干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯根系形態及生理特征的影響

王 天，張舒涵，閆士朋，張俊蓮，李朝周

(1.甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省作物遺傳改良和種質創新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070； 3.甘肅農業大學園藝學院，甘肅 蘭州 730070)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是位列于水稻、小麥以及玉米之后的世界第四大糧食作物，并且因其全面的營養成分備受世界各地消費者的喜愛，成為亞洲、歐美、非洲等許多國家和地區的主要糧食作物[1]。在我國，馬鈴薯大部分作為蔬菜或主食，還有一部分用于淀粉加工、飼料原料等。與其他的糧食作物相比，馬鈴薯適應性極強，分布區域僅次于玉米，能夠廣泛種植，因而成為貧困地區促進糧食生產和脫貧致富的優勢農作物。甘肅省的馬鈴薯種植面積占全國總種植面積的14%，是全國重要的馬鈴薯種薯和商品薯生產基地，也是重要的淀粉加工基地[2-3]。而甘肅省長期面臨水資源短缺的問題，水分不足嚴重影響馬鈴薯產業的發展，為了馬鈴薯產業在甘肅能夠持續穩定的發展，就要做好節水灌溉工作，所以高效的水分管理在馬鈴薯生產上勢在必行[4-5]。

干旱脅迫是農業生產中的常見問題，由于自然環境的影響，絕大部分作物都經受著不同程度水分虧缺所帶來的逆境脅迫[6]。受干旱脅迫后，植物體活性氧含量增加，細胞內抗氧化酶系統和滲透調節物質發生變化，水分利用效率受到影響，植物光合作用受到抑制，同化物積累量減少，最終植物個體和群體生長發育受到抑制，形態發生改變，生物量和產量受到影響[7-13]。磷在植物的生命活動中起著至關重要的作用，它能夠增強細胞結構的水合作用，增加結合水含量，減少細胞水分的流失，增強原生質對局部脫水的抵御能力，促進根系發育，使根伸入較深土層吸收水分，進而增強植物的抗旱性[14]。

增施磷肥對于作物優質高產有顯著的作用[15]。趙海霞等[16]研究表明，增施磷肥可以促進苦蕎根系生長發育，提高抗氧化酶活性，增加滲透調節物質含量。有研究表明，磷素營養能顯著改善干旱脅迫對大豆的不利影響，增加根干重、根長、根表面積，進而減少大豆產量損失[17]。合理地補施磷肥有利于提高馬鈴薯產量和改善薯塊品質，但施磷量過高會降低馬鈴薯的抗旱性[18-19]。 但目前，關于干旱脅迫和磷肥施用量對馬鈴薯根系生理、根系形態及農藝性狀相互影響的研究鮮見報道，故本研究通過控制土壤含水量及磷肥施用量，對馬鈴薯苗期根系形態指標、抗性生理指標以及成熟期農藝性狀指標進行測定，探究磷肥不同增施量對馬鈴薯根系形態、抗性生理和生長發育的影響，旨在確定干旱脅迫下提高馬鈴薯產量及抗旱性的最佳磷肥施用量，為提高水分虧缺下的馬鈴薯產量提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016年4—10月在甘肅省白銀市景泰縣條山集團馬鈴薯種植基地(37°11′ N，104°03′ E)進行。基地年均降水量為193.72 mm，供試土壤屬灰鈣土，0～30 cm土層土壤田間持水量為42.48%，有機質含量13.06 g·kg-1，全氮含量 0.54 g·kg-1、堿解氮17.6 mg·kg-1、速效磷41.34 mg·kg-1、速效鉀272.0 mg·kg-1，pH值8.03，土壤含水量為13.68%。

1.2 試驗材料

供試馬鈴薯品種為大西洋；使用的磷肥為過磷酸鈣(Ca(H2PO4)2，分析純)，天津市光復科技發展有限公司生產。

1.3 試驗設計

2016年4月16日種植，進入幼苗期20 d后，通過滴灌及土壤水分實時監測系統，進行自動檢測、補水，將土壤水分含量嚴格控制在設定范圍；并采用常規大田管理方法，試驗區上方加蓋防雨棚，避免自然降雨影響。試驗設2個干旱脅迫處理和1個充分灌溉處理(對照)，其中中度干旱脅迫表示為“W1”(土壤含水量保持在9.5%左右)，輕度干旱脅迫表示為“W2”(土壤含水量保持在14.0%左右)，充分灌溉表示為“W3”(土壤含水量保持在32.0%左右)，直到生長發育周期結束。所施磷肥為過磷酸鈣(Ca(H2PO4)2)，用量(以P2O5計)分別為：T1(27.3 kg·hm-2)、T2(54.5 kg·hm-2)、T3(81.8 kg·hm-2)、T4(109.1 kg·hm-2)、T5(136.3 kg·hm-2)，另設不施肥處理為對照(T0)(見表1)。采用區組設計，全膜覆蓋單壟雙行定植，種植小區面積4 m×8 m=32 m2，株距35 cm，每壟行距40 cm，壟寬20 cm，播種密度約為3 750株·667 m-2，于4月14日覆膜，4月16日種植。

于2016年5月24日早晨在馬鈴薯植株根際周圍土壤均勻撒施磷肥。氮肥和鉀肥已于播種前一次性施入，所用氮肥為尿素(CO(NH2)2)，用量(N含量46%)為210 kg·hm-2，鉀肥為硫酸鉀(K2SO4)，用量(K2O含量約51%)為105 kg·hm-2，各處理用量一致。

表1 土壤水分和磷肥用量的試驗設計

1.4 測定指標及方法

1.4.1 根系含水量和根系活力 根系含水量采用稱重法[20]，計算公式為：

RM=(Wf-Wd)/Wf×100%

式中，RM為根系含水量(%)，Wf為根鮮重，Wd為根干重；根系活力采用TTC法[21]。

1.4.2 超氧陰離子(O—·2)產生速率、丙二醛(MDA)含量及抗氧化酶系統 增施不同量磷肥20 d時于上午10∶00—10∶50取馬鈴薯根系作為試驗材料。測定以下各項生理指標：超氧陰離子產生速率、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性，均參考鄒琦等方法[20]。

1.4.3 根系形態特征 于收獲前15 d測定根系形態指標。使用掃描儀Espon scanner和Win-RHIZO 2008a根系圖像分析軟件對各處理的根系分別進行掃描和形態指標的分析[21]。

1.4.4 生長發育指標 在收獲時進行以下指標測定[22]：株高、莖粗、匍匐莖數量、地上部及根干重(以單株計算)、塊莖產量。

1.5 數據處理

采用Excel 2013軟件對數據進行處理和繪圖，數據用平均值±標準誤表示，采用SPSS 19.0統計分析軟件對數據進行差異顯著性分析，取P<0.05為顯著相關，各項指標測定重復3～5次。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系含水量及根系活力的影響

馬鈴薯幼苗根系含水量在整體上呈現出隨土壤含水量降低而降低的趨勢(圖1A)。W2和W3各組磷肥增施處理的根系含水量差異不明顯，但W1整體水平均低于W2和W3，且W1組中，T5處理顯著低于其他處理，可能與土壤中磷肥施用過多導致土壤溶液濃度升高，土壤水勢降低而引起水分反滲透的“燒苗”現象有關。

根系活力在整體上呈現低水平磷肥增施量下隨土壤含水量的升高先升后降的趨勢(圖1B)。各水分含量處理下根系活力均表現為隨磷肥增施量的增加而先升高后降低的變化趨勢，說明在一定范圍內增施磷肥有效提高了根系活力。在W1水分處理中，T3處理根系活力達到最大值，比T0提高57.94%；在W2水分處理中，T2處理達到最大值，比T0提高36.28%，T1和T2處理顯著高于T0，T2效果最佳；在磷肥增施量較低(T1，T2)時，W2的根系活力高于W3，可能與輕度干旱刺激根系的生理活性有關。在正常灌溉的W3條件下，增施較低量磷肥(T1，T2)時，根系活力較T0沒有顯著差異，隨著磷肥增施量的升高，根系活力在T4達到峰值，且明顯高于T1、T2、T3處理，比T0提高了98.41%。

2.2 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系O—·2產生速率和丙二醛(MDA)含量的影響

如圖2A所示，在W1和W2處理下，O—·2產生速率總體呈現隨磷肥增施量的增加先降低后升高的趨勢。在W1水分處理下，T3處理的馬鈴薯根系O—·2產生速率達到最低，比T0降低了44.82%；而在W2時，T2比T0處理降低了40.62%。而且可以看出，W3各組處理下的O—·2產生速率整體低于W1和W2，說明干旱脅迫使馬鈴薯根系O—·2產生速率升高。如圖2B所示，MDA含量在整體上呈現W1和W2高于W3的趨勢，即與對照相比，干旱脅迫使馬鈴薯根系MDA含量升高。在W1和W2處理下MDA含量隨磷肥增施量的增加呈先降低后升高的變化趨勢，MDA含量在W1和W2時，T2比T0處理分別降低了36.19%和32.45%。增施磷肥在一定范圍內有效緩解了O—·2產生和MDA積累，說明適宜的磷肥用量能減輕干旱脅迫下活性氧積累和膜脂過氧化傷害。

2.3 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系抗氧化酶活性的影響

由圖3A可知，除T5處理外SOD活性呈現W1和W2高于W3的趨勢，即與對照相比，干旱脅迫使馬鈴薯根系SOD活性升高。在W1和W2下SOD活性均為隨磷肥增施量的增加呈現先升高后降低的變化趨勢，SOD活性在W2時，T3比T0處理分別高1.78倍和1.29倍，即T3顯著高于T0，效果最佳，說明在一定范圍內增施磷肥提高了SOD活性。由圖3B、C可知，POD、CAT活性在整體上呈現出W1和W2在磷肥增施量較低時高于W3的趨勢，即與對照相比，在一定的磷肥增施量范圍內，干旱脅迫使馬鈴薯根系POD、CAT活性升高。在W1和W2下POD和CAT活性均為隨磷肥增施量的增加呈先升高后降低的變化趨勢，POD活性在W1和W2時T2比T0處理分別提高了125.50%和46.27%；CAT活性在W2水分處理下，T2比T0提高了114.53%，達顯著水平，效果最佳；在一定范圍內增施磷肥提高了POD和CAT活性。W3水分處理下，SOD,POD,CAT活性在磷肥增施量增加的情況下變化幅度均較小。T3、T4、T5處理的CAT活性均為W1、W2低于W3，可能是過量磷肥增施減弱了干旱下抗氧化酶活性，但對W3過量磷肥增施并未對抗氧化酶系統造成顯著影響。

注：不同字母表示相同水分條件下各磷肥用量處理間差異顯著性達P<0.05水平。下同。Note：Different letters indicate significant difference of phosphorus fertilizer application amount under the same water treatment at P<0.05 level. The same below.圖1 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系含水量及根系活力的影響Fig.1 Effects of drought stress and phosphorus fertilizer application amount on potato seedling root water content and root vigor

圖2 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系O—·2產生速率和丙二醛(MDA)含量的影響Fig.2 Effects of drought stress and phosphorus fertilizer application amount on the super oxygen anion producing rate and MDA content of potato seedling root

綜上所述，說明增施適宜的磷肥用量能增強干旱脅迫下馬鈴薯根系抗氧化酶活性，提高活性氧產生—清除平衡的能力，從而提高馬鈴薯幼苗的抗旱能力。

2.4 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯根系形態特征的影響

馬鈴薯根系總長度在整體上呈現出輕度干旱處理高于對照(圖4A)，這可能是馬鈴薯為了響應水分虧缺信號，吸收更多的養分供地上部生長而做出的響應，從而刺激了根長的延伸，向著深層潮濕的土壤生長，有利于利用深層土壤中的水分。W2和W3處理根系總長度隨磷肥增施量的增加呈先升后降的趨勢，W2和W3處理下T3分別比T0增加了104.20%和94.90%。W1根系總長度總體呈現隨磷肥增施量的增加而升高趨勢，T2比T0處理增加了83.54%。馬鈴薯根系總表面積在整體上表現為干旱處理高于對照(圖4B)，在增施磷肥量較高時表現明顯，結合根長變化趨勢看，干旱脅迫下表面積和根長之間存在互補的關系，可能與植株根系針對逆境進行不同方向的能量投入以抵御干旱脅迫有關。根系總表面積隨磷肥增施水平呈先升后降的變化，W1、W2水分處理下的峰值分別出現在T3和T2磷肥處理。

馬鈴薯根系平均直徑整體呈現隨著水分脅迫程度的加重而變細的趨勢(圖4C)，說明缺水狀態促進了馬鈴薯細根的發育，有利于根系向深層土壤延伸，并增加吸收面積。根系平均直徑隨磷肥增施水平呈現與根表面積一致的變化趨勢，即較低的磷肥用量使根直徑變粗，增加吸收面積，較高的磷肥用量使根直徑變小，促進了細根的發育。W1、W2水分處理下的峰值分出現在T2和T3磷肥處理，分別比T0增加了27.24%、24.28%。由圖4D可知，馬鈴薯根系體積呈現出水分脅迫處理>對照，即低土壤含水量促進了根系的發育。根系總體積隨磷肥增施水平呈先升后降的變化，W1、W2處理下T2比T0增加了57.17%、21.06%，說明在一定范圍內增施磷肥促進了水分脅迫下根體積的增加。

在磷肥施用量較低(T0、T1、T2)的情況下，馬鈴薯根尖數呈現W2>W1的趨勢(圖4E)。即輕度干旱促進了側根分支，因而其數量相對較多，根系結構相對復雜;在中度干旱條件下根系分生能力相對較弱，側根數量少，根系更可能主要通過側根的伸長促進其對土壤水分的吸收，以適應干旱環境。根系總長度隨磷肥增施水平呈先升后降的變化，在T2處理時出現根長峰值，在W1、W2和W3水分狀況下比T0增加了21.51%、9.94%和59.91%。

圖3 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effects of drought stress and phosphorus fertilizer application amount on the antioxidant enzyme activity of potato seedling root

圖4 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯根系形態特征的影響Fig.4 Effects of drought stress and phosphorus fertilizer application amount on the potato root morphology

當磷肥施用量過高表現出各指標下降趨勢，可以考慮存在一定的“燒苗”現象，導致部分根系活性降低甚至衰亡。

2.5 馬鈴薯根系各形態指標相關性分析

由表2可知，在W1下，根直徑與根尖數呈極顯著性正相關，而總根長與根直徑、根尖數呈負相關，說明中度干旱條件下根系通過改變自身構型來適應干旱環境。在W2下，總根長與根體積呈顯著性正相關，而根尖數與根體積、根長呈負相關，輕度干旱區根系主要通過側根數目和根體積的增加生長來適應脅迫的發生。在W3下，根表面積與根體積、根尖數呈現顯著正相關，總根長與根體積呈現負相關，由此可見，正常灌水區根系表面積和根體積的增加，擴大了淺層根系與土壤的接觸面積以促進生長。可以說明馬鈴薯根系形態分別對不同程度的干旱脅迫做出了響應。

2.6 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯植株生長發育的影響

由表3可知，隨土壤水分含量的減少，馬鈴薯株高、莖粗、匍匐莖數均有不同程度的降低，由此可認為W1和W2皆對馬鈴薯造成了一定程度的干旱脅迫。

增施不同量的磷肥，馬鈴薯株高、莖粗、匍匐莖數呈現先升高后降低的趨勢。W1水分處理下，T1處理植株的株高達到最大值，比T0處理升高了21.93%，W2和W3水分處理下，均為T2處理的株高達到最大值，分別比T0處理升高了36.08%和27.80%；W1和W2水分處理下均為T2處理的莖粗達到最大值，比T0處理升高了6.45%和32.52%，W3水分處理下，T3處理的莖粗達到最大值，比T0處理升高了48.73%；W1、W2和W3三種水分條件下馬鈴薯的匍匐莖數均在T2處理達到最大，分別比T0處理升高了66.67%、69.23%和71.43%。由此可見干旱脅迫下增施適量磷肥可以對馬鈴薯的生長發育起到促進作用。

2.7 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯植株生物量和產量的影響

由表4可知，不同程度的干旱脅迫均導致馬鈴薯薯重、根重、地上部分重下降，通過增施磷肥，上述三個指標較未增施磷肥的植株有不同程度的變化，隨磷肥增施量的增加，各指標均呈先上升后下降的趨勢。

W1、W2水分處理下地上部分重均在T2處理達到最大，分別較T0處理升高了5.43%和28.30%，W3水分處理下為T3處理下達到最大，較T0處理升高了27.90%；根重在W1、W2和W3水分處理下依次為T2、T3、T4處理達到最大，其最大值分別較T0處理升高了29.34%、39.26%和71.32%；W1、W2、W3三種水分條件下馬鈴薯的塊莖產量在T2達到最大，分別較T0處理升高了25.83%、39.75%和46.03%。說明干旱脅迫下增施適量的磷肥能改善馬鈴薯根系生長發育、塊莖營養品質，從而增加馬鈴薯產量，隨著干旱脅迫的加重，各指標達到最大值時所需的磷肥量逐漸增加。

表2 馬鈴薯根系各形態指標相關性分析

注：*，**分別表示在0.05和0.01水平下相關性顯著。

Note: *,** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

表3 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯植株生長發育的影響

表4 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯生物量和薯重的影響

3 討 論

3.1 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯根系生長發育的影響

生物或非生物脅迫都會影響植物細胞正常生理代謝，使細胞內活性氧(ROS)和過氧化產物含量升高，而植物體內的抗氧化酶如SOD、CAT和POD在清除O—·2、H2O2和過氧化物、阻止或減少羥基自由基形成、保持膜系統免受損傷等方面起著重要作用[23]。已有研究表明，磷在增強作物對干旱脅迫的適應性及提高恢復能力方面具有非常重要的作用，土壤磷素水平與農作物的生長密切相關[24-25]。鄭亞萍等[26]研究表明，施磷可提高花生根系中SOD、POD、CAT活性、根系活力和可溶性蛋白含量，降低MDA含量。本研究結果與前人相似，干旱脅迫下增施適量磷肥不同程度降低了馬鈴薯根系O—·2產生速率和MDA含量，提高了抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性。在本試驗中，較低的磷肥用量(T1、T2、T3)施用處理下的馬鈴薯根系O—·2產生速率、MDA含量均有不同程度的降低，隨磷肥施用量的進一步增加，中度干旱處理下二者又顯著升高；從整體上看，隨磷肥施用量的增加，抗氧化酶活性顯著增強，但過量磷肥處理會明顯降低3種酶活性。這說明在水分虧缺較重的條件下，大量施用磷肥不僅不能緩解干旱脅迫對馬鈴薯根系造成損傷，甚至還會引起 “燒苗”，對其造成雙重脅迫。王西瑤等[27]研究表明，缺磷造成的脅迫增強了馬鈴薯植株的耐旱能力。這可能由于缺磷造成的脅迫使得植株的生長量減小，地上部分蒸發面積下降，甚至產生了交叉抗性。

磷在土壤中流動性差，分布不勻，主要通過擴散方式遷移到植物根表面，土壤中根系的空間分布對于磷素的吸收尤為重要。而植物根系為得到充分營養資源，根系形態表現出高度的可塑性[28]。缺磷會通過改變根系數量、長度、直徑等改變作物的根系形態，而改變的程度取決于養分的缺乏程度[29]。林雅茹等[30]研究指出，野生大豆可以通過優化根系空間分布來提高對土壤中磷素的吸收。也有研究指出，增施磷肥可顯著增加小麥的根系活力、總根長、根體積和根表面積[31]。在本試驗中，干旱脅迫降低了馬鈴薯根系含水量和根系活力，但隨磷肥的適量施入，各處理下馬鈴薯的根系活力和含水量較對照均有不同程度提高。就根系形態而言，適量施磷對馬鈴薯根系的總根長、根表面積、根體積、根直徑和根尖數均有不同程度的促進作用，但在土壤水分含量較低，即干旱脅迫的條件下，過高的磷肥用量不僅不能促進根系生長，反而使上述指標出現下降趨勢，說明高磷可能對根系造成不同程度的磷脅迫，導致根系受損。由此可見，干旱條件下增施適宜磷肥，可以促進馬鈴薯根系生長發育，優化根系形態，減少干旱脅迫造成的損傷，增強馬鈴薯對逆境的抵御能力。

3.2 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯生長的影響

磷肥在農業生產中至關重要，增施磷肥顯著提高作物產量和品質[15]。磷素供應不足會嚴重影響植物的生長發育，導致植株生長緩慢、個體矮小，果實和種子成熟延遲、產量和品質下降等。楊宏偉等[32]研究發現，干旱脅迫導致馬鈴薯植株的株高、莖粗、根長、匍匐莖數下降，增施適量磷肥后上述各指標均有提高。王炎等[33]在對甜蕎的研究中發現，甜蕎產量隨磷肥用量的增加而提高, 當磷肥用量超過一定限度后再增施磷肥甜蕎產量有所下降。本研究發現，與正常灌溉相比，馬鈴薯植株的株高、莖粗和匍匐莖數在干旱條件下皆有降低，而在同樣條件下增施少量磷肥，上述3個指標均有不同程度的增加，與前人研究結果相似。但隨干旱程度的加劇，繼續增施磷肥對莖粗表現出負效應。這可能與水分供應不足，馬鈴薯植株光合作用減弱有關，而這種變化會直接反映在莖粗的動態變化上。適宜的磷肥處理使馬鈴薯的地上部分干重、根干重和塊莖重較對照均有不同程度的增長，但過高的磷肥量制約了馬鈴薯的干物質累積，可能是因為磷肥過量, 導致土壤磷素積累, 影響對土壤中氮素和鉀素的吸收, 導致植株株型矮小, 發育不好, 產量下降。由此可知，干旱脅迫下，施用適量的磷肥可以促進馬鈴薯植株的生長發育，提高產量。

4 結 論

1)與充分灌溉相比，干旱脅迫明顯抑制了馬鈴薯根系生長發育，并導致馬鈴薯薯重、根重、地上部分重明顯下降。

2)比較6種磷肥施用量，以每公頃增施54.5 kg磷肥對馬鈴薯抗旱性及生長發育促進效果最佳。與未施磷相比，干旱條件下增施54.5 kg磷肥使馬鈴薯根系中超氧陰離子產生速率和丙二醛含量分別降低了46.94%和23.41%；SOD、CAT活性分別提高了129.12%、71.23%。干旱條件下增施54.5 kg磷肥可以優化馬鈴薯根系形態，增強根系活力及含水量，有效緩解干旱脅迫，增強植株抗旱性，在整體上促進馬鈴薯植株的生長發育。