林木種子的休眠和破除研究綜述

楊萍 李晟銳

摘? ?要：種子休眠主要指的是具有一定活力的種子未能正常萌發的情況，從根本上來說，該現象是種子對于不良環境因子作用的自我保護性反饋，有利于其自身的存活及繁衍。造成該現象出現的原因多種多樣，破除手段也不盡相同。以林木種子休眠的分類和原因為切入點，深入系統地討論了常見的林木種子休眠破除手段，旨在為林業產業體系的進一步完善和健全提供建設性意見。

關鍵詞：林木種子;休眠;破除

文章編號： 1005-2690（2020）06-0019-01? ? ? ?中圖分類號： S722.1? ? ? ?文獻標志碼： A

1? ?林木種子休眠分類

林木種子休眠的分類方式多種多樣。基于生理學角度，種子休眠可分為生態休眠、外源休眠和內源休眠，但該方法存在一定弊端，既未對種子休眠的程度進行詳細描述，也未對種子破除休眠的模式進行系統劃分。另外，也未提及胚的發達程度及種皮透性問題。基于此，另有研究者在以上分類模式基礎上進一步將種子休眠分為內源休眠、外源休眠和綜合休眠三大類，此分類模式也是當前應用最為廣泛的一種[1]。其中，種子的外源休眠還可以進一步細分為物理、化學和機械休眠3種模式，而內源休眠則可分為形態休眠及生理休眠模式，此種模式主要是由種胚發育不完全或種皮不透水、不透氣所導致的。而種子的綜合休眠則是外源休眠和內源休眠綜合作用的結果。

近年來，還有學者提出了更為全面的種子休眠分類模式，即將其分為生理休眠、形態休眠、形態生理休眠、物理休眠和綜合休眠五大類型，目前此分類方法的應用范圍也較為廣泛。

2? ?林木種子休眠原因

2.1? ?種皮障礙

一部分林木種子的種皮較厚，阻礙了水分和氧氣的進入，致使其長期處于休眠狀態，若種皮性質發生變化，則這類種子會在較短時間內提升發芽率。此外，厚而硬的種皮，還可導致胚根不能有效突破種皮，進而致使種子無法萌發。還有部分種子的表皮附著有蠟質角質層，致使其不透水、不透氣，進而休眠。種皮阻止抑制物質逸出，也是一部分種子休眠的主要原因，這主要是由于此類種子的種皮中含有一定量的發芽抑制物質，對此類種子，必須進行相應處理才可進行播種。種皮阻礙，還可能降低光線的穿透率，而一部分需光的種子可能因此休眠，無法正常萌發。

2.2? ?形態及生理后熟導致的種子休眠

一部分種子雖然外表看來已經脫離母株、完全成熟，但是胚可能在形態上并未發育完全，需要進一步完成器官分化，方可發芽。有研究者通過研究發現，導致巴東木蓮種子休眠的主要原因即為胚形態未發育完全。另有研究者認為，種胚發育不完全及 ABA的存在是致使銀杏種子休眠的主要原因[2]。此外，還有一部分種子雖然胚結構已分化完全，但存在生理后熟未完成的問題，該類型種子必須完成其生理后熟才可順利萌發生長。例如，銀杏就存在種胚后熟所導致的休眠狀況。

2.3? ?抑制物質的作用

在林木種子內，無論是種皮、胚，還是胚乳，都存在數量不等的抑制物質，這些抑制物質和種子的休眠也有著緊密的關系，具體來說，如楓楊種子中存在的發芽抑制物質，就是導致其休眠的直接影響因子。

2.4? ?不良環境因子的作用

在環境影響因子中，陽光、水分、溫度、土壤等對種子的休眠會產生一定的影響作用。如沙鞭種子在光照下的萌發率較黑暗環境下的高;經過低溫層積處理的林木種子，通常情況下萌發率較高;多種林木種子在潮濕的黏土內或低氧條件下會產生休眠現象。

3? ?常見林木種子休眠破除手段

3.1? ?物理技術手段

林木種子休眠破除的物理技術手段，主要包括機械處理、溫度處理和干藏、干濕處理等措施[3]。機械處理通常適用于種殼厚硬、透性不良的林木種子，該方法以擦破種殼的方式提高種子的透性，促進其發芽率的提升。溫度處理手段可以在一定程度上改善種殼的透性，促進林木種子內部的新陳代謝，進而令其成功破除休眠。溫度處理方法所選擇的溫度數值及時長與種子的品種、大小、種皮厚薄有著密不可分的關系。干藏、干濕處理可有效降低林木種子含水量，進而縮短休眠周期或完全破除休眠。此外，紅外射線、紫外射線、超聲波、電磁場等物理處理手段，也可在適宜條件下破除林木種子休眠，提升其萌發率。

3.2? ?化學技術手段

林木種子休眠破除的化學技術手段，主要包括激素處理、無機化學試劑處理和有機化學藥劑處理。激素處理，可以有效通過信號傳導機制對林木種子內諸多生理變化產生影響，調節種子的蛋白質代謝及酶代謝，進而使其休眠破除。無機化學試劑處理，一般可有效破除多數硬實種子的休眠狀態，具體試劑有鉀鹽、鈉鹽等無機鹽類以及強酸、強堿、過氧化物等。適宜濃度的有機化學藥劑，也可有效促進種子的萌發。

3.3? ?生物技術手段

生物技術手段也可以有效促進林木種子萌發，打破其休眠。如在自然生態環境中，動物對林木果實的采食可間接促進林木種子的萌發，而成熟脫落的果實腐爛發酵后也能有效破除種子的休眠，一部分微生物，如細菌、真菌、放線菌等釋放的物質，也會或多或少影響種子的休眠，促進其萌發。相關科研工作者研發了多種有效的生物技術方法，用以促進種子休眠破除。

4? ?結論

總體來說，造成不同類型林木種子休眠的原因各不相同，且種子休眠通常不是由單一元素影響的?；诖?，綜合利用多種手段多管齊下，有利于更高效、快速地破除林木種子休眠，促進種子萌發。隨著林業科學及分子生物學技術手段的不斷完善與進步，特別是新一代測序技術的突飛猛進發展，可以令非模式植物休眠機制的深入研究更為系統化、專業化，有利于更透徹地揭示不同類型林木種子的休眠與萌發機理，為林業產業體系的進一步完善和健全夯實理論基礎。

參考文獻：

[ 1 ] 李慧，唐啟源.種子休眠類型及休眠解除的研究概述[J].農業科技通訊，2011（6）.

[ 2 ] 陳偉，馬紹賓，陳宏偉.種子休眠類型及其破除方法概述[J].安徽農業科學，2009（33）.

[ 3 ] 宮慶濤，姜莉莉，武海斌，等.植物生長調節劑在打破北方果樹種子休眠上的應用[J].落葉果樹，2018（2）.