遂昌牛頭山兩種麂屬動物的生態(tài)位分化

戚偉堯 ，陳智強 ，王 芳 ，韋 力 ，林植華 *

（1.遂昌縣林業(yè)局，浙江遂昌323300；2.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院,浙江麗水323000；3.浙江農(nóng)林大學(xué)動物科技學(xué)院，浙江臨安311300）

棲息地的破壞和喪失，導(dǎo)致區(qū)域物種滅絕風(fēng)險增加以及全球尺度上的生物多樣性下降[1]。探討某一物種生態(tài)位的關(guān)鍵問題是物種成功保護(hù)的重要內(nèi)容[2-3]。同域分布和生態(tài)上相似種的競爭與共存是群落生態(tài)學(xué)的核心研究內(nèi)容之一[4]。生態(tài)位分化是生態(tài)相似種共存的關(guān)鍵[5]，有助于生物多樣性的形成和維持[6-9]。麂屬動物是中國受威脅程度較高的一個哺乳動物類群，中國現(xiàn)存8種麂屬動物，其中4種被中國脊椎動物紅色名錄列為瀕危，1種被列為極危[10-11]。對于某些麂屬動物而言，棲息地的變化和喪失是其種群面臨的主要威脅之一[12]。

小麂（Muntiacus reevesi）和黑麂（Muntiacus crinifrons）均為我國特有并在遂昌牛頭山分布的鹿科麂屬動物[10]。其中，黑麂僅分布于浙閩贛皖四省的部分山地丘陵[13]。棲息地喪失與破碎化導(dǎo)致窄域分布的黑麂種群數(shù)量急劇下降，已被列為國家一級保護(hù)動物。同時，其被中國脊椎動物紅色名錄列為瀕危物種[11]。在種群分布上，小麂的棲息地區(qū)域要大于黑麂，但近幾年因其種群數(shù)量不斷下降，而被中國脊椎動物紅色名錄列為易危物種[11]。

本研究選擇遂昌牛頭山2種典型同域共棲的麂屬動物，即小麂與黑麂，采用紅外相機技術(shù)：1）調(diào)查牛頭山小麂與黑麂的種群數(shù)量、活動節(jié)律、記錄相關(guān)環(huán)境因子；2）比較小麂與黑麂的活動節(jié)律及其相關(guān)環(huán)境因子選擇的差異；3）探究二者的生態(tài)位分化和生存策略；4）為小麂和黑麂保護(hù)與林區(qū)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

牛頭山屬武夷山系仙霞嶺山脈分支，該區(qū)域?qū)僦衼啛釒駶櫦撅L(fēng)區(qū)，具有明顯的四季變化。年平均氣溫10～16℃，年總降水量為1 800～2 400 mm[14]。牛頭山全境植物群落區(qū)系組成多樣，主要包括落葉闊葉林、常綠闊葉林、竹林、針葉林等多種植被類型；珍稀野生動物種類繁多，包括黑麂、小麂、黃腹角雉（Tragop ancaboti）、鬣羚（Capricornis milneedwardsii）等。

1.2 紅外相機數(shù)據(jù)獲取

根據(jù)遂昌牛頭山林場的地形、海拔、朝向、植被類型、獸類活動路徑等多種因素，采用樣線法進(jìn)行紅外相機布設(shè)，兩相機間的布設(shè)距離約200 m。2018年1月—2019年1月，在遂昌牛頭山林場選擇6個樣區(qū)設(shè)置57個研究位點，涵蓋針葉林、灌木林、常綠闊葉林、針闊混交林和竹林等5種植被類型。每個研究位點布設(shè)1臺Ltlacorn紅外相機，對SD卡和電池進(jìn)行定期（每3個月）檢查與更新。

紅外相機工作模式設(shè)置為連拍3張，每張照片間隔1 s，連拍后錄制10 s視頻，靈敏度為中等等。將相機固定在具有明顯動物活動痕跡的大型喬灌木上，高度約為0.5～0.75 m，記錄相機布設(shè)點的背景信息，如經(jīng)緯度、植被類型、海拔等。

1.3 紅外相機數(shù)據(jù)讀取與分析

參照Michalski、薛亞東等[15-16]的研究方法進(jìn)行獨立有效照片的提取，降低同一物種照片的自相關(guān)性。根據(jù)《浙江動物志——獸類》[17]對小麂和黑麂形態(tài)的描述進(jìn)行照片判定，錄制的視頻用于輔助物種鑒定。每張獨立有效照片視為一次有效探測，并對拍攝時間、環(huán)境溫度和相機位點等信息進(jìn)行匯總。

采用晝行性指數(shù)（diurnal-nocturnal index，DNI）作為晝行性或夜行性的判別指標(biāo)[18]。DNI數(shù)值以13/24為界，若大于則表明習(xí)性以晝行性為主；若小于則表明習(xí)性以夜行性為主；若接近則表明習(xí)性沒有明顯晝夜差異。DNI指數(shù)的公式如下：為第 i時間段（6：00—18：00）拍攝到動物的有效探測次數(shù)與觀察期間樣地內(nèi)該動物的總有效探測次數(shù)的比例。

1.4 環(huán)境溫度的讀取

紅外相機的工作原理是根據(jù)被拍攝對象的熱輻射與周圍環(huán)境的熱量差異而觸發(fā)相機拍攝，溫度傳感裝置較為敏感，記錄的環(huán)境溫度具有一定的參考意義[19]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

全部數(shù)據(jù)用SPSS18.0進(jìn)行分析。用卡方檢驗對相應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。所有統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果

2.1 遂昌牛頭山紅外相機拍攝概況

研究期間，遂昌牛頭山的紅外相機有效工作日為13 655個。紅外相機視頻與照片文件約89 176份，其中4個區(qū)域記錄到黑麂活動監(jiān)測數(shù)據(jù)，獲得黑麂總照片數(shù)為117張，共提取有效探測次數(shù)為26次；在6個樣區(qū)中均監(jiān)測到小麂活動，獲得小麂總照片數(shù)為6565張，共提取有效探測次數(shù)為1434次。小麂的有效探測次數(shù)顯著高于黑麂（=1 357.85，P ＜0.001）。

2.2 日活動節(jié)律

小麂的DNI指數(shù)為0.82，黑麂的DNI指數(shù)為0.96，均屬于晝行性。種內(nèi)比較顯示，小麂（=0.34，P ＞0.05）與黑麂（=18.84，P ＞0.05）在一天的不同時間段之間出現(xiàn)的頻次均無顯著差異（圖1）。種間比較顯示，兩者活動節(jié)律差異不顯著（x211=19.78，P＜0.05），二者均具有兩個日活動高峰，小麂的日活動高峰在6:00—8:00和18:00—20:00；黑麂的日活動高峰在8:00—10:00和16:00—18:00。0:00—24:00均監(jiān)測到小麂活動；在18:00—4:00時間段未監(jiān)測到黑麂活動。

圖1 遂昌牛頭山小麂與黑麂的日活動節(jié)律

2.3 季節(jié)活動節(jié)律

2.4 溫度范圍活動頻率

圖2 遂昌牛頭山小麂與黑麂的季節(jié)（A）、溫度（B）活動頻率

2.5 海拔區(qū)間活動頻率

圖3 遂昌牛頭山小麂與黑麂的海拔區(qū)間活動頻率

2.6 植被類型的選擇

種內(nèi)比較顯示，小麂（x24=0.96，P＞0.05）在不同植被類型下活動頻次無顯著差異，黑麂（x24=52.88，P＜0.001）在不同植被類型下活動頻次存在顯著差異。種間比較顯示，兩者在不同植被類型下的活動頻率差異顯著（x24=53.83，P＜0.001），小麂活動頻率高峰在常綠闊葉林，黑麂活動頻率高峰在針葉林（圖4）。

圖4 遂昌牛頭山小麂與黑麂的植被類型活動頻率

3 討論

競爭排斥理論認(rèn)為，生態(tài)位上重疊的兩個物種長期共存在同一地區(qū)，它們之間必然在生態(tài)位（如棲息地、食性、活動節(jié)律等）上有一定程度的分化[20-22]。通過布設(shè)紅外相機，我們可以在同一地點監(jiān)測到黑麂與小麂活動，說明二者同域分布于遂昌東部牛頭山區(qū)域。二者在季節(jié)活動節(jié)律、活動溫度選擇等方面無明顯差異，表明二者在生態(tài)位上存在較大的重疊。

單峰型、雙峰型這兩種模式是有蹄類動物的主要日活動模式[23]。在本研究中，根據(jù)DNI指數(shù)計算結(jié)果可知，小麂和黑麂均為晨昏型動物，且二者的日活動節(jié)律模式均為雙峰型，與章書聲、孫佳欣等的研究結(jié)果一致[22，24]。通過比較二者的日活動節(jié)律可以發(fā)現(xiàn)，二者活動高峰并不一致，具有一定程度的錯峰，主要表現(xiàn)為小麂日活動高峰在6:00—8:00和18:00—20:00，黑麂日活動高峰在8:00—10:00和16:00—18:00。同時，在夜間可監(jiān)測到小麂活動而未發(fā)現(xiàn)黑麂活動。這種日活動節(jié)律的錯峰活動，可在具有相似季節(jié)活動節(jié)律、活動溫度選擇的物種間獲得最大的廣義適合度，以減小生態(tài)相似的物種間競爭，從而達(dá)到在同一地區(qū)長期共存的目的。這一結(jié)論與在佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)的紅腹錦雞和紅腹角雉這兩種同域共棲的雉類研究結(jié)果類似[25]。

比較二者在遂昌牛頭山區(qū)域的海拔區(qū)段選擇差異。研究結(jié)果顯示，二者棲息的海拔區(qū)段存在顯著差異。雖二者的海拔區(qū)段活動頻率高峰均為1 000～1 200 m，但次活動頻率高峰的海拔區(qū)段存在差異。小麂次活動頻率高峰為1 200～1 400 m；黑麂為800～1 000 m。我們推測，二者選擇不同海拔區(qū)段作為次活動頻率高峰是其生態(tài)位分化的一種策略。這與盛和林的描述存在一定差異[13]，可能與遂昌牛頭山區(qū)域絕大多數(shù)山地為中山區(qū)，少數(shù)山地為低山丘陵的地形有關(guān)。小麂活動對海拔區(qū)段的選擇無明顯差異，而黑麂對海拔區(qū)段的選擇存在顯著差異。小麂相較于黑麂具有較寬的活動海拔選擇，我們推測小麂通過擴大自身的活動海拔區(qū)段，以減少二者的生態(tài)位重疊。

研究結(jié)果顯示，二者棲息的植被類型選擇存在差異。小麂偏好棲息于常綠闊葉林，黑麂偏好棲息于針葉林，這可能與二者的食性差異有關(guān)。雖二者均以金縷梅科、杜鵑花科、薔薇科及山茶科等灌叢植物為主要食物[13,17,26]，但二者取食的植物部位存在差異。黑麂主要取食植物的營養(yǎng)器官，果實與種子的占比較低；小麂取食果實與種子的占比較高，尤其是橡子與油茶[17,27]，而橡樹與油茶樹多出現(xiàn)于常綠闊葉林中。同域物種通過飲食差異，進(jìn)行生態(tài)位分化已在非洲和亞洲的大型哺乳類食草動物群落中被證實[28-30]。動物對某一棲息地的高度適應(yīng)，可導(dǎo)致棲息地選擇特化現(xiàn)象的產(chǎn)生[31]。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小麂的反捕食策略有隱蔽、奔跑逃避。具有較小體型的小麂多選擇棲息于郁閉度較高的常綠闊葉林，可減少觀察、警戒等行為的能量分配以及利于隱蔽自身。黑麂是較大型的麂屬動物，在郁閉度相對較低的針葉林中能更有效地發(fā)現(xiàn)捕食者以及通過奔跑逃避等手段遠(yuǎn)離風(fēng)險源。因此，我們推測二者因取食的部位不同、形態(tài)和反捕食策略的差異，產(chǎn)生棲息地選擇的差異，從而降低二者在有限的食物資源間的競爭，形成生態(tài)位分化。

綜上所述，黑麂與小麂主要通過日活動高峰的錯峰、活動海拔區(qū)間和植被類型的差異選擇來實現(xiàn)二者的生態(tài)位分化，以實現(xiàn)在同一地區(qū)內(nèi)長期共存。