甜高粱成熟期抗旱性指標篩選與評價方法

袁 闖，許 興，2，毛桂蓮，朱 林

(1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學生命科學學院，寧夏 銀川 750021)

關鍵字：甜高粱；成熟期；抗旱性；鑒定指標

干旱是影響糧食產量的重要環境因素之一，是限制我國農業發展的主要因素[1]。當前，我國大約有48%的耕地處于干旱半干旱帶，其中51.9%無灌溉條件[2]。隨著全球氣候變暖，對于西部水資源短缺的地區，干旱出現的頻次越來越多。干旱導致作物減產，嚴重時可使其減產超過50%[3-4]。甜高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)是世界五大谷物之一，具有耐旱、耐鹽、耐堿、耐澇、耐貧瘠等抗逆的優良特性[5]。甜高粱是一種糧飼兼用的作物，具有巨大的經濟和生態價值[6]。

作物的抗旱性是一個復雜的生理生化反應，不能由單個指標反映其抗旱型[7]。目前，評價作物抗旱性的方法有加權抗旱系數、灰色關聯度分析及隸屬函數等[8-10]。吳奇等[11]將54份高粱按照抗旱性強弱分為4類，篩選出一個抗旱性極強的品種，萌發的抗旱指數、發芽率和根長等性狀可作為高粱品種萌發期抗旱性鑒定的主要指標。王藝陶等[12]篩選出305等4份抗旱性很強的材料，認為相對芽長、相對根長和相對萌發抗旱系數可以作為高粱抗旱性重要指標。陳冰嬬等[13]將41份高粱按照抗旱性強弱分為5類，L116等兩份材料為高度抗旱種質，Ms18等18份為較抗旱性種質，Ms19B等9份抗旱性種質，L5172等8份為較敏感型種質，2055B等4份為高度敏感性種質，且將萌發抗旱指數、根長、剩余干物質作為高粱抗旱性鑒定指標。

干旱是影響甜高粱產量和品質重要的原因之一。因此，篩選和培育抗旱的甜高粱品種非常重要。但目前，關于甜高粱成熟期抗旱性鑒定和指標篩選方面研究還鮮見報道。因此，本試驗設置兩個水分處理，采用多種分析方法，對22個甜高粱品系成熟期株高、莖粗、穗長、穗莖粗、分枝數、穗粒數、穗重、單株粒重、千粒重和產量等指標抗旱性進行綜合評價和鑒定，以期為甜高粱抗旱品種的選育及準確評價抗旱性提供科學理論依據[14]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取22個甜高粱品系為試驗材料，材料來源于中科院遺傳發育研究所。這些試驗材料為新育成未審定的品系，需要抗旱性鑒定，具體如表1。

1.2 試驗地概況

試驗于2018年4月，在寧夏同心縣王團旱作節水高效農業科技園進行。該試驗田位于寧夏中部干旱帶(東經106°52′53″，北緯37°38′41″)，屬于典型的溫帶大陸性氣候，年降水量259 mm左右，而蒸發量卻高達2 326 mm以上，干旱缺水是該地明顯的自然特征，無霜期為118～226 d，年平均氣溫9.1℃，≥12℃的積溫大約為2 900℃，熱量充足，晝夜溫差大。試驗地土壤為砂壤土，蓄水能力差。試驗地0～40 cm土層土壤理化性質如表2所示。

表2 不同水分處理的土壤理化性質

1.3 試驗設計

試驗采取單因素隨機區組設計，設置兩種水分處理：正常灌水處理(T1)和重度干旱處理(T2)。每個小區面積為22 m2(5 m×4.4 m)，種植8行，寬窄行種植(寬行70 cm，窄行40 cm)，平均行距為55 cm，株距為20 cm，小區間隔留1 m空行，采用4～5粒穴播，播種深度約為3 cm；每個品系設置3個重復小區，用0.6 m寬的塑料薄膜進行水分阻斷處理。播種前進行備種、整種，施復合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)270 kg·hm-2，整地耙平，播種時精選籽粒飽滿、大小基本一致的種子。干旱脅迫處理只在播種后灌一次水(灌水量為50 mm)，以保證正常出苗，之后不再灌水。對照灌水處理按當地田間生產管理，分別在播種后、拔節期、孕穗期和灌漿期進行灌水，灌水量分別為50、100、81 mm和80 mm。整個生育期內降水量為224.2 mm，定期進行人工除草，拔節期追施復合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)300 kg·hm-2，利用藥劑防治病蟲害等管理。

1.4 測定指標及方法

于甜高粱成熟期(9月28日)進行指標測量，每個小區挑選4株長勢基本一致的植株，參考《高粱種質資源描述規范和數據標準》[15]測量株高(PH)、莖粗(CD)、穗長(SL)、穗重(SW)、穗莖粗(SCD )、分枝數(NB)、穗粒數(GNS)、單株粒重(SWP)、千粒重(TGW)等指標,并計算單位面積產量(Y)。

1.5 數據處理

采用Excel 2010整理數據，用SPSS 17.0進行相關性分析、主成分分析、聚類分析、差異顯著性分析及逐步回歸分析。主要的公式如下：

(1)各個指標抗旱系數(DRC)

DRC=重度干旱處理測量值/正常灌水處理測量值

(1)

(2)綜合抗旱系數(CDRC)

(2)

(3)隸屬函數值

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(3)

式中，Xj表示第j個因子的得分值，Xmin為第j個因子得分值最小值，Xmax表示第j個因子得分最大值。

綜上所述，教師應該以學生為中心，優化教學內容，改進教學方法，豐富教學手段，完善考核機制就能有效激發出學生熱情，提高學生的工程實踐能力，使學生更好地適應社會對電子技術人才的要求，提高他們的就業競爭力。

(4)權重

(4)

式中，Wj表示第j個因子在所有公因子中的重要程度，Pj為各品種第j個因子貢獻率。

(5)綜合評價

(5)

式中，D值為不同甜高粱成熟期品系抗旱能力綜合評價值，k為甜高粱品系個數。

(6)以各指標DRC作為比較序列，D值為參考序列進行灰色關聯度分析，得到兩者之間關聯度(?D)，并用公式(6)計算各項指標權重系數，公式(7)計算加權抗旱系數(WDC)

(6)

(7)

此外，將各項指標DRC值作為比較序列，WDC值作為參考序列進行灰色關聯度分析，得各指標DRC值與WDC值間的關聯度(?WDC)。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下甜高粱品系成熟期農藝性狀分析

由表3可知，與正常灌水處理相比，干旱脅迫處理條件下的各項指標有所下降，且達到極顯著水平(P<0.01)。不同處理下，各項指標之間的變異系數在0.079～0.358的范圍內，表明本試驗所測的指標對干旱脅迫反應敏感，處理效果明顯，且具有代表性。此外，不同處理條件下同一指標間的相關系數介于0.029～0.828之間，表明各項指標對干旱脅迫的反應敏感性存在較大差異。

2.2 甜高粱品系農藝性狀抗旱系數分析

利用公式(1)計算各個指標抗旱系數(表4)，與正常灌水處理相比，干旱處理下的各項指標均有所下降，且變異系數在0.080～0.182范圍之間，同一指標不同供試材料抗旱系數變化明顯。由表5可知，DRC≥0.7株高、莖粗、穗長、穗莖粗、分枝數、穗粒數、穗重、單株粒重、千粒重和產量的分布頻率分別為95.45%、95.45%、50%、81.82%、95.45%、95.45%、54.55%、40.91%、86.36%、40.91%，各項指標抗旱性敏感程度由大到小順序為穗粒數>分枝數>株高>莖粗>千粒重>穗莖粗>穗重>穗長>單株粒重>產量。

2.3 干旱脅迫下甜高粱品系各項指標間的相關性分析

2.4 干旱脅迫下甜高粱品系各項指標的主成分分析

由表7可知，CI1～CI5因子的特征值貢獻分別為36.159 、16.219 、13.924、12.261 、9.524，累計貢獻率為88.087%，故其他因子的貢獻率可以忽略。因此，將10項指標轉化出5項新的互相獨立綜合指標，并可以代替原始所有指標的絕大部分抗旱信息。CI1在單株粒重和產量上表現出較高載荷量；CI2在千粒重和穗莖粗上表現出較高載荷量；CI3在分枝數上表現出較高載荷量；CI4在穗粒數和莖粗上均表現出較高載荷量；CI5在穗長上表現出較高載荷量。綜上分析可得，千粒重、單株粒重、分枝數、穗粒數和穗長可作為甜高粱成熟期抗旱性的鑒定指標。

2.5 干旱脅迫下不同甜高粱品系抗旱性的綜合評價

由表8可知，D值在0.189～0.738之間，變異系數為0.299，平均值為0.484；利用D值對22個不同品系甜高粱抗旱性進行大小排序，可知F417、F6137和F438的D值最大，表明其抗旱性最強；F6229和TX41的D值最小，表明其抗旱性最弱。WDC值在0.676～0.853之間，變異系數為0.057，平均值為0.776；以WDC值大小對甜高粱抗旱性進行排序，結果表明，高度抗旱型為F6137、 F6099和F417，高度敏感型為TX41和F6229。CDRC值在0.676～0.849之間，變異系數為0.059，平均數為0.771；以CDRC值大小對甜高粱抗旱性進行排序，結果表明，高度抗旱型為F6137、 F6099和F417，高度敏感型為TX41和F6229。綜上，利用D值、WDC值和CDRC值對甜高粱抗旱性評價結果基本一致。

2.6 干旱脅迫下甜高粱品系各項指標的灰色關聯度分析

由表9可看出，DRC值的關聯度大到小的順序為：穗粒數>千粒重>分枝數>株高>單株粒重>產量>穗重>莖粗>穗莖粗>穗長。CDRC值關聯度大小順序：穗粒數>千粒重>分枝數>株高>單株粒重>產量>穗重>莖粗>穗莖粗>穗長。D值關聯度大小順序：單株粒重>千粒重>穗粒數>產量>穗莖粗>分枝數>穗重>穗長>株高>莖粗。DRC值與CDRC值、WDC值、D值密切程度基本一致。

表4 甜高粱品系成熟期各農藝性狀的抗旱系數

表5 參試甜高粱品系各農藝性狀抗旱系數分布

表6 供試甜高粱品系成熟期各性狀抗旱系數的相關性分析

注：*代表顯著水平P<0.05; **代表極顯著水平P<0.01。

Note：* represents significant level atP<0.05; ** represents significant level atP<0.01.

2.7 干旱脅迫下甜高粱品系的聚類分析與抗旱性等級劃分

通過隸屬函數計算得到D值，對D值進行聚類分析(圖1)。可將22個不同品系甜高粱分為5類，第Ⅰ類為高度抗旱型，包括F417、F438和F6137,占總數13.64%；第Ⅱ類為抗旱型，包括F6141、F6099、F6383、F6018、F6271、F6106和F6036，占總數31.82%；第Ⅲ類為中等抗旱型，包括YT003、F6149、F7372、SN005、F6319和F6306，占總數27.27%；第Ⅳ類為敏感型，包括F6027、F6017、A60和F968，占總數18.18%；第Ⅴ類為高度敏感型，包括F6229和TX41，占總數9.09%。

對聚類分析結果進行抗旱性等級統計分析(表10)。結果表明：千粒重、單株粒重、穗重、穗粒數、D值、分枝數、穗莖粗、CDRC值和WDC值分別隨著抗旱級別的升高而增加。在不同抗旱級別上，WDC值、CDRC值和D值的差異較大，可作為甜高粱抗旱級別劃分的參考指標。

2.8 甜高粱抗旱指標篩選

以DRC值為自變量，WDC值、CDRC值和D值為因變量進行逐步線性回歸分析，得到3個線性回歸方程。這3個線性回歸方程的決定系數均大于0.9986，P=0.0001(表11)，表明此方程為最優回歸方程。運用這3個方程對甜高粱成熟期抗旱性評價效果最好。由各項指標DRC與D值建立的線性回歸方程可知，在甜高粱成熟期抗旱性評價中，千粒重、單株粒重、穗粒數、穗莖粗與D值密切相關。另外，相關性分析表明，WDC值、CDRC值、D值和產量相互之間均呈極顯著正相關(P<0.01)。因此，千粒重、單株粒重、穗粒數和穗莖粗可用于甜高粱抗旱性鑒定，從而減少工作量，提高工作效率。

表7 甜高粱品系各農藝性狀的主成分特征向量及貢獻率

表8 甜高粱品系抗旱性綜合評價的D值、CDRC值和WDC值

表9 甜高粱品系各性狀DRC值與D值、WDC值、CDRC值的關聯度及權重

圖1 22個甜高粱品系抗旱性聚類樹狀圖Fig.1 Cluster tree diagram of 22 cultivars(lines)of sweet sorghum

表10 供試甜高粱材料抗旱評價指標分級

表11 甜高粱抗旱性模型預測

注：x4—穗莖粗；x6—穗粒數；x7—穗重；x8—單株粒重；x9—千粒重。

Note:x4—spike culm diameter;x6—grain number per spike;x7—spike weight;x8—spike weight per plant;x9—grain weight of a thousand seeds.

3 討論與結論

作物抗旱性評價不僅需要選擇具有代表性、適用的指標，而且更需要適合的評價方法。目前，采用多項指標和多種評價方法相結合的方法評價作物品種的抗旱性[16-21]。干旱脅迫導致玉米株高、產量顯著降低[22]。干旱條件下苦蕎的株高、莖粗均有降低，且不同品種降幅存在差異[23]。汪燦等[24]等研究表明，干旱脅迫對酒用糯高粱資源成熟期各項指標均產生顯著影響(P<0.05)，分蘗數、穗粒數和單株粒重可作為酒用糯高粱成熟期簡單、直觀的抗旱指標。本研究發現，供試材料在干旱脅迫條件下的株高、莖粗和籽粒產量均顯著低于正常灌水處理(P<0.05),且各品系間達到顯著差異。這與袁闖等[25]關于干旱導致玉米成熟期株高、莖粗和籽粒產量降低結論一致。干旱影響作物的產量構成因素，導致作物的產量降低。祁旭升等[26]提出單株粒重、單株生物量、株高、分枝數和單株粒數可作為胡麻成株期抗旱篩選指標。本研究發現，千粒重、單株粒重、分枝數、穗粒數和穗長可作為甜高粱成熟期抗旱性鑒定的參考指標。干旱對不同作物造成的影響存在差異，對同一作物不同指標之間的影響也具有差異[27-28]。作物抗旱性是多基因數量性狀控制及多個指標的綜合表現，需要對其抗旱性進行綜合評價[29]。干旱脅迫對各項指標影響程度不同，且各項指標之間存在一定的相關性。直接利用某項指標評價甜高粱成熟期抗旱性，不能準確和客觀地反應其抗旱性，作物的抗旱性鑒定需要多指標結合[30-32]。相關性分析表明，WDC值、CDRC值、D值和產量相互之間均呈極顯著正相關(P<0.01),這與羅俊杰等[33]研究結果相近。

干旱脅迫對甜高粱成熟期農藝性狀產生顯著影響，抗旱系數頻次分析表明，抗旱性敏感程度由大到小順序為穗粒數>分枝數>株高>莖粗>千粒重>穗莖粗>穗重>穗長>單株粒重>產量。灰色關聯度分析表明，各指標DRC值與D值的密切程度大小順序為單株粒重>千粒重>穗粒數>產量>穗莖粗>分枝數>穗重>穗長>株高>莖粗。對D值進行聚類分析，將22個不同品種(系)甜高粱分為5抗旱級別，其中Ⅰ級3份、Ⅱ級7份、Ⅲ級6份、Ⅳ級4份、Ⅴ級2份，其中篩選出成熟期抗旱性最強的甜高粱品種(系)為F417、F438、F6137。逐步線性回歸方程表明，千粒重、單株粒重、穗粒數、穗莖粗與D值密切相關。千粒重、單株粒重、穗粒數和穗莖粗可作為甜高粱成熟期抗旱性鑒定的評價指標。本試驗篩選出成熟期抗旱性強的甜高粱材料417、F438、F6137，可為甜高粱抗旱育種、抗旱機理及干旱調控緩解機制的研究提供基礎材料。