寄主植物對桃蛀螟生長發育及產卵選擇行為的影響

湯金榮,董少奇,李為爭,王高平,原國輝,郭線茹,趙 曼

河南農業大學植物保護學院, 鄭州 450002

桃蛀螟Conogethespunctiferalis屬鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae),是一種多食性鉆蛀性害蟲,寄主植物廣泛,既能為害桃、蘋果、板栗等果樹的果實,也能為害玉米、大豆、棉花等農作物[1-2]。隨著作物種植結構改革和果樹果實套袋技術的推廣,桃蛀螟在果園的為害逐漸減輕,但對農作物尤其是對玉米的為害逐年加重,已成為黃淮海地區玉米穗期的主要害蟲[3-4]。桃蛀螟幼蟲鉆蛀性強,化學防治效果不理想,同時還會造成農藥殘留及環境污染等問題,而利用對桃蛀螟適合度不同的寄主植物來合理規劃農田作物布局,是一種有效的綠色防控策略和措施,可達到減輕桃蛀螟為害的目的[5]。因此,研究不同寄主植物對桃蛀螟生長發育及產卵選擇行為的影響,對于科學制定桃蛀螟綠色防控策略具有十分重要的意義。

寄主植物種類影響多食性昆蟲的生長發育和繁殖力[6]。其中寄主植物對植食性昆蟲幼蟲期適合度的差異主要受其表面理化性狀、體內次生代謝物質和營養物質等的影響,而植食性昆蟲能否在某種植物上產卵則主要由植物釋放的氣味物質所決定[7- 10]。這些因素的綜合作用最終體現在植食性昆蟲的生長發育及其對植物產卵選擇性的差異上[6, 11]。因此,將對昆蟲幼期適合度低但對成蟲具有產卵引誘活性的植物在農田合理布局,可望實現對重要作物上主要害蟲的綠色防控,例如利用香根草控制水稻田二化螟Chilosuppressalis[12]、利用苘麻控制棉田綠盲蝽Apolyguslucorum[13]、利用大豆或馬鈴薯控制花椒園中的桑擬輪蚧Pseudaulacaspispentagona等害蟲[14],依據的均是這種害蟲防治原理。

雖然關于桃蛀螟的為害、發生規律、化學防治技術、性誘劑配方優化及嗅覺識別機制等方面[4, 15- 18]已有不少研究,但關于桃蛀螟的寄主植物為何隨農田作物布局的變化而變化以及導致這種變化的機理目前尚未可知。桃和玉米均是桃蛀螟的主要寄主植物,棉花和大豆據報道也是桃蛀螟的寄主植物,但在生產中鮮見桃蛀螟為害棉花和大豆。因此本研究擬選擇來源于不同科的這4種植物,通過研究這些植物對桃蛀螟生長發育和產卵選擇性的影響,評價其對桃蛀螟的寄主適合度,以期為通過生態調控措施防控桃蛀螟的為害提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗所用桃蛀螟由河南省農業科學院植物保護研究所棉花害蟲研究組提供,為室內連續飼養多代的敏感品系,飼養期間未接觸任何殺蟲物質,飼養參照杜艷麗等方法[19],飼養環境條件為：溫度(27±1) ℃,相對濕度75±5%,光周期14∶10(L∶D)。

1.2 供試植物

試驗所用寄主植物玉米(品種：鄭單958)、大豆(品種：中黃11)和棉花(品種：中棉49)于2018年4月24日種植于河南農業大學試驗田,整個植物生長期不施用任何農藥,人工定期除蟲,其他栽培管理措施按常規進行；試驗所用桃(品種：春密)由中國農業科學院鄭州果樹研究所提供。

1.3 不同寄主植物對桃蛀螟生長發育的影響

采集供試4種寄主植物的果實(玉米為乳熟期果實、大豆為鼓粒期果實、棉花為花鈴期果實、桃為果實膨大期果實),用蒸餾水沖洗干凈、晾干后,切成小方塊(1 cm×1 cm,其中豆莢厚度不足1 cm的相應增大邊長,使其體積相同)以供桃蛀螟初孵幼蟲(孵化時間<12 h)取食。桃蛀螟幼蟲單頭飼養在玻璃指形管中(直徑2.5 cm；高8 cm),管口用滅菌的脫脂棉塞封緊。每天同一時間觀察并記錄幼蟲存活及蛻皮情況,發育至蛹時,稱取不同處理的蛹重。成蟲羽化后,將來源于同一處理的桃蛀螟雌、雄成蟲隨機配對,在透明塑料杯中(直徑12 cm；高9 cm)單對飼養,杯底部放置一個浸有10%蔗糖水的脫脂棉球以供成蟲補充營養,杯口用脫脂棉紗布封緊(脫脂棉紗布也作為桃蛀螟雌蟲的產卵介質)。每天調查并記錄成蟲的存活情況及產卵量,直至成蟲全部死亡。每個處理設置4次重復,每個重復觀察30頭初孵幼蟲,寄主植物每2天更換1次。

1.4 不同寄主植物對桃蛀螟產卵選擇行為的影響

采用二項產卵選擇試驗[20]。試驗時，采集4種供試寄主植物的果實(果實發育程度同前)，用蒸餾水沖洗干凈、晾干后,制備成直徑為1 cm的果碟以供成蟲產卵選擇。具體試驗方法如下：將羽化后3 d的成蟲放置于圓柱形昆蟲產卵籠中(直徑30 cm；高28 cm),每籠放3頭雌蟲和5頭雄蟲；產卵籠底部放一塑料培養皿(直徑6 cm),皿中放入蘸有10%蔗糖水的脫脂棉以供成蟲取食,籠口罩上單層脫脂棉紗布作為成蟲產卵介質,再用固定圈罩住紗布并封緊產卵籠口；每次將2種寄主植物果碟分別交叉放置在紗布的4個等分區域內,果碟緊靠產卵籠邊緣且果碟之間距離相等；連續3天記錄4個果碟區域內的桃蛀螟落卵量。4種寄主植物兩兩一組設置如下處理組：(1)玉米和大豆；(2)玉米和棉花；(3)玉米和桃；(4)大豆和棉花；(5)大豆和桃；(6)棉花和桃。供試寄主植物果碟每天更換,每組處理重復15次。

1.5 數據分析

所有數據統計分析均在SPSS(版本19.0)軟件中進行,不同處理間桃蛀螟幼蟲發育歷期、化蛹率、蛹重等生命表參數在軟件中進行單因素方差分析后,再利用LSD′s test進行不同處理間各參數的差異顯著性比較,化蛹率和羽化率需經平方根反正弦轉換后再進行統計分析；桃蛀螟在不同寄主植物處理區域的產卵量比較采用配對t測驗法進行分析。

2 結果與分析

2.1 寄主植物對桃蛀螟幼蟲生長發育的影響

寄主植物影響桃蛀螟幼蟲的發育歷期。取食棉花的1齡幼蟲發育歷期最長,顯著高于取食其他3種寄主的幼蟲歷期；取食桃的2齡幼蟲發育歷期最長,其次是取食棉花的；取食玉米和桃的3齡幼蟲發育歷期均顯著大于取食大豆和棉花的3齡幼蟲歷期；4齡幼蟲以取食棉花和桃的發育歷期最長,5齡幼蟲以取食棉花的發育歷期最長,且顯著大于取食其他3種寄主植物的幼蟲歷期。從幼蟲發育歷期看,以取食棉花的幼蟲發育歷期最長,達18.99 d；其次是取食桃的(16.40 d),而取食玉米和大豆的幼蟲發育歷期分別只有13.94 d和14.93 d(表1)。可見不僅不同寄主植物而且同一種寄主植物對不同發育階段幼蟲的營養效應及其生長發育也有不同影響。

表1 取食不同寄主植物的桃蛀螟幼蟲的生長發育歷期

表中數值為平均值±標準誤,不同列字母相同表示處理間差異不顯著(P>0.05),不同列字母不同表示處理間差異顯著(P< 0.05)

2.2 寄主植物對桃蛀螟存活率的影響

寄主植物不僅影響桃蛀螟各齡幼蟲的存活率,而且不同寄主植物對低齡幼蟲(1—3齡幼蟲)和高齡幼蟲(4—5齡幼蟲)存活率的影響也有差異(表2)。取食4種寄主植物的低齡幼蟲,其存活率高低順序均為玉米>桃>大豆>棉花；發育至4齡和5齡時,取食玉米的幼蟲存活率最高,且顯著高于取食其他寄主植物的幼蟲存活率,其次是取食大豆和桃的幼蟲,取食棉花的4齡和5齡幼蟲存活率分別只有31.67%和20.83%,顯著低于取食其他寄主植物的幼蟲。

表2 取食不同寄主植物的桃蛀螟幼蟲的存活率

圖1 取食不同寄主植物的桃蛀螟的存活率曲線 Fig.1 Survival rate curve of C. punctiferalis fed on different host plants

由桃蛀螟存活率曲線(圖1)可以看出,取食棉花和大豆的桃蛀螟,其早期存活率下降較為急劇,尤其是棉花處理組,其存活率曲線接近于Pearl等所劃分的Ⅲ型；取食桃的桃蛀螟各年齡存活率變化都比較均勻,其存活率曲線近似于Ⅱ型；取食玉米的桃蛀螟早期存活率下降比較緩慢,但達到一定生理年齡時,其存活率急劇下降,存活率曲線接近于Ⅰ型。

2.3 寄主植物對桃蛀螟蛹及成蟲生長發育的影響

以4種寄主植物為食的桃蛀螟,以取食玉米的桃蛀螟幼蟲化蛹率最高、蛹重最大、蛹歷期最長；同樣地,以玉米為食的桃蛀螟,其成蟲羽化率也顯著高于其他處理組；幼蟲取食桃時,其雌蟲壽命、雄蟲壽命和個體發育歷期均顯著長于取食玉米、大豆和棉花的。從產卵量來看,桃處理組的單雌產卵量最高(137.87粒),其次為玉米處理組(126.06粒),二者均顯著高于大豆處理組(76.54粒)和棉花處理組(33.13粒)(表3)。

表3 幼蟲取食不同寄主植物時桃蛀螟蛹和成蟲的發育情況

2.4 寄主植物對桃蛀螟成蟲產卵選擇行為的影響

從桃蛀螟成蟲對不同寄主植物的產卵選擇反應(圖2)可以看出,桃蛀螟在棉花和玉米(t=-0.493,P=0.630)、玉米和大豆(t=-1.914,P=0.076)以及棉花和大豆(t=0.959,P=0.354)之間的產卵選擇性差異不顯著；但對棉花的產卵偏好性顯著大于桃(t=6.708,P<0.001),對玉米(t=8.007,P<0.001)和大豆(t=-8.306,P<0.001)的產卵偏好性也均顯著大于桃(圖2)。

圖2 桃蛀螟雌蛾對不同寄主植物的產卵選擇Fig.2 Oviposition selection of C. punctiferalis female adults to different host plantsns表示處理間差異不顯著(P >0.05),星號表示處理間差異顯著(* : 0．01

3 討論

桃蛀螟作為一種既能為害木本植物果樹,又能為害草本農作物的多食性害蟲,其寄主植物范圍廣,多達100余種,近來發現桃蛀螟還能為害蔬菜如青茄[21]。為害果樹時,桃蛀螟以幼蟲鉆蛀果實,使果實不能正常發育、變色脫落且內部充滿蟲糞,為害嚴重程度曾有“十果九蛀”之稱[5]。隨著作物種植制度和種植結構的改革以及果樹果實套袋技術的推廣應用,桃蛀螟的為害逐漸從果園轉移至農田,尤其是對夏玉米的為害逐年加重,除蛀食玉米籽粒、雌穗軸和玉米莖稈造成直接為害外,還會誘發玉米穗腐病從而造成更大為害,嚴重影響夏玉米產量和品質[22]。

寄主植物不僅是植食性昆蟲的食物來源,還是它們生活和繁殖后代的主要場所,因此寄主選擇對昆蟲的適應性進化具有重要作用[11]。對于多食性害蟲而言,不同種類寄主植物對其生長發育和繁殖力的影響不盡相同[23]。如番茄對番茄潛葉蛾Tutaabsoluta的適合度較土豆和茄子要高,取食番茄的番茄潛葉蛾幼蟲生長發育快、存活率高且雌蟲產卵量大,而取食土豆和茄子的番茄潛葉蛾幼蟲生長發育緩慢且成蟲繁殖力低[23]；黃芊等通過分析黏蟲Mythimnaseparata(Walker)在不同寄主植物上的生命表參數發現,玉米對黏蟲的適合度最高,其次是水稻和稗草,甘蔗對黏蟲的適合度最低[24]。本研究通過分析桃蛀螟取食玉米、大豆、棉花和桃的生命表參數,發現當取食棉花時,桃蛀螟幼蟲的存活率最低,但發育時間最長；取食玉米的幼蟲存活率最高且發育時間最短。玉米處理組和桃處理組的桃蛀螟產卵量均顯著高于大豆處理組和棉花處理組。由此可以看出,供試4種寄主植物中,玉米對桃蛀螟的適合度最高,其次為桃和大豆,棉花對桃蛀螟的適合度最低,這與其他研究報道的玉米對桃蛀螟的適合度高于李子、蘋果和桃等寄主植物相一致,均說明玉米是桃蛀螟比較偏好的寄主植物[6],這應該是近年來桃蛀螟為害玉米嚴重的主要原因。據報道,在缺乏偏好寄主植物時,多食性昆蟲可以利用其具有的寄主適應因子如唾液效應子、中腸解毒酶等來更快、更好地適應變化的生存環境[9, 25-26]。桃蛀螟取食不同寄主植物時唾液效應子及中腸解毒酶活性是否有差異,寄主轉移是否會改變桃蛀螟的寄主適應能力,對這些問題的繼續研究,將有助于進一步理解農田作物布局及耕作制度的變化與多食性昆蟲寄主轉移之間的關系,從而做好對害蟲非偏好寄主的預防保護。

鱗翅目幼蟲由于活動能力有限,其對寄主植物的選擇性主要取決于成蟲對產卵寄主的選擇。植物揮發性氣味物質在很多植食性昆蟲產卵寄主選擇過程中起著信號作用,而植物釋放的揮發性氣味物質組成及比例具有種或品種的特異性,因此寄主植物種類或品種會影響昆蟲對產卵寄主植物的趨性[27]。張文璐等研究發現,亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis對葎草的產卵趨性顯著高于玉米、苘麻、稗草和酸模葉蓼,其中葎草釋放的揮發性物質芳樟醇、α-葎草烯和檜烯等在亞洲玉米螟對葎草的產卵趨性中發揮重要作用[11]；本研究發現,相比桃,桃蛀螟更偏好在玉米、大豆和棉花上產卵,但是取食桃子的桃蛀螟單雌產卵量最高,這可能是因為桃子能夠給桃蛀螟幼蟲提供更好的營養,而玉米、大豆和棉花釋放的某種或某些揮發性氣味物質更能吸引桃蛀螟成蟲產卵,如李倩等[28]研究發現,玉米花絲中的氣味物質1-己醇、1-庚醇、β-蒎烯和 β-紫羅酮對桃蛀螟雌成蟲具有顯著引誘作用,但關于大豆和棉花中釋放的哪些氣味物質能夠引誘桃蛀螟產卵,目前尚未見報道。同時,許多研究也發現,鱗翅目成蟲的產卵偏好寄主與其幼蟲偏好寄主并不完全一致[29-30],因此,今后還需進一步探明究竟大豆和棉花釋放的哪些物質對桃蛀螟產卵具有引誘作用,這可為桃蛀螟產卵引誘物質的篩選和引誘劑的研制提供參考依據。

4 結論

供試4種寄主植物中,玉米對桃蛀螟幼蟲的適合度最高,其次是桃和大豆,棉花對桃蛀螟幼蟲的適合度最低,同時桃蛀螟成蟲偏好在棉花、玉米和大豆上產卵,因此可以考慮在玉米田合理布局棉花來減輕桃蛀螟對玉米的為害。