水分脅迫對(duì)典型草原植物群體光合作用的影響

王海梅,賈成朕,李慧融，金林雪，侯 瓊

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051; 2.錫林浩特國(guó)家氣候觀象臺(tái)，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000)

錫林郭勒盟是我國(guó)最典型的草原分布區(qū)，以高平原為主體，平均海拔在1 000 m以上，地處中溫帶半干旱大陸性氣候區(qū)，春秋短暫，夏無酷暑，冬季漫長(zhǎng)，四季分明[1-2]。水是該區(qū)域植被生長(zhǎng)最主要的生態(tài)限制因子，自然降水多寡及其時(shí)空分布對(duì)草地生態(tài)環(huán)境有著重要的影響。土壤水分是“土壤-植物-大氣”連續(xù)體的一個(gè)關(guān)鍵因子，它既是水循環(huán)的一個(gè)主要環(huán)節(jié)， 在干旱、半干旱地區(qū)，土壤水分還是控制植物群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素，對(duì)氣候變化較為敏感[3-5]。植物的光合作用是吸收陽(yáng)光，并將二氧化碳、水和無機(jī)鹽轉(zhuǎn)化成有機(jī)物的過程。植物光合作用是在葉綠素內(nèi)完成，因此葉綠素的含量直接影響植物的光合作用過程，同時(shí)，光合作用過程還受土壤水分、環(huán)境溫度等因子的共同影響[6-8]。相關(guān)研究表明，土壤水分虧缺是光合作用最大的限制因素，一方面，光合原料減少會(huì)直接導(dǎo)致光合作用下降；另一方面，氣孔關(guān)閉和酶失活等也間接導(dǎo)致光合作用下降[9-15]；水分(尤其是土壤水分)顯著影響植物的生長(zhǎng)、蒸騰、光合等生理過程[16-18]；李林芝等分別研究了水分脅迫對(duì)羊草、紫花苜蓿等牧草葉片光合速率、呼吸速率等的影響[19-22]，但對(duì)典型草原群體光合作用的研究仍未見報(bào)道。文章通過分析不同水分脅迫狀態(tài)下典型草原植物群體光合作用的受限程度，可以從植物生理生化過程的角度，更好地理解土壤水分影響植物光合、呼吸等生理過程的機(jī)理，為典型草原氣象干旱的監(jiān)測(cè)及精細(xì)化預(yù)報(bào)等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)在錫林浩特國(guó)家氣候觀象臺(tái)野外試驗(yàn)場(chǎng)開展，試驗(yàn)地植被類型主要以禾本科的克氏針茅(KrylovNeedlegrass)和羊草(Leynmschinensis)等優(yōu)勢(shì)種為主，主要伴生植物有糙隱子草(Cleistogenessquarrosa),冷蒿(Artemisiafrigida)、木地膚(Kochiaprostrata(L.) Scharda)等。根據(jù)典型草原主要牧草的發(fā)育進(jìn)程及其對(duì)水分的需求，通過遮雨棚控制各樣地水分供給情況：A、B、C分別為100%控水樣地、50%控水樣地、25%控水樣地；D樣地為6月20日之前充分供水(土壤相對(duì)濕度60%左右)，之后完全控水，直到植株枯死為止，以了解極端情況下不同控水持續(xù)期干旱演變的特征；CK為自然對(duì)照樣地；E為充分供水樣地(土壤相對(duì)濕度60%左右)。各處理3次重復(fù)。

利用平行對(duì)比觀測(cè)法，在生長(zhǎng)季逐旬測(cè)定各小區(qū)土壤水分、地上生物量、植被覆蓋度、物候期和光合等生理生態(tài)特征。在試驗(yàn)區(qū)附近選擇代表性地段，測(cè)定土壤容重、田間持水量和凋萎濕度，測(cè)定深度為100 cm，10 cm為一層。試驗(yàn)區(qū)土壤水分測(cè)定采用TDR土壤水分速測(cè)儀，在牧草生長(zhǎng)季各小區(qū)每10 d測(cè)定一次，控水期間每5 d測(cè)定一次，10 cm為一層，共10層，測(cè)深1 m。表層(0～30 cm)用土鉆法加測(cè)。

群落光合速率觀測(cè)：使用儀器為L(zhǎng)I-6400光合速率儀，從5月份開始，在控水期間，根據(jù)天氣情況測(cè)定，選擇大小為0.5 m×0.5 m的樣方進(jìn)行群體凈光合速率(明箱)、呼吸速率(暗箱)的測(cè)定。呼吸速率為土壤呼吸與植物呼吸速率之和，光合速率通過凈光合速率和呼吸速率運(yùn)算得到。

利用SPSS和Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)典型草原植物群體光合季節(jié)變化規(guī)律的影響

為了從整體上分析水分脅迫對(duì)典型草原光合作用的影響，以2017年生長(zhǎng)季各處理樣地光合作用的變化規(guī)律為例。

2.1.1 水分適宜條件下群體光合速率的變化規(guī)律 由圖1可見，在水分適宜條件下，典型草原群體光合速率生長(zhǎng)季內(nèi)呈單峰曲線變化特征，在牧草生長(zhǎng)初期的5、6月份，群體光合速率處于較低水平；7、8月份牧草處于旺盛生長(zhǎng)期，群體光合速率較前期顯著升高，且在8月上旬達(dá)到年內(nèi)最高；之后群體光合速率隨著牧草的黃枯逐漸下降，9月下旬回落到7月初的水平。光合速率生長(zhǎng)季內(nèi)變化特征與典型草原植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律吻合。

2.1.2 水分脅迫條件下群落光合速率的變化規(guī)律 由圖1可見，生長(zhǎng)季內(nèi)，各樣地的群體光合速率均呈單峰曲線變化；除了8月初自然對(duì)照小區(qū)的光合速率略高于水分適宜小區(qū)外，其余各控水小區(qū)的光合速率均偏低，說明整體上土壤水分脅迫對(duì)群體光合作用有顯著的抑制作用。

由表1可見，5月份各控水小區(qū)的光合速率略低于水分適宜小區(qū)，平均差值為1.39 μmol·m-2·s-1)；6、7月份控水小區(qū)的光合速率表現(xiàn)出明顯的受抑制，均顯著低于水分適宜小區(qū)，平均差值達(dá)到7 μmol·m-2·s-1以上；8、9月份水分脅迫對(duì)光合作用的抑制作用顯著下降，各水分脅迫小區(qū)的光合速率仍低于水分適宜小區(qū)，但兩者的差異又回落到5月份的平均水平，變化在2～4 μmol·m-2·s-1之間。以上分析可見，水分脅迫對(duì)光合作用的抑制作用隨著牧草生長(zhǎng)進(jìn)程發(fā)生變化，在牧草旺盛生長(zhǎng)期，水分虧缺對(duì)光合作用的限制作用最大。

2.2 典型草原植物群體光合、呼吸作用與土壤水分的相關(guān)性分析

基于2016、2017年整合的各小區(qū)實(shí)測(cè)各層土壤水分和群體光合速率數(shù)據(jù)，分析群體光合速率與各層土壤水分的相關(guān)關(guān)系(表2)。

(1)牧草生長(zhǎng)初期：群體光合速率與各層土壤水分含量相關(guān)性均不顯著，原因是該時(shí)段典型草原地上植物剛剛返青，植株比較矮小，光合很弱，水分脅迫的抑制作用不明顯；除0～10 cm土層以外，呼吸作用與土壤水分的相關(guān)系數(shù)略高于光合作用，因?yàn)樯L(zhǎng)初期地上植物呼吸作用較弱，群體呼吸以土壤呼吸為主；由表2分析可見，呼吸速率與10～20 cm土層土壤水分含量相關(guān)顯著，表明在典型草原植物生長(zhǎng)初期，土壤微生物集中分布在該層，且微生物數(shù)量及分布與土壤水分狀況有密切關(guān)系。

(2)牧草生長(zhǎng)中期：群體光合、呼吸速率與50 cm以上各土層土壤水分含量均相關(guān)顯著，且相關(guān)性都在10～20 cm土層達(dá)到最高，20 cm以下，隨著土層加深相關(guān)性逐漸降低；各層土壤水分含量與光合速率的相關(guān)性總體上低于與呼吸速率的相關(guān)性。

(3)牧草生長(zhǎng)末期：該時(shí)段牧草處于生長(zhǎng)末期，群體光合速率大大降低，僅0～10 cm土層土壤水分含量與群體光合速率相關(guān)顯著；30～40 cm土層土壤水分含量與群體呼吸速率相關(guān)顯著。

(4)整個(gè)生長(zhǎng)季：群體光合速率與40 cm以上各土層土壤水分含量均相關(guān)顯著，群體呼吸速率與50 cm以上各土層土壤水分含量均相關(guān)顯著，且相關(guān)性都在0～10 cm土層達(dá)到最高，隨著土層加深，相關(guān)性逐漸降低；各層土壤水分含量與光合速率的相關(guān)性總體上低于與呼吸速率的相關(guān)性。

以上分析可見，牧草的生長(zhǎng)節(jié)律對(duì)群體光合、呼吸與土壤水分含量的相關(guān)關(guān)系影響顯著，在牧草旺盛生長(zhǎng)時(shí)期，土壤水分含量對(duì)植物光合、呼吸作用的影響最大，而牧草生長(zhǎng)初期與末期，群體光合、呼吸與土壤水分的相關(guān)性較低。

圖1 2017年各小區(qū)生長(zhǎng)季草原植物群體光合速率的變化Fig.1 Changes of community photosynthetic rate in the growing season of each plot in 2017

表1 水分脅迫處理與水分適宜處理(E)草原植物群體光合作用的對(duì)比

注：表中數(shù)值為各處理與水分適宜處理(E)光合速率的差值。

Note: The value in the table is the difference of photosynthetic rate between each plot and the suitable water plot.

2.3 典型草原植物群體光合速率隨土壤水分的變化規(guī)律

為了分析土壤水分含量對(duì)植物群落光合速率的影響規(guī)律，將2016、2017年同期觀測(cè)的土壤水分、光合速率數(shù)據(jù)按土壤水分逐漸增加進(jìn)行排序，并建立二者之間的回歸方程。

由圖2可見：隨著0～10、0～20、0～30 cm土層土壤水分含量的逐漸增加，群體光合速率均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)；土壤水分含量與群落光合速率之間存在良好的線性回歸關(guān)系，方程的R2分別達(dá)0.3402、0.2985和0.2310，表示各深度平均土壤水分能解釋群體光合速率34.02%、29.85%和23.10%的變化；群體光合速率隨0～10、0～20、0～30 cm土層土壤水分含量變化的線性回歸擬合方程為：y=0.565x+1.4491(Sig.0.000;F=145.365)、y=0.5675x+0.5127(Sig.0.000;F=121.236)、y=0.5537x+0.8726(Sig.0.000;F=85.258)，以上方程的F檢驗(yàn)表明，3個(gè)方程的線性擬合效果極為顯著。

2.4 群體光合速率隨土壤水分變化的突變檢驗(yàn)

用MK突變檢驗(yàn)和滑動(dòng)t檢驗(yàn)，分析隨著土壤水分含量增加，群體光合速率的協(xié)同變化規(guī)律，并確定群體光合速率受到明顯抑制時(shí)的土壤水分含量，驗(yàn)證該點(diǎn)是否為對(duì)應(yīng)的典型草原干旱臨界值。

由圖3可見：(1)0～10、10～20、0～30 cm土壤水分與群體光合速率的MK突變檢驗(yàn)結(jié)果表明，UF和UB曲線在置信區(qū)間內(nèi)均沒有交點(diǎn)，所以都不存在突變；(2)0～10 cm土層平均土壤水分含量高于6%，UF曲線大于0，表明群體光合速率呈現(xiàn)穩(wěn)定增加的趨勢(shì)；當(dāng)土壤水分含量高于9%，UF曲線高于顯著區(qū)間值，表明群體光合速率呈極顯著增加趨勢(shì)，表明當(dāng)?shù)湫筒菰?～10 cm土層平均土壤體積含水量低于9%時(shí)(對(duì)應(yīng)重量含水量為6.82%，相對(duì)含水量為27.60%)，群落光合速率會(huì)受到明顯的抑制，參照典型草原土壤相對(duì)濕度的干旱等級(jí)劃分結(jié)果，可以視為典型草原發(fā)生中度干旱時(shí)對(duì)應(yīng)的土壤水分臨界值；(3)由圖3(b)、(c)的分析可見，0～20、0～30 cm土層平均土壤水分含量分別高于10%、11%，群落光合速率呈現(xiàn)穩(wěn)定增加的趨勢(shì)，當(dāng)平均土壤水分含量高于11%、12%，群落光合速率呈極顯著增加趨勢(shì)，表明當(dāng)?shù)湫筒菰?～20 cm土層平均土壤體積含水量低于11%(對(duì)應(yīng)重量含水量為8.63%，相對(duì)含水量為34.93%)，或0～30 cm土層平均土壤體積含水量分別低于12%時(shí)(對(duì)應(yīng)重量含水量為9.57%，相對(duì)含水量為39.24%)，群落光合速率會(huì)受到明顯的抑制，為典型草原發(fā)生中度干旱時(shí)對(duì)應(yīng)的土壤水分臨界值。

3 討論與結(jié)論

利用平行對(duì)比觀測(cè)法，生長(zhǎng)季逐旬測(cè)定各小區(qū)土壤水分、地上生物量、植被覆蓋度、物候期和光合等生理生態(tài)特征，分析不同水分脅迫狀態(tài)下典型草原植物群體光合作用的受限程度，得出以下主要結(jié)論：

1)典型草原群體光合速率生長(zhǎng)季內(nèi)變化特征與植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律吻合。在水分適宜條件下，光合速率生長(zhǎng)季內(nèi)呈單峰曲線變化特征，群體光合速率在8月上旬達(dá)到年內(nèi)最高；

2)水分脅迫對(duì)光合作用的抑制作用隨著牧草生長(zhǎng)階段發(fā)生變化，在牧草旺盛生長(zhǎng)期，水分虧缺對(duì)光合作用的限制作用最大；

表2 牧草不同生長(zhǎng)時(shí)期光合/呼吸速率與土壤水分的相關(guān)性分析

注：*代表顯著性水平0.05；**代表顯著性水平0.01。

Note: * indicates the significant level of 0.05；** indicates the significant level of 0.01.

圖2 群體光合速率隨各土層土壤水分含量的變化Fig.2 Variation of community photosynthetic rate with soil moisture content in each soil layer

注：2016、2017年同期觀測(cè)的土壤水分、群體光合數(shù)據(jù)，去掉異常值后共289組數(shù)據(jù)。Note: The soil moisture and community photosynthetic data observed in the same period in 2016 and 2017, there are 289 sets of data after removing the abnormal data.圖3 群體光合速率隨各土層平均土壤水分含量變化的M-K突變檢驗(yàn)Fig.3 M-K mutation test of community photosynthetic ratewith average soil moisture content in different soil layer

3)典型草原0～10 cm土層土壤體積含水量低于9%時(shí)、0～30 cm土層土壤體積含水量低于12%時(shí)，群體光合速率會(huì)受到非常明顯的抑制，以上指標(biāo)可以視為典型草原發(fā)生中度干旱時(shí)對(duì)應(yīng)的土壤水分臨界值。

目前，氣象部門在牧業(yè)氣象墑情服務(wù)業(yè)務(wù)中，在利用土壤水分閾值判斷旱情時(shí)，對(duì)土層厚度的選擇比較模糊，也缺乏相關(guān)的科學(xué)依據(jù)。而相同程度的干旱在不同土層的閾值也是不同的，隨土層深度增加干旱的土壤水分閾值逐漸增加。在氣象為生產(chǎn)服務(wù)過程中，應(yīng)考慮植物不同發(fā)育時(shí)期，根據(jù)根系分布深度、植株生長(zhǎng)狀況等，合理確定動(dòng)態(tài)的土層厚度及相應(yīng)的土壤水分閾值指標(biāo)，為牧區(qū)干旱監(jiān)測(cè)提供更精準(zhǔn)的服務(wù)。

干旱是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，涉及土壤、植物、大氣和人類對(duì)自然資源的利用方式等方面，鑒于典型草原植物群體光合作用對(duì)土壤水分的敏感性，通過分析不同程度的土壤水分脅迫對(duì)群體光合作用的影響，及光合速率、呼吸速率與不同深度土層土壤水分含量的關(guān)系，找出了群體光合、呼吸速率受限的明顯轉(zhuǎn)折點(diǎn)，并結(jié)合業(yè)務(wù)實(shí)際及歷史資料等，確定了0～10、0～20、0～30 cm土層中度干旱發(fā)生時(shí)對(duì)應(yīng)的土壤水分臨界值，可以作為中度干旱發(fā)生時(shí)土壤水分的預(yù)警臨界指標(biāo)，應(yīng)用于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)精細(xì)化氣象服務(wù)業(yè)務(wù)中，對(duì)典型草原干旱的精細(xì)化監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。