黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物與環境因子的關系研究
——以石油開采區與淡水補給區為例

蘆康樂,楊萌堯,武海濤,管 強,張 科

1 中國科學院濕地生態與環境重點實驗室/中國科學院東北地理與農業生態研究所, 長春 130102 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 浙江農林大學環境與資源學院, 杭州 311300

底棲無脊椎動物是濕地生態系統的一個重要類群,在環境擾動下,底棲無脊椎動物多樣性、穩定性和群落結構會發生改變,對外界環境和生態系統的變化響應敏感,是濕地生態系統的良好指示類群[1- 3]。作為濕地食物網的重要環節,既可以直接取食植物、有機碎屑等,同時又被水鳥、魚類等高等動物捕食,參與了濕地生態系統的能量流動、物質循環和信息傳遞, 維系著生態系統結構和功能的穩定[4- 5]。是開展一些生態學研究不容忽視的理想生物類群。

黃河三角洲濕地是中國暖溫帶地區最廣闊、最完整的河口新生濕地生態系統,其地理位置獨特, 孕育著豐富的生物多樣性,作為東北亞內陸和環西太平洋鳥類遷徙的“中轉站、越冬棲息地和繁殖地”,黃河三角洲濕地具有典型的原生性、脆弱性、稀有性以及國際重要性等特征。其中,蘆葦(Phragmitesaustralis)濕地是其重要的濕地類型。

同時黃河三角洲濕地蘊藏著豐富的油氣資源,是我國第二大油田——勝利油田的產油區。油田部分油氣資源區與黃河三角洲保護區在地域上交叉嚴重,濕地保護和石油開發矛盾突出,油區生態環境普遍脆弱。石油開采及其修建的道路造成黃河三角洲蘆葦濕地景觀破碎化[6- 8],影響了濕地的水文連通性,濕地棲息地逐漸消失,生物多樣性降低,濕地生態系統結構和功能面臨威脅[9- 10],制約濕地生境完整性和生物多樣性的維持[6,11]。

為了抑制濕地退化,自2002年以來黃河三角洲國家自然保護區分批次、有計劃地對退化蘆葦濕地實施了不同規模的淡水補給工程,以補充濕地淡水資源,改善了濕地生境及生態功能。蘆葦濕地通過淡水補給增加了濕地的水文連通,改善了水鹽條件,濕地植被和生物得到一定程度的恢復[5]。

目前,黃河三角洲蘆葦濕地相關研究報道多集中于石油開采對濕地植物幼苗生長的影響方面[12]。有關石油開采活動對該區域底棲無脊椎動物群落結構的研究鮮有報道。本文選擇黃河三角洲典型蘆葦濕地作為研究對象,通過對石油開采區與淡水補給區底棲無脊椎動物群落調查,來探討石油開采對黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物群落結構的影響,以期為進行濕地恢復時采取科學和有效的恢復措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區和調查樣點概況

研究區位于黃河三角洲國家級自然保護區內,該區屬暖溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫為12.3—12.8 ℃,年降水量為530—630 mm,降水多集中在夏季,年蒸發量為1900—2400 mm,屬暖溫帶落葉闊葉林區。檉柳(Tamarixchinensis)灌叢、蘆葦草甸、翅堿蓬(Suaedaheteroptera)群落是該區主要的自然植被類型。其中,我們選擇黃河三角洲蘆葦濕地19處(淡水補給區11處,石油開采區8處),分別于2018 年5月和10月進行了底棲無脊椎動物和水體理化指標的采集,采樣點示意圖見圖1。

圖1 黃河三角洲蘆葦濕地采樣點位示意圖Fig.1 Sample sites of reed wetland in the Yellow River DeltaS：樣點,Site

1.2 樣品采集與理化指標測定

在研究區19處樣點,采用1 mm網眼、直徑為35 cm的D型網采集底棲無脊椎動物。在每處樣點,隨機選取4個點,從水體內部向岸邊垂直拖動D型網1 m,保持D型網底部與濕地基底表面接觸。將每個樣點4個點的樣品混合為一個樣品,倒入貼有標簽的塑料袋中,加入95%酒精固定,帶回實驗室。在實驗室中,參照相關文獻[13- 15],對樣品進行分離、鑒定,水生昆蟲和軟體動物鑒定至屬或種; 甲殼綱、多毛類、寡毛類鑒定至科,記錄各分類單元的個體數量。并統計1 m×0.35 m面積內的底棲無脊椎動物數量。

水體理化指標采用現場測定和實驗室分析相結合的方法。采用便攜式水質分析儀(YSI- 556MPS,USA)現場測定了采樣點水體的pH、電導率、鹽度、溶解氧等,并采集1 L混合水樣,帶回實驗室。在實驗室中,參照《地表水環境質量標準》[16]中的方法,測定水樣中的總氮、硝態氮、氨氮等含量。

1.3 優勢種和多樣性分析

采用物種優勢度指數(Y)確定底棲無脊椎動物優勢物種,采用Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)、Margalef 物種豐富度指數(dM)和Pielou 均勻度指數(J)對物種多樣性進行分析,計算公式如下:

dM=(S-1)/lnN

J=H′/lnS

式中,fi表示第i種在各采樣點的出現頻率,ni表示第i種的個體數,N表示樣品中總個體；S表示樣品的種類總數；當Y>0.02時,定為優勢種[17]。

從紙漿洗滌工段的優化結果可以看出：優化之后，殘堿不高于2.2 g/L，黑液波美度提高到9.125°Bé，滿足了工藝要求。同時，出漿量比原來提高了約20%，清水加入量降低了近30%。在最優稀釋因子下，既保證了洗凈度，又降低了總耗費用。這對于制漿企業來說，有一定的經濟效益。

1.4 統計分析

底棲無脊椎動物與水環境因子的排序分析在Canoco for windows 4.5軟件包上進行。進入排序的底棲無脊椎動物要經過篩選,出現頻率在15%以上的物種才予以考慮[18]。分析前對物種數據及水環境數據(除pH外)進行log(x+1)轉換,對轉換后的數據矩陣進行DCA 分析,若DCA 分析結果中最大的梯度長度大于4.0,則使用CCA 單峰模型分析,小于3.0則使用RDA線性模型分析,介于3.0—4.0之間兩者均可[19]。底棲無脊椎動物物種相似性聚類分析和非參數多維尺度分析在PRIMER 7.0[20]軟件中進行; 利用PCORD 5 進行指示物種篩選與分析; 方差分析在SPSS 19.0進行；Excel 2010進行基礎數據處理與統計。

2 結果與分析

2.1 底棲無脊椎動物組成

2018年春季(5月)和夏季(8月)兩季共采集底棲無脊椎動物3659頭,經鑒定,共有54個分類單元,隸屬3 門4綱14目40科(表2)。主要以水生昆蟲、腹足綱和軟甲綱為主,分別占總分類單元數的57.41%、25.93%和14.81%。昆蟲綱6目22科31種,其中鞘翅目6科10種、雙翅目9科12種、蜻蜓目3科5種；軟體動物1綱3目10科,主要為腹足綱; 環節動物主要為多毛綱。其中,春季采集底棲無脊椎動物1249頭,共38個分類單元,夏季采集底棲無脊椎動物2365頭,共39個分類單元,兩季有23個共同分類單元(表2)。

春季在淡水補給區采集鑒定底棲無脊椎動物3門4綱10目32科40種,石油開采區3門4綱9目16科24種；夏季在淡水補給區采集鑒定底棲無脊椎動物2門3綱12目29科37種,石油開采區2門3綱9目15科18種。淡水補給區和石油開采區各類群組成見圖2。

表2 底棲無脊椎動物名錄

+++為個體數占總數的5%以上；++為個體數占總數的1%—5%；+為個體數占總數的1%以下；—表示為未見

圖2 2018年春季和夏季淡水補給區和石油開采區底棲無脊椎動物群落結構組成Fig.2 Benthic invertebrate community structure in spring and summer of 2018

2.2 水體理化特征

圖3 淡水補給區和石油開采區具有著差異的水體理化指標(平均值±標準誤差) Fig.3 Significant difference of water environmental factor between freshwater recharge and oil exploitation area (Average±SE)

2.3 底棲無脊椎動物密度及優勢種

黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物平均密度為65.51±46.34個/m2,其中,水生昆蟲平均密度為(29.70±24.66)個/m2,腹足綱平均密度(20.92±23.49)個/m2,軟甲綱平均密度(14.81±15.57)個/m2,其他類群平均密度較小。雙因子方差分析結果顯示,底棲無脊椎動物物種密度在2個區域及2個采樣季節間均不存在顯著差異,但昆蟲綱和腹足綱密度在各區域差異顯著,軟甲綱和腹足綱密度季節差異顯著,且腹足綱密度在區域和季節上都差異顯著(表3,P<0.05)。

不同季節出現的優勢物種不同,且同一優勢物種在不同季節上的優勢度也不同(表4)。底棲無脊椎動物優勢物種共10種。其中春季優勢物種為長足搖蚊亞科1種Tanypodinaesp.(Y= 0.105), 劃蝽科1種Corixidaesp.(Y= 0.138), 蟌科1種Cercionsp.(Y= 0.031), 尖口圓扁螺Hippeutiscantori(Y= 0.055), 蘿卜螺屬1種Radixsp.(Y= 0.090); 夏季優勢種為細蜉屬1種Caenissp.(Y= 0.026), 劃蝽科1種Corixidaesp.(Y= 0.044), 蟌科一種Enallagmasp.(Y= 0.054),窄異跳鉤蝦Allorchestesangustus(Y=0.040),鼠婦屬1種Porcelliosp.(Y= 0.025),中國毛蝦Aceteschinensis(Y= 0.106),尖口圓扁螺Hippeutiscantori(Y= 0.076)。夏季出現優勢種多于春季,表明夏季底棲無脊椎動物群落結構相對較為復雜。淡水補給區和石油開采區各季節優勢物種及優勢度見表4,其中淡水補給區主要以水生昆蟲和腹足綱的螺類為主,而石油開采區主要以搖蚊和軟甲綱的蝦類為主。

表3 各類群底棲無脊椎動物密度及雙因子方差分析

—：無數據；黑體字表示存在差異顯著(P<0.05)

表4 淡水補給區和石油開采區各季節優勢物種及優勢度

2.4 底棲無脊椎動物多樣性

圖4 各季節底棲無脊椎動物多樣性指數(平均值±標準誤差)Fig.4 Four diversity index of benthic invertebrates in different Season (Average±SE)

2.5 底棲無脊椎動物群落聚類分析和指示物種篩選

依據聚類結果得到nMDS圖,擬合度(2D stress) 為0.16。nMDS分析表明,研究區內各樣點底棲無脊椎動物群落結構相似性較低。以35%的相似度劃分(圖5),淡水補給區S1—S8為一組；淡水補給樣點S9、S10、S11和石油開采區樣點S15、S17為一組,剩余的石油開采區樣點S13、S16、S18和S19組合為不同一組,表明總體上淡水補給區的底棲無脊椎動物群落組成與石油開采區之間有較明顯的差異。指示物種分析表明：8種底棲無脊椎動物物種為淡水補給區的指示物種(P<0.05),石油開采區未發現有指示物種 (表5)。

圖5 淡水補給區和石油開采區蘆葦濕地底棲無脊椎動物集合的非度量多維標度標序圖Fig.5 nMDS ordination of benthic invertebrates abundance (Bray-Curtis similarity) found in reed wetlandsS1—S11為淡水補給區樣點,S12—S19為石油開采區樣點

表5 不同區域蘆葦濕地的底棲無脊椎動物指示物種

—：無數據

2.6 底棲無脊椎動物與環境因子的關系

運用Canoco 4.5,根據底棲無脊椎動物在樣點出現頻度≥15%的物種和水環境因子進行CCA分析。用于CCA分析中的物種編號見表1。結果顯示淡水補給區最大梯度長度為2.236,石油開采區最大梯度長度為2.661,均小于3,因此選擇RDA 分析。表6為RDA分析的統計信息。結果顯示,淡水補給區前兩軸的特征值分別為0.352和0.173,共解釋了底棲無脊椎動物群落變異程度的52.5%,石油開采區前兩軸的特征值分別為0.315和0.254,共解釋了底棲無脊椎動物群落變異程度的56.8%,物種和環境因子相關系數都達到1,表明排序能夠較好地反映物種與水環境因子間的關系。

表6 淡水補給區和石油開采區底棲無脊椎動物RDA分析的統計信息

圖6 淡水補給區底棲無脊椎動物與環境因子的RDA排序圖Fig.6 RDA ordination diagram of benthic invertebrate and environmental factorsCond: 電導率;TDS: 總溶解固體;Sal： 鹽度;DO: 溶解氧;Eh: 氧化還原電位

圖7 石油開采區底棲無脊椎動物與環境因子的RDA排序圖Fig.7 RDA ordination diagram of benthicinvertebrate and environmental factors

3 討論

3.1 石油開采對底棲無脊椎動物群落結構的影響

石油開采會對濕地生態系統結構與功能造成了強烈的影響[23]。目前,關于石油開采對黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物群落結構影響的研究尚未見報道。不同底棲無脊椎動物類群對于生境選擇具有不同的要求[24],生境的改變會影響底棲無脊椎動物群落的組成、分布以及多樣性[25]。兩季共獲取底棲無脊椎動物54種,主要以水生昆蟲、腹足綱和軟甲綱為主。其中,淡水補給區發現底棲無脊椎動物3門3綱12目36科49種,維持了相對較高的物種多樣性；石油開采區共發現3門4綱12目24科34種,石油開采活動帶來的一系列人為擾動引起生境破碎化,切斷了濕地間的連通性,阻礙了底棲無脊椎動物的自然遷移,同時石油污染物的堆積,造成了物種多樣性的減少和群落結構穩定性的下降。主要表現在石油開采區在底棲無脊椎動物物種數、密度、物種多樣性方面均明顯低于淡水補給區。nMDS分析表明,整體上淡水補給區底棲無脊椎動物群落為一組,空間異質性較高,而石油開采區受到不同程度的脅迫,底棲無脊椎動物群落變異性很大,沒有一個完整的規律。

優勢類群主導底棲無脊椎動物群落分布格局[2], 我們的研究發現,淡水補給區優勢物種組成差異較大,不同季節出現的優勢物種不同,且同一優勢物種在不同季節上的優勢度也不同,一定程度上反映了季節間生境的異質性。而石油開采區主要以搖蚊和軟甲綱的蝦類為主,主要是由于濕地受到石油類污染物的影響,群落物種豐富度和多樣性受到直接和間接影響,搖蚊科常在敏感類群缺失的時候占據優勢地位[26]。指示物種分析表明8種底棲無脊椎動物物種為淡水補給區濕地的指示物種 (P<0.05),石油開采區濕地未發現有指示物種的存在,石油開采活動導致了蘆葦濕地棲息地環境的改變,底棲無脊椎動物的優勢種的分布及其生物學特征也存在差異。

3.2 環境因子對底棲無脊椎動物群落分布的影響

底棲無脊椎動物對環境因子的變化較為敏感[30],我們的研究也表明：底棲無脊椎動物對淡水補給生境和石油開采生境表現出不同的偏好,每一種環境都支持著一組特定的底棲無脊椎動物群落。且兩組生境的多數環境因子間存在顯著差異,這可能是導致兩組生境底棲無脊椎動物分布差異的關鍵所在。

CCA分析結果能較好地解釋物種與環境因子的關系,但在整體上卻難以區分人類活動與自然環境因子對物種群落結構空間變異貢獻的大小。本研究中涉及到的環境因子變量有限,不足以解釋物種的大多數變化。RDA分析結果顯示有近45% 的物種組成和水環境因子間的相關性并未解釋。因此,在今后的研究中還要著重考慮底質組成[31]、植被類型[32]、樣點周圍干擾程度[33]、物種間相互作用[34]、人類活動強度[35]等環境變量對底棲無脊椎動物群落結構及其分布的影響,加強黃河三角洲蘆葦濕地底棲無脊椎動物與環境因子的調查、監測及研究。