氮沉降和降水增加對榆樹幼苗不同器官碳氮磷分配格局的影響*

王 凱 張大鵬 宋立寧 呂林有 劉建華

(1. 遼寧工程技術大學環境科學與工程學院 阜新 123000; 2. 中國科學院沈陽應用生態研究所 沈陽 110016; 3. 遼寧省沙地治理與利用研究所 阜新 123000)

IPCC預測，未來全球環境變化會導致氮富集和降水格局改變(Gallowayetal., 2008)，將深刻影響陸地生態系統的結構和功能，尤其在水分或養分限制的干旱半干旱地區(Maestreetal., 2016)。未來幾十年，我國北方地區將面臨氮沉降增加(Liuetal., 2013)和降水增加(IPCC, 2013)的交互影響，該區域的養分循環及植物的存活生長必將改變(Sheetal., 2016)。生態化學計量學是通過元素比例來研究生態過程和生態作用的學科，可探究生態系統中各物質(元素)、能量信息在各種生態過程中的變化和動態平衡關系，并分析這些變化和平衡對生態系統的影響(Sterneretal., 2002)。C、N、P是生物有機體的主要構成元素，其含量及計量比能夠反映植物的生存策略。C∶N和C∶P代表植物N和P的利用效率并，生長速率密切相關(余華等， 2018)，N∶P常用于指示植物生長的養分限制狀況(Güsewell, 2004)。因此，C、N、P生態化學計量特征成為研究全球環境變化下植物響應與適應策略的重要手段(Xuetal., 2018)。

氮沉降增加使土壤中無機氮的有效性提高，為植物生長提供了豐富的氮源(Gallowayetal., 2008)，通常會導致植物體內N含量增加、C∶N降低、N∶P增加(Hanetal., 2014)；然而，由于研究區、物種、土壤養分、氮添加的量及持續時間等差異，也會導致植物體內C、N、P含量及計量比變化不一(王振南等， 2013； Novotnyetal., 2007； Lüetal., 2012)。降水增加會直接提高土壤含水量及其有效性，有利于枯落物分解和氮礦化作用(Wangetal., 2006)，促進微生物活動，影響土壤氮的有效性(Liuetal., 2006)；同時也會改變葉片光合速率和物候期(Penuelasetal., 2009)，進而影響植物生長和生產力特征。隨著降水量增加，植物體內C含量增加(任書杰等， 2009)或降低(趙姍宇等， 2018)，而N、P含量增加(王晶苑等， 2011)、減少(黃菊瑩等， 2011)或保持穩定(Zhengetal., 2007)； 植物C、N、P含量響應不同也使其C∶N、C∶P、N∶P呈現不同變化。

植物體養分含量及計量比常用于反映植物的養分狀況及生態系統的養分平衡關系(李坤等， 2017)。然而，以往研究主要集中于葉片，而忽略了枝、莖、根等其他器官。葉片調控養分穩定性能力強于其他器官，可通過養分重吸收或養分移動等方式獲取充足養分(Garrishetal., 2010)；但當土壤中存在過多的N、P時，往往儲存或分配到莖和根系中，而不是葉片(Cernusaketal., 2010)。因此有必要研究環境變化下不同器官對養分的適應策略。不同元素及比例在植物不同器官的變異性不同(陳嬋等， 2016)，各元素間的變異性隨外界環境變化會做出相應的反應(李迎春等， 2017)。植物對元素在不同器官中的吸收、運輸、分配和利用等過程可通過異速生長關系來反映，而元素間異速生長關系隨著環境條件及器官的差異會表現出不確定性(陳嬋等， 2016)。

榆樹(Ulmuspumila)是我國渾善達克和科爾沁沙地的主要建群種，具有耐貧瘠、耐寒耐旱、抗病性強等特點，為我國北方地區荒山綠化、沙地治理的主要造林樹種(王凱等， 2018)。 然而，由于沙地立地條件惡劣，水分、養分等資源短缺，導致榆樹存活生長受到抑制，嚴重影響其更新及形態建成過程(劉振等， 2012)。本研究以榆樹幼苗為對象，采用人工灌溉和施肥試驗，研究氮沉降和降水增加條件下榆樹幼苗不同器官C、N、P含量及比值的變化規律，分析氮素和水分增加對各元素分配格局的影響，以期明確榆樹對水氮環境變化的適應策略，為培育高質量苗木提供參考。

1 研究區概況

以遼寧省沙地治理與利用研究所章古臺林場(122°32′E，42°42′N)為研究區。該區位于科爾沁沙地東南部，海拔345 m，年均氣溫6.82 ℃，極端最低、最高氣溫分別為-33.4、43.2 ℃； 年均降水量478 mm，主要集中在6—8月，年均蒸發量1 700 mm。土壤以風沙土為主，植被屬內蒙古植物區系，以抗旱性較強的沙生植物為主。

2 材料與方法

2.1 試驗材料 2014年5月，在章古臺林場不同榆樹母株上采集種子，采種后直接播種于苗圃地。常規田間管理，只在干旱后進行灌溉，未施肥。2015年4月末，在苗圃地選取大小一致的榆樹幼苗移至花盆中，每盆栽植1株幼苗。幼苗株高(37.76±5.14) cm，莖粗(0.44±0.08) cm。盆上徑為29 cm，下徑為26 cm，深35 cm，每盆裝土17 kg。試驗用土取自章古臺站疏林草地風沙土，土壤pH6.7，有機質含量7.79 g·kg-1，全N、P、K含量0.31、0.11和87.19 g·kg-1，速效N、P、K含量6.01、3.58和59.33 mg·kg-1。待幼苗生長穩定后，進行不同水氮添加處理。

2.2 試驗方法 采用兩因素隨機區組設計。基于研究區氮沉降背景值(2～3 g N·m-2a-1)(顧峰雪等, 2016)，并參考以往研究氮處理強度(蔣德明等， 2011)，設置 0(N0)、5(N1)、10(N2)和15g N·m-2a-1，N0為對照(N3)4個施氮處理梯度，N1、N2和N3為低、中、高氮沉降水平。考慮榆樹育苗期間常常通過大量灌溉促進幼苗生長，根據當地實測降雨量設置自然降雨(W0)、自然降雨增加50%(W1)和增加100%(W2)3個水分處理水平。共12個處理，每處理5盆幼苗，即5次重復，總計60盆幼苗。選擇尿素[CO(NH2)2]作為氮源，于6月初至8月末，每周施肥1次，將固體尿素均勻撒施于土壤中。采用自記雨量計(HOBO RG3)觀測降雨，并在樣地附近放置集水槽收集降雨用于對W1和W2處理的補水。

8月末將幼苗從花盆中完整取出，在實驗室分成葉、枝、莖、粗根(直徑>2 mm)和細根(直徑<2 mm)5種器官，之后放入烘箱60～70 ℃烘干48 h至恒質量，用粉碎機粉碎，過0.5 mm篩后分析各器官C、N、P含量。C含量測定采用重鉻酸鉀容量法，N含量測定采用凱氏定氮法，P含量測定采用鉬銻抗比色法(鮑士旦， 2005)。

2.3 數據處理 采用三因素方差分析(three-way ANOVA)檢驗施氮量、水分添加、器官及其交互作用對榆樹幼苗C、N、P含量及比值的影響，并運用one-way ANOVA進行方差分析，Duncan檢驗方法進行多重比較。各器官C、N、P含量及比值的變異系數=標準差/平均值×100%。異速生長反映生物體2種屬性之間隨生長發育所表現出的變化規律，常用公式為：y=axb，式中x、y為生物屬性，如各器官C、N、P含量；a、b均為常數，b為異速生長指數(韓文軒等， 2008)。采用簡約主軸回歸分析各器官C、N、P含量的異速生長關系。所有數據處理和分析均運用SPSS16.0統計分析軟件完成。

3 結果與分析

3.1 水氮添加對榆樹幼苗C、N、P含量的影響 水氮添加及器官對榆樹幼苗C含量影響顯著(表1)。隨著施氮量增加，葉和細根C含量增加； 枝和莖C含量在W0處理表現為N0水平低于其他水平，在W1和W2處理各水平無顯著差異； 粗根C含量在W0和W1處理各水平間差異不顯著，在W2處理呈上升趨勢(圖1)。隨降水增加，葉和細根C含量均呈下降趨勢； 枝、莖和粗根C含量整體上保持穩定(圖1)。

水氮添加及其交互作用對榆樹幼苗各器官N含量均有顯著影響(表1)。隨著施氮量增加，葉和粗根N含量逐漸增加； 枝N含量在W0和W1處理表現為N3>N2>N1和N0水平，在W2處理表現為N0水平低于其他水平； 莖N含量在N3水平大于其他水平； 細根N含量在W0和W2處理呈增加趨勢，在W1處理表現為N2和N3>N1和N0水平(圖1)。隨著降水增加，葉N含量N0和N1水平增加，在N2水平先增后減，在N3水平逐漸下降； 枝和粗根N含量在N0、N1和N2水平逐漸增加，在N3水平無顯著差異； 莖N含量呈增加趨勢； 細根N含量在N0、N1和N3水平不同處理間均無顯著差異(圖1)。

表1 施氮量、水分添加和器官對榆樹幼苗C、N、P含量及比值的三因素方差分析①Tab.1 Three-way ANOVA on the effects of nitrogen addition, water addition and organ on C, N, P content and their ratio of U. pumila seedlings (F value)

①*：P<0.05, **：P<0.01. N: 施氮量 Nitrogen addition； W: 水分添加 Water addition; O: 器官 Organ.

施氮和增加降水對榆樹幼苗各器官P含量具有顯著交互作用(表1)。隨著施氮量增加，葉和莖P含量呈降低趨勢； 枝P含量在W0處理逐漸降低，在W1和W2處理先增后減； 粗根和細根P含量在W0處理先升后降，在W1和W2處理逐漸減少。隨著降水增加，葉P含量在N0和N1水平先增后減，在N2和N3水平呈下降趨勢； 枝和莖P含量呈下降趨勢； 粗根和細根P含量在N0水平先增后減，在N1、N2和N3水平逐漸降低(圖1)。

圖1 不同水氮處理下榆樹幼苗C、N、P含量Fig.1 C, N and P contents of U. pumila seedlings under different water and nitrogen treatmentsN0: 0 g N·m-2a-1, N1: 5 g N·m-2a-1, N2: 10 g N·m-2a-1, N3: 15 g N·m-2a-1. W0: 自然降水 Natural precipitation, W1: 自然降水增加50% Natural precipitation increased by 50%, W2: 自然降水增加100% Natural precipitation increased by 100%. 不同小寫字母代表相同水分處理不同施氮水平間差異顯著，不同大寫字母代表相同施氮水平不同水分處理間差異顯著(P<0.05).下同。Different small letters in the same water treatment indicate significant difference among different nitrogen levels, and different capital letters in the same nitrogen level indicate significant difference among different water treatments at 0.05 level. The same below.

3.2 水氮添加對榆樹幼苗C、N、P計量比的影響 水氮添加和器官對榆樹幼苗C∶N具有顯著交互作用(表1)。隨著施氮量增加，各器官C∶N總體上呈降低趨勢。隨著降水增加，葉C∶N在N0和N1水平逐漸下降，在N2水平先降后升，在N3水平逐漸增加； 枝C∶N在N0、N1和N2水平逐漸下降，在N3水平各處理間無顯著差異； 莖和粗根C∶N在N0、N1和N2水平逐漸下降，在N3水平先升后降； 細根C∶N在N0、N1和N3水平呈下降趨勢，在N2水平先降后升(圖2)。

水氮添加和器官對榆樹幼苗C∶P具有顯著交互作用(表1)。隨著施氮量增加，葉、莖和細根C∶P總體上呈增加趨勢； 枝C∶P在W0處理逐漸升高，在W1和W2處理先減后增； 粗根C∶P在W0處理先降后升，在W1和W2處理逐漸增加。隨著降水增加，葉C∶P在N0和N1水平先降后升，在N2和N3水平逐漸增加； 枝、莖和粗根C∶P呈升高趨勢； 細根C∶P在N0水平先降后升，在N1、N2和N3水平逐漸增加(圖2)。

施氮素和增加降水及其交互作用對榆樹幼苗各器官N∶P均有顯著影響(表1)。隨著施氮量增加，各器官N∶P均表現為增加趨勢。隨著降水增加，葉N∶P在N0、N1和 N2水平先降后升，在N3水平各處理間無顯著差異； 枝、莖和粗根N∶P呈上升趨勢； 細根N∶P在N0和N1水平逐漸增加，在N2和N3水平先增后降(圖2)。

圖2 不同水氮處理下榆樹幼苗C∶N、C∶P、N∶PFig.2 C∶N、C∶P、N∶P of U. pumila seedlings under different water and nitrogen treatments

3.3 水氮添加處理下榆樹幼苗C、N、P分布規律 水氮添加處理下，榆樹幼苗C、N、P含量及比值在各器官的分布規律不同(表2)。C含量變化在460.24～577.34 g·kg-1之間，順序為莖、枝和粗根>葉和細根，枝與莖和粗根無顯著差異。N含量變化在3.38～19.57 g·kg-1之間，順序為葉>細根>枝、莖和粗根，粗根與枝和莖無顯著差異。P含量變化在0.51～1.80 g·kg-1之間，順序為葉>細根>枝、莖和粗根，粗根介于細根與枝之間。C∶N順序為莖和粗根>枝>細根>葉，C∶P順序為莖和枝>細根和葉，粗根介于枝和細根之間，N∶P順序為葉>枝、莖和粗根，細根與葉和枝無顯著差異(表2)。

各器官C含量變異系數排序為葉和細根>枝、莖和粗根，N含量變異系數排序為粗根和葉>莖和枝>細根，P含量變異系數排序為莖>粗根和細根>枝>葉。C∶N變異系數排序為粗根>葉、莖和枝>細根，C∶P和N∶P變異系數排序均為莖>粗根和細根>葉和枝。N和P的變異系數大于C； N的變異系數在葉中大于P，在枝、莖、粗根和細根中小于P。化學計量比變異系數排序為N∶P>C∶P>C∶N，且各器官N∶P的變異系數大于N和P含量的變異系數(表2)。

表2 榆樹幼苗C、N、P含量及比值在各器官的分配特征①Tab.2 C, N, P contents and their ratio in different organs of U. pumila seedlings

①不同字母表示不同器官間差異顯著(P<0.05)。Different letters indicate significant difference at 0.05 level in different organs.

3.4 榆樹幼苗不同器官C、N、P的異速生長關系 水氮添加處理下，榆樹幼苗各器官C、N、P含量的異速生長關系呈現不同規律(表3)。葉、枝、粗根和細根中C與N含量具有顯著異速生長關系，異速生長指數(b)在粗根中最大，在細根中最小； 莖中C與N含量間異速生長關系不顯著。葉和粗根中C與P含量呈顯著負相關，且b在葉中高于粗根； 而枝、莖和細根中C與P含量間無顯著異速生長關系。各器官N與P含量間均呈顯著負相關，b在各器官中順序為葉>粗根>枝>細根>莖。

表3 榆樹幼苗不同器官C、N、P含量的異速生長關系①Tab.3 The allometric relationship of C, N, and P contents in different organs of U. pumila seedlings

① 95% CI表示95%上下的置信區間95%。CI indicates the lower and upper limits of 95% confidence interval. *:P<0.05, **:P<0.01.

4 討論

4.1 榆樹幼苗C、N、P化學計量對氮沉降增加的響應 施氮對榆樹幼苗C、N、P含量及比值具有顯著影響，且在不同器官中表現出不同規律。隨著施氮量增加，葉和細根C含量逐漸增加， 枝、莖和粗根C含量保持穩定，這說明不同器官C含量對氮沉降增加的響應表現出差異性，細根首先感受到土壤中氮有效性提高，增強了養分吸持能力、呼吸作用和周轉速率，并將養分迅速運輸到葉片，增加葉片N含量，獲取更多光合產物(彭禮瓊等， 2014)， 從而提升了碳水化合物在源(葉)和庫(細根)器官的分配(Jingetal., 2017)，而對運輸器官(枝、莖和粗根)C含量(作為結構性物質)無顯著影響(劉洋等， 2013)。隨著施氮量增加，榆樹幼苗葉、枝、莖、粗根和細根N含量均呈上升趨勢， 這說明氮沉降增加可有效提高科爾沁沙地土壤氮的有效性(蔣德明等， 2011)，從而促進植物體對氮素的吸收，使各器官N含量均增加。

水氮處理對榆樹幼苗不同器官P含量具有顯著交互作用，隨著施氮量增加，葉和莖P含量呈降低趨勢，枝、粗根和細根P含量表現為先升后降或逐漸降低，這可能是因為：一方面，土壤中氮有效性增加提高了細根表面磷酸酶活性，促進磷元素吸收； 同時植物體內氮素增加可提高磷素周轉速率(Markleinetal., 2012)，使粗根和細根P含量得到提高(Fujitaetal., 2010)；另一方面，氮沉降增加促進植物體對氮素吸收的同時也引起了土壤酸化，使土壤中鋁離子的溶出增強，從而抑制了對磷元素的吸收(Macklonetal., 1992)； 同時由于氮對生長的促進作用消耗了大量磷，導致植物體P含量下降。隨著土壤水分增加，元素在土壤中的擴散能力提高，有利于植物體對養分的吸收(王凱等， 2018)， 可能導致枝、粗根和細根P含量在增加降水后，隨著施氮量增加表現為先增后降。

植物體內養分含量取決于土壤養分供應和植物養分需求間的動態平衡(劉洋等， 2013)，計量比可以反映植物體內養分的利用狀況； 且C∶N和C∶P意味著植物吸收養分同化C的能力，可反映N、P利用效率(Tessieretal., 2003)。本研究發現，隨著施氮量增加，榆樹幼苗各器官C∶N總體上呈降低趨勢， 葉、莖和細根C∶P呈增加趨勢，而枝和粗根C∶P表現為先降后增或逐漸增加，說明隨著氮沉降增加，榆樹幼苗體內氮利用效率降低，而磷利用效率提高。這也證實了植物為適應貧瘠養分狀態，在營養元素供應缺乏下往往提高養分利用效率的生存策略； 而當營養元素供應充足時，其利用效率反而降低(劉洋等， 2013)。本研究還發現，隨著施氮量增加，榆樹幼苗葉、枝、莖、粗根和細根N∶P呈增加趨勢，這表明土壤中氮有效性提高，緩解了土壤中氮對榆樹生長的限制作用，而磷限制作用增強。

4.2 榆樹幼苗C、N、P化學計量對降水增加的響應 隨著降水增加，榆樹幼苗葉和細根C含量呈下降趨勢，枝、莖和粗根C含量整體上保持穩定，與土壤養分貧瘠、水分缺乏的科爾沁沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)研究結果相似(趙姍宇等， 2018)，而與土質肥沃、水分充足的呼倫貝爾植物研究結果相反(丁小慧等， 2012)，可見不同立地條件下植物C含量對降水增加的反應存在差異性。分析其原因可能是因為本研究區水分脅迫較嚴重，土壤水分條件改善可提高土壤養分供應水平，增加植物吸收促進生長，生長稀釋作用導致C含量下降(趙姍宇等， 2018)； 而在水分脅迫較弱的立地條件下，增加降水對植物生長促進較少。氮沉降和降水增加對不同器官N、P含量及比值均具有顯著交互作用。隨著降水增加，在施氮量0～5 g N·m-2a-1時葉N含量增加，C∶N下降； 在施氮量10 g N·m-2a-1時葉N含量先增加后減少，C∶N先降低后升高； 在施氮量15 g N·m-2a-1時葉N含量逐漸下降，C∶N增加。這可能是因為降水增加導致胞外酶活性增強，促進呼吸作用并增加底物的利用(Liuetal., 2018)，土壤養分可獲得性增加(趙姍宇等， 2018)。榆樹幼苗吸收利用養分增加，葉片N含量上升，提高了光合能力，促進了幼苗生長； 隨著水氮供給增加，葉片快速生長以獲取更多光合產物，氮在葉中稀釋而導致其含量下降。當土壤氮資源豐富時，植物體常常將過多的氮分配到具有儲存功能的器官(Cernusaketal., 2010)，而降低地下部分的分配(劉洋等， 2013)，從而導致幼苗枝、莖和粗根中N含量增加，C∶N下降； 而細根只需維持原有的吸收代謝功能，其N含量無顯著變化。

隨著降水增加，榆樹幼苗枝和莖P含量均下降，C∶P呈增加趨勢； 而葉、粗根和細根P含量不施肥時先增加后減少，C∶P先降低后升高； 在施氮量10～15 g N·m-2a-1時P含量呈下降趨勢，C∶P逐漸升高。這可能是因為：一方面，降水增加使土壤中離子的擴散能力增強，有利于植物對養分的吸收(Lüetal., 2012)，幼苗P含量增加； 另一方面，隨著土壤中水氮有效性提高，緩解了幼苗生長限制，生長稀釋作用導致各器官P含量均下降。隨降水增加，葉N∶P在施氮量0～10 g N·m-2a-1時呈增加趨勢，在施氮量15 g N·m-2a-1時無顯著變化； 枝、莖和粗根N∶P呈上升趨勢； 細根N∶P在施氮量0～5 g N·m-2a-1時逐漸增加，在施氮量10～15 g N·m-2a-1時先增后降。這表明降水增加會導致榆樹幼苗生長N、P限制程度發生變化，且對各器官影響不同。隨著降水增加，葉在氮沉降較低時N限制作用減弱，在氮沉降較高時葉不受影響； 枝、莖和粗根受N限制作用逐漸減弱，受P限制作用逐漸增強； 而細根在氮沉降較低時N限制作用減弱，而在氮沉降較高時受N限制作用先減弱后增強。

4.3 榆樹幼苗不同器官C、N、P分配及異速生長關系 C、N、P元素的吸收、利用、儲存和消耗等途徑不同，隨外界環境變化植物體內各元素含量及計量比的分配格局會做出相應調整(Schusteretal., 2016)。本研究發現，榆樹幼苗C含量在枝、莖和粗根中大于葉和細根，N和P含量大小順序為葉>細根>枝、莖和粗根，與榆樹幼苗在干旱脅迫下的分配策略不完全一致(王凱等， 2018)，說明各器官對不同環境變化的響應規律不同。在水氮增加條件下，N和P往往分配到養分的吸收和代謝器官，而在儲存和運輸器官分配相對較少。葉片用于產生更多的光合產物，維持快速生長，細根吸收養分供給生長需求，從而使榆樹在資源競爭中獲得優勢。而在干旱環境下，幼苗降低了對 N、P 的吸收及向上運輸(王凱等， 2018)。榆樹幼苗C∶N和C∶P在枝、莖和粗根大于葉和細根，說明水氮充足條件下，N和P利用效率在運輸器官中較高，這既保證了養分和水分的運輸通暢，又提高了植物整體的資源利用效率，將更多的N和P用于生長。榆樹幼苗N∶P在葉中高于其他器官，說明葉片快速生長對P的需求更高。

榆樹幼苗C含量變異系數在葉和細根中大于枝、莖和粗根，N含量變異系數表現為粗根和葉>莖和枝>細根，P含量變異系數表現為莖>粗根和細根>枝>葉。這主要是因為C作為構成骨架性物質的主要成分，起輸導和支撐作用的枝、莖和粗根主要由木質素和纖維素等富含C元素的多糖物質組成，其穩定性高于葉和細根。N和P作為主要營養元素，主要用于合成光合產物、氨基酸、呼吸作用和生長消耗等， 其選擇性地優先供給葉片，當過多時會儲存在粗根、莖等器官中。在水氮添加處理下，N∶P變異系數排序為莖>粗根和細根>葉和枝，說明N∶P穩定性在葉和枝中高于粗根、細根和莖，證明了葉片通過養分重吸收或養分移動等方式調控養分穩定性能力強于其他器官(Garrishetal., 2010)； 而環境變化對粗根、細根、莖等儲存和消耗器官影響更大，因此根和莖中元素對環境變化反應更敏感，能更準確說明植物的適應策略(Cernusaketal., 2010)。然而，榆樹幼苗各器官的N、P穩定性均強于N∶P，與以往N∶P具有較高穩定性的研究結果不一致(嚴正兵等， 2013)，這一方面可能由于樹種特性和立地條件等方面的差異； 另一方面可能因為研究方法的差異，以往是對分布在不同地區同一植物的研究結果(Heetal., 2015； 余華等， 2018)，而本研究是通過人為控制試驗得到的結果。2種研究方法得到的結果是否一致，還有待于對不同地區榆樹化學計量特征進行進一步研究。

不同物種對元素的吸收、運輸、分配和利用的途徑不同，異速生長關系可反映植物體元素間的相互作用(Niklasetal., 2005)。杉木(Cunninghamialanceolata)C與N在葉和根中呈異速生長關系，而在枝中關系不顯著； C與P無異速生長關系； N與P在葉、枝和根中均具有異速生長關系(陳嬋等， 2016)。擬南芥(Arabidopsisthaliana)在施氮肥下C與N及C與P不存在異速生長關系，而N與P呈異速生長關系； 施磷肥后C與N、C與P及N與P均具有異速生長關系(嚴正兵等， 2013)。本研究發現，水氮添加處理下，榆樹幼苗C與N在葉、枝、粗根和細根中具有異速生長關系，在莖中異速生長關系不顯著； C與P在葉和粗根中呈顯著負相關，在枝、莖和細根中無顯著相關性。這可能是不同器官所處環境以及生理功能的差異性所致(Liuetal., 2015)。榆樹幼苗N與P在各器官中均呈負相關，與以往研究不同(陳嬋等， 2016)，這是由于研究區水氮資源匱乏，往往成為植物生長的限制因子。在水氮添加處理下，N含量在各器官中增加，而P含量降低，N和P發生解耦作用，二者呈負相關。本研究分析了水氮添加對榆樹幼苗C、N、P分配格局的影響，而氣候變化引起降水季節分配不均及極端天氣等對干旱地區植物存活和生長也會帶來嚴重影響，以后將做進一步研究。

5 結論

氮沉降和降水增加對榆樹幼苗不同器官C、N、P含量及比值均具有顯著影響。氮沉降可提高榆樹幼苗葉和細根C含量、各器官N含量及N∶P、葉、莖和細根C∶P，降低葉和莖P含量、各器官C∶N，對枝、莖和粗根C含量無顯著影響；降水增加可提高枝和莖C∶P和N∶P，降低葉和細根C含量、枝和莖P含量，對枝、莖和粗根C含量無顯著影響；同時水氮添加表現出一定的交互作用。當不施氮時，隨著降水增加，葉N含量及N∶P增加，C∶N下降； 當施氮量為15 g N·m-2a-1時，葉C∶N，葉、粗根和細根C∶P，及細根N∶P增加，葉N含量，葉、粗根和細根P含量降低。水氮添加處理下，榆樹幼苗各器官元素含量及比值的變異系數不同，C含量變異系數為葉和細根>枝、莖和粗根，N含量變異系數為粗根和葉>莖和枝>細根，P含量變異系數為莖>粗根和細根>枝>葉，C∶N變異系數為粗根>葉、枝和莖>細根，C∶P和N∶P變異系數為莖>粗根和細根>葉和枝。