糯玉米葉夾角的遺傳模型分析

王軍 李洪濤 許瀚元 李景芳 祝慶 遲銘

摘要： 為了研究控制玉米葉夾角的基因遺傳規(guī)律，以株型存在顯著差異的2個糯玉米自交系組配的P1、P2、F1、BC1、BC2、F2 6個世代為試驗材料，運用主基因+多基因遺傳模型分析方法，探明控制糯玉米葉夾角的遺傳模型，并進行遺傳參數估計。結果表明，F1葉夾角雜種優(yōu)勢表現為負向離中親優(yōu)勢，無超親優(yōu)勢;糯玉米穗上第一葉葉夾角與穗下第一葉葉夾角遺傳模型相同，均受2對加性-顯性-上位性主基因控制，穗上第一葉葉夾角BC1、BC2、F2主基因的遺傳率分別為63.96%、72.90%、82.55%，穗下第一葉葉夾角BC1、BC2、F2主基因的遺傳率分別63.41%、71.83%、82.01%;27.58%的表型變異是由環(huán)境因素決定，非加性效應大于加性效應，易晚代進行葉夾角性狀選擇。研究結果為糯玉米葉夾角性狀的基因定位和株型育種選擇奠定了理論基礎。

關鍵詞： 糯玉米;葉夾角;主基因+多基因;遺傳模型

中圖分類號：S513.032? ?文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）05-0065-06

玉米是重要的飼料、工業(yè)原料和糧食作物，在國民經濟發(fā)展中占有重要地位[1]。2017年我國玉米種植面積達3 813.33萬hm2，總產2.16 t，僅次于美國[2]。現階段通過擴大種植面積增加玉米產量的空間有限，與美國相比，我國的玉米種植密度和單位面積產量仍有上升空間[3-4]。然而單純提高種植密度將造成群體遮陰綜合癥，影響玉米植株光合效率和生長模式[5]。因此，改良玉米株型，提高品種的耐密性，逐步成為玉米育種的主要目標和增加玉米產量的重要途徑。玉米株型是指玉米植株在空間的分布狀態(tài)，不同株型會直接影響群體冠層內的光分布狀況和群體的光能利用率，最終影響產量的高低[6]。自Donald正式提出了作物理想株型的概念[7]以來，國內外學者從光合、生理、遺傳、碳氮代謝等各自研究領域對玉米株型與產量關系進行了研究，提出了耐密理想株型的形態(tài)指標，包括葉夾角、葉向值、葉長、葉寬、株高、穗位高、莖節(jié)間距、雄穗大小等[8-15]。其中，葉夾角是衡量玉米植株緊湊程度和耐密株型育種的重要形態(tài)指標，與受光姿態(tài)和群體透光率密切相關，直接影響植株的光合能力，進而影響玉米產量[16-17]。根據葉夾角的差異可以把玉米株型分為緊湊型、中間型和平展型。多項研究結果表明，緊湊型玉米雜交種能夠最大限度地提高種植密度，進而增加玉米單位面積的群體產量[18-20]。緊湊型品種由于葉夾角小，葉層間的間隙得到提高，穗上葉截光能力低，增加了群體通透性，利于群體葉片間捕獲光能和CO2的合理分布，增強植物光合作用和呼吸作用，提高植株凈光合速率和群體生產力，品種耐密性增強，進而提高產量[21-22]。葉夾角的遺傳研究是進行株型改良的前提，它是一個復雜的數量性狀，國內外關于葉夾角遺傳研究多集中在穗上葉夾角的經典遺傳學及QTL定位方面，對穗下葉夾角或遺傳模型研究較少;而且多項研究結果表明，葉夾角的遺傳特點因研究材料和環(huán)境的差異而使結果不甚一致[23-41]。因此，對玉米葉夾角的遺傳規(guī)律仍須進一步研究。本研究擬采用主基因+多基因6個世代聯合分析方法對糯玉米穗上第一葉葉夾角和穗下第一葉葉夾角進行遺傳模型分析，試圖探討糯玉米葉夾角的遺傳規(guī)律，旨在為糯玉米葉夾角的基因定位和株型育種改良提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用綜合農藝性狀較好的葉夾角差異較大的糯玉米自交系為親本，分別為連玉糯1號母本LN12和廣西地方種質環(huán)江糯，以LN12×環(huán)江糯這個雜交組合的P1、P2、BC1、BC2、F1、F2 6個世代為試驗材料。

1.2 試驗設計

2017年夏在江蘇徐淮地區(qū)連云港農業(yè)科學研究所試驗場（119.31858°E、34.56128°N），利用葉夾角差異較大的糯玉米自交系LN12（P1）和環(huán)江糯（P2）為親本配置雜交組合F1（LN12×環(huán)江糯）;2014冬在海南省三亞試驗地（108.91148°E、18.49811°N）播種親本及F1雜交種，并配置BC1（LN12/環(huán)江糯//LN12）、BC2（LN12/環(huán)江糯//環(huán)江糯）、F2（LN12×環(huán)江糯）。2018年夏在江蘇徐淮地區(qū)連云港農業(yè)科學研究所試驗場，6個世代群體同期播種，均采用隨機區(qū)組設計，重復3次，不分離世代P1、P2和F1群體每個小區(qū)各播種3行，每個群體60株，分離世代BC1、BC2和F2群`體每個小區(qū)各播種15行，每個群體300株。小區(qū)行長4.5 m，行距0.6 m，株距0.22 m。

1.3 性狀測定

于吐絲期選擇生長狀況良好的單株進行穗上第一葉葉夾角與穗下第一葉葉夾角調查。葉夾角為葉片與莖稈之間的銳角角度（用量角器測量）;性狀的測量均由一人執(zhí)行，且每個群體的數據采集均在同一時間段內完成，確保數據準確性。P1、P2、BC1、BC2、F1、F2 6個群體分別考察50、50、50、150、150、200株。

1.4 統(tǒng)計分析

利用蓋鈞鎰等提出的植物數量性狀遺傳體系主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法（P1、P2、F1、F2、BC1、BC2 6個世代聯合分析方法）[23-24]對糯玉米葉夾角進行主基因+多基因模型分析，根據所選最適模型估算玉米葉夾角相應的主基因和多基因的遺傳參數。主基因+多基因6個世代聯合分析軟件包[25]由南京農業(yè)大學章元明教授提供。

2 結果與分析

2.1 糯玉米各世代群體的葉夾角

由圖1、圖2可以看出，各世代穗下第一葉葉夾角平均值均大于穗上第一葉葉夾角，且兩者均表現為P1代葉夾角平均值低于P2，說明LN12的葉夾角小于環(huán)江糯;F1平均值介于P1與P2之間，且接近P1，說明雜種F1葉夾角雜種優(yōu)勢表現為負向離中親優(yōu)勢，無超親優(yōu)勢;3個分離世代群體BC1、BC2、F2葉夾角的次數分布呈雙峰或多峰分布，表現為包含多個正態(tài)分布的混合分布，表明葉夾角受多個主基因控制，也可能存在多基因的互作影響。

2.2 糯玉米葉夾角遺傳模型分析

AIC值表示觀測值概率的估計分布與真實分布間的適合性程度。AIC值最小的模型為最佳可能模型。模型間AIC值差異不大時，可以有幾個備選模型，再進行一組樣本分布與模型所代表的理論分布間的適合性檢驗，選擇參數顯著差異最小的模型為最佳模型。由表1可知，穗上第一葉葉夾角的B-1、E-1、E-3模型和穗下第一葉葉夾角的B-1、E、E-3模型AIC值較小，故為葉夾角的備選遺傳模型。根據表2的適合性檢驗選擇統(tǒng)計量達到顯著水平個數較少的模型作為最適模型，穗上第一葉葉夾角E-1、E-3模型分別有1、11個統(tǒng)計量達到顯著或極顯著差異，即分別有1、11個適合性檢驗統(tǒng)計量描述與分離群體的分布不一致;穗下第一葉葉夾角E、E-3模型分別有1、7個統(tǒng)計量達到顯著或極顯著差異，即分別有1、7個適合性檢驗統(tǒng)計量描述與分離群體的分布不一致，故穗上第一葉葉夾角和穗下第一葉葉夾角的最佳遺傳模型均為B-1模型，即該性狀表現為兩對加性-顯性-上位性主基因遺傳模型。

2.3 糯玉米葉夾角遺傳參數估計

由葉夾角最佳遺傳模型的各成分分布參數估計出主基因和多基因的一階遺傳參數和二階遺傳參數。從表3一階遺傳參數可以看出，穗上第一葉葉夾角與穗下第一葉葉夾角遺傳參數相近，均表現為非加性效應大于加性效應，推測兩者可能是受相同基因控制。控制葉夾角的2對主基因的加性效應一正一負，負向效應較大;顯性效應較大，且均為正向;2對主基因顯性度絕對值均大于1，1對表現為正向超顯性，1對表現為負向超顯性，說明控制葉夾角的2對主基因的加性效應小于顯性效應。加性×加性互作、加性×顯性互作、顯性×加性互作均為正值，顯性×顯性互作為負值，上位性效應累計為正向，說明2對等位基因在一起，無論處于純合還是雜合狀態(tài)，都將增加葉夾角。

從二階遺傳參數（表3）看，穗上第一葉葉夾角BC1、BC2、F2主基因的遺傳率分別為63.96%、72.90%、82.55%，穗下第一葉葉夾角BC1、BC2、F2主基因的遺傳率分別63.41%、71.83%、82.01%;F2世代的主基因的遺傳率最高，在該世代選擇具有較高的選擇效率;BC1主基因遺傳率小于BC2、F2主基因的遺傳率，表明凡是以環(huán)江糯作為親本的回交世代，其主基因遺傳率就高于以LN12作為輪回親本的回交世代的主基因遺傳率，推測環(huán)江糯中增效主基因效應較大。主基因遺傳決定了葉夾角表型變異的 72.42%，還有27.58%的表型變異是由環(huán)境因素決定的，說明玉米葉夾角主要受遺傳控制，環(huán)境因素對其也存在一定影響。

3 討論與結論

玉米葉夾角是耐密株型育種的重要形態(tài)指標，受遺傳因素與環(huán)境因素的共同影響，屬于復雜數量性狀。經典數量遺傳學多著眼于從群體水平上研究數量性狀基因的總體效應，只能檢測到性狀的加性和顯性以及上位性效應，難以從試驗中檢測出個別基因，本研究所采用主基因-多基因混合遺傳模型分離分析方法體系將控制數量性狀的基因分為主基因與微基因或多基因2種，打破了原有的數量遺傳學的理論假設，通過對分離世代群體的分析為主基因與多基因2個方面的量化分析提供理論依據，更加準確地鑒別出（主）多基因的存在及估算其遺傳效應和方差等遺傳參數，進而為作物數量性狀基因挖掘提供理論依據。

目前，國內外學者關于玉米葉夾角遺傳規(guī)律作了大量研究，結果不盡相同。前人對葉夾角的經典數量遺傳學研究比較深入，結果較為一致，認為加性基因效應最為重要，同時也受非加性基因效應影響[26-34]。鄧武明研究表明，雖然不同組合不同部位葉夾角的遺傳模型存在差異（穗上、穗位、穗下葉夾角遺傳模型A組合為E-1、E-0、E-1，B組合為 B-1、E-1、B-1），各遺傳效應也存在較大差異，但均屬于2對加性-顯性-上位性主基因遺傳，總遺傳率均在60%以上，不同的是多基因及其上位性效應存在與否[35]。豐光等研究表明，穗上葉夾角符合1對加-顯主基因+加-顯-上位性多基因遺傳模型（即D-0），主基因與多基因的加性效應均大于顯性效應，但以非加性效應為主，主基因遺傳率為27.55%～52.60%，多基因遺傳率為47.40%～72.45%，穗上葉夾角總遺傳率較高[36]。馬娟等研究指出，穗上葉夾角在春播、夏播不同環(huán)境下均符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型（即E-1），而穗下葉夾角在春播、夏播條件下分別符合1對加性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型（即D-2）和加性-顯性-上位性多基因遺傳模型（即C-0），不同的環(huán)境及部位遺傳效應及遺傳率差異較大，但葉夾角總遺傳率均在80%以上[37]。張曠野等研究表明，不同組合穗上葉夾角的遺傳模型存在差異（E-1、E-6），主基因遺傳率較高[38]。本研究結果表明，葉夾角符合2對加性-顯性-上位性主基因遺傳模型（即B-1），總遺傳率為72.42%，這與豐光等研究結論[36-37]不同，與鄧武明的研究結果[35]較一致;本研究中控制葉夾角的非加性效應明顯大于加性效應，充分說明了基因間互作效應在葉夾角遺傳中發(fā)揮著重要作用，與經典數量遺傳學研究結論不同。綜上所述，不同學者關于葉夾角遺傳模型、主基因對數、加性效應、顯性效應、上位性效應、遺傳率等遺傳研究均存在一定的差異，推測可能與研究材料、研究部位、研究方法以及環(huán)境的不同有關，說明不同材料葉夾角的遺傳機制不同，基因型與環(huán)境間存在明顯互作效應，前人關于葉夾角不同的QTL定位結果[17，39-41]也說明了這一點。因此，在遺傳育種實踐中，應根據不同的育種材料，不斷通過基因聚合的方法將控制葉夾角的不同基因聚合在一起，同時為避免主基因丟失過早和丟失有利的微效多基因，選育時在早代不宜進行過重的選擇，這樣可以充分發(fā)揮基因間互作效應，降低環(huán)境選擇誤差，準確高效地選育出株型緊湊的育種材料。

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收 稿日期：2019-01-29

基金項目：江蘇省農業(yè)重大新品種創(chuàng)制項目（編號：PZCZ201711）;江蘇省農業(yè)三新工程（編號：SXGC[2017]097）;江蘇省連云港市財政專項（編號：QNJJ1807、QNJJ1707）;江蘇省連云港市“521工程”科研項目（編號：LYG52105-2018019）;江蘇省第五期“333工程”培養(yǎng)資金。

作者簡介：王 軍（1982—），男，安徽懷寧人，碩士，副研究員，主要從事玉米遺傳育種和栽培技術研究。Tel：（0518）83081707;E-mail：58980883@qq.com。