定，進一步驗證了不同生態系統土壤C∶N相對穩定的結論（吳鵬等，2019）。已有研究表明，C∶N一般作為評價土壤質量的敏感性指標（任書杰等，2006），其與土壤有機質分解速率呈反比（青燁等，2015）;土壤有機層的C∶N越低，有機質礦化作用和枯落物分解速度越快，土壤層隨之加厚，C∶N越高則相反（王紹強和于貴瑞，2008）。但本研究中，漏斗土壤的C∶N高于槽谷和坡地，其土壤層最厚，與上述觀點相反，可能是由于地形因素所致。

土壤C∶P通常作為衡量P礦化能力、土壤微生物礦化有機物質釋放P或從環境中吸收固持P潛力的指標（陶冶等，2016）。土壤C∶P越低，微生物分解有機質釋放養分的速率越快，表明土壤中有效P含量增加;土壤C∶P越高則反之（吳鵬等，2019）。本研究區土壤C∶P平均值為26.51，遠低于全球森林的土壤均值81.90（Cleveland and Liptzin，2007），表明研究區土壤P含量較高。土壤N∶P通常作為N飽和的診斷指標，可反映土壤養分元素在植物生長過程中的供應狀況（曹娟等，2015），且被用于確定養分限制的閾值。本研究區土壤N∶P平均值為2.47，低于全球森林土壤N∶P平均值6.60（Cleveland and Liptzin，2007），也低于喀斯特其他地區的研究結果（吳鵬等，2019），表明研究區N含量缺乏或P含量相對富余，較低的N∶P意味著生物固N能力較高（楊慧等，2015），植物生長將不受N素影響。本研究區土壤全P含量平均值為3.99 g/kg，遠高于我國土壤P含量平均值0.56 g/kg（楊慧等，2015），而全N含量平均值為9.41 g/kg，高于全國土壤N含量平均值2.10 g/kg。綜上所述，本研究區土壤N和P含量豐富，植物生長發育不受N和P限制。由于喀斯特生態系統土壤富鈣偏堿的特點影響著植物對土壤養分的有效性，且在土壤生態化學計量特征研究中，大多集中于C、N和P的研究，針對K的研究較少，因此關于這些元素間的相互作用機制仍需進一步探索和論證。

3. 3 土壤生態化學計量特征與土壤環境因子的關系

土壤作為植物吸收養分的載體及進行相關生理生化反應的主要場所，其自身各種理化性質的變化對各元素的循環具有重大影響（李紅林等，2015）。其中，土壤自然含水量反映土壤水分與群落內部的濕潤情況，能直接影響凋落物與土壤表層的物質能量交換及土壤鹽基養分的淋溶程度（康冰等，2010）。本研究發現，自然含水量是影響土壤C、N、P、K及其化學計量特征的主要驅動因子，自然含水量與有機C和全N含量及C∶P、C∶K、N∶K呈極顯著正相關，與土壤P∶K呈顯著正相關，即自然含水量越大，土壤有機C和全N含量及C∶P、C∶K、N∶K、P∶K越大，反之則越小，與康冰等（2010）的研究結果一致。容重與土壤有機C和全N含量及C∶K、N∶K呈極顯著負相關，與全P含量、C∶P和P∶K呈顯著負相關，即容重越大，土壤有機C、全N和全P含量及C∶K、N∶K、C∶P、P∶K越小，反之則越大，與趙一娉等（2017）的研究結果一致。同時，土壤容重作為表示土壤緊實度的指標，通過影響植物的根系發育及其地表凋落物分解，從而對元素在土壤生態系統的轉換和積累產生影響。土壤容重小，表明土壤疏松，攔滲蓄水能力強、土壤養分元素更好積累;土壤容重大，表明土壤緊實，阻礙植物根系生長，對凋落物分解也產生一定影響，不利于植物與土壤元素的相互交流。pH對土壤生態化學計量特征的影響不具顯著性，可能是由于3種地形距離相對較小，其pH的空間異質性小，土壤pH差異小，因此pH不作為影響土壤C、N、P、K及其生態化學計量比的主要因素。

4 結論

茂蘭喀斯特森林研究區內土壤有機C含量相對較高，養分N和P含量豐富，不同地形間存在一定差異，植物生長不受N和P影響。影響土壤C、N、P、K及其生態化學計量比的土壤環境因子為自然含水量和容重，其中自然含水量是主要驅動因子。

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（責任編輯 羅 麗）