脈沖式降水對不同類型草地土壤微生物呼吸碳釋放量的影響

徐 敏,邊紅楓,*,徐 麗,陳 智,何念鵬,3

1 東北師范大學環境學院/國家環境保護濕地生態與植被恢復重點實驗室, 長春 130024 2 中國科學院生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 3 中國科學院大學資源與環境學院, 北京 100049

降水事件是陸地生態系統生物地球化學循環的重要驅動因素,會引起土壤水分的快速變化,常使生態系統生物地球化學循環在短期內呈現出非常規現象。其中,降水事件引起土壤在短期內釋放大量CO2過程常被稱為降水脈沖效應[1]；在干旱半干旱區,降水頻率較低,一次降水事件就會引起土壤有機質快速分解,加快物質的循環,因此這種快速的脈沖過程對于土壤養分循環和生物養分利用都具有重要意義[2- 3]。當前,在全球變化日益加劇的背景下,已有的氣候變化模型預測未來降雨模式將會從強度和頻度兩方面發生改變,其中干旱半干旱地區可能會經歷更長時間的干旱且降水頻率也更難準確預測[4-5],而降雨模式的變化也會對降水脈沖效應產生影響,進而影響陸地生態系統碳循環。因此,探討降水頻率變化、干旱程度增加等對降水脈沖效應的影響；以及分析降雨強度、降雨事件持續時間、土壤干旱歷史和水分狀況等因素的影響[6-7],對全球碳循環研究具有重要意義。

降水事件通過快速提升土壤水分含量,使土壤微生物呼吸顯著增強。自然界中,干旱程度、降水強度和降水頻度的差異使得微生物經歷不同的土壤水分變化過程,形成了一套適合自身生存和發展的適應機制[8- 10]。干旱時,受土壤水分和基質擴散的限制,土壤微生物采取休眠或部分死亡策略應對干旱脅迫,微生物對有機質的利用減少；然而,降水事件發生后,土壤水分充足且可利用基質豐富,土壤微生物充分利用這短暫的有利時機,快速進行生理代謝和生長繁殖活動[11]。土壤先前干旱程度(或長期氣候特征)將影響土壤微生物種類組成、多樣性、生物量以及能量分配,因而不同干旱區域(或干旱程度不同的區域)的土壤微生物可能會對降水事件產生不同響應[12],但是,目前人們對這種普遍存在的自然過程及其機制尚不清楚。此外,降水強度與持續時間也會影響土壤微生物的響應,有研究顯示當降雨量適中時土壤CO2釋放速率將明顯增加,大型降雨可使土壤CO2釋放總量增加幾倍到幾百倍[13]。小降雨事件通常只能激發表層土壤微生物的分解過程,引起表層土壤CO2大量釋放[14-15],但表層水分蒸發較快,因此引起的土壤分解過程非常短暫；然而,在干旱與半干旱地區,5 mm或小于5 mm小降水事件發生頻率非常高,對總降雨的累積貢獻超過70%；因此小降水事件的脈沖效應引起CO2排放可能占土壤碳釋放總量的很大一部分,并具有重要的生態意義[16]。

在已有研究中,重濕后土壤微生物呼吸速率顯著增高[17- 19],甚至可達到降雨前的幾倍到幾十倍[20-21]；相對于持續濕潤土壤,降水脈沖后土壤微生物的呼吸速率明顯高于降水前的土壤微生物呼吸速率[20]。土壤微生物呼吸速率與土壤CO2累積釋放量是研究脈沖效應的重要指標。微生物對降水的響應是一個劇烈并且快速的過程,呼吸速率可以在數十分鐘內達到最大值[20, 22]；然而,在傳統研究中,土壤微生物呼吸速率的測定方法多為堿液吸收法或氣相色譜法,測量時間間隔多為小時、天[23-25],難以捕捉到降水后短時間內的微生物動態變化過程。目前,有關降水變化對土壤釋放CO2的長期影響已開展了大量的研究工作[8, 26-27],但對于快速釋放CO2過程的研究卻非常少、并且深入的機理性分析也十分匱乏。

降水事件后土壤釋放的CO2可能來源于干旱時期土壤中積累的非生物有機碳和微生物生物量碳；前人研究表明,重濕后土壤微生物呼吸的脈沖效應主要是由其細胞質溶質釋放引起的[28-29]。然而,也有研究提出干濕循環過程中釋放CO2量大于土壤微生物生物量,表明土壤釋放CO2可能有其他來源。在降水事件發生后,土壤團聚體結構遭到破壞,使得原本受物理保護的非生物有機質通過水分運輸作用成為微生物可利用的底物[30-31]。目前,部分研究認為短期土壤呼吸速率提高主要是因為非生物底物供應的增加[32],也有研究認為土壤進行連續的干燥-再濕循環后,土壤碳礦化主要來源于微生物生物量碳[33]；然而,這兩種來源對于土壤微生物呼吸脈沖的貢獻尚不清楚。如果非生物有機碳是CO2脈沖效應的主要來源,那么長期干燥再濕循環必定會減少土壤碳貯量；反之,如果生物量碳是脈沖效應的主要貢獻,那么脈沖效應將會增加微生物的生理壓力,長時間范圍內將減少碳礦化,增加土壤碳固存[20]；因此,探究微生物呼吸脈沖的機制對于預測未來土壤碳循環非常重要。

鑒于干旱、半干旱地區降水脈沖效應的重要性,本研究采用自主研發的能夠快速、連續高頻測定土壤呼吸速率的裝置,探討內蒙古3種典型草地類型(草甸草原、典型草原和荒漠草原)在土壤復濕后土壤微生物CO2釋放的快速響應過程。在此基礎上,我們提出實驗假設：(1)草地土壤對突發降水會產生強烈快速的響應,且不同草地類型土壤對相同強度降水響應強度不同；(2)降水脈沖效應與土壤長期經歷的干旱狀況有關,越干旱地區土壤呼吸對降水脈沖的響應越強烈。

1 研究區概況

內蒙古地處歐亞大陸內部,地域遼闊,氣候類型從東北到西南依次為東北半濕潤區、中部半干旱區和西部干旱氣候區。在不同氣候條件下,草地植被類型形成明顯的經度地帶性,從東到西由草甸草原向典型草原、荒漠草原過渡。草甸草原位于草原向山地針葉林過渡區,土壤類型以黑鈣土為主；多年生旱生、中旱生植物群落占優勢,主要建群種有狼針草(Stipabaicalensis)和羊草(Leymuschinensis)等。典型草原分布在內蒙古高原中部,土壤主要有暗栗鈣土和典型栗鈣土；植被群落主要由旱生性多年生草本植物組成,主要建群種包括大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)等。荒漠草原分布在內蒙古西部,土壤主要是沙礫質荒漠土、灰漠土和灰鈣土；植被群落主要由旱生性更強的多年生矮小草本植物組成,其主要建群種為小針茅(Stipaklemenzii)和沙生針茅(Stipaglareosa)等。本研究沿內蒙古草原的東北草地樣帶,由東向西以草甸草原、典型草原和荒漠草原為研究對象,樣地基本信息及采樣點分布詳見表1和圖1。

表1 樣地基本信息概況

MAP: 年平均降水量 Mean annual precipitation; MAT: 年平均溫度 Mean annual temperature; OPR: 氧化還原電位Oxidation-Reduction Potential; SOC: 土壤有機碳 Soil organic carbon; a數據以平均±標準差表示(n=5：括號內為標準差)

2 材料與方法

2.1 土壤樣品采集

圖1 研究區采樣點分布Fig.1 Location of the study site

土壤樣品采集于2018年7月。對各個草地類型,我們選擇地勢平坦區域設置1條100 m調查帶,間隔20 m左右設置了4個1 m × 1 m植物群落調查樣方；在去除表層凋落物后,每個樣方用土鉆依次鉆取0—10 cm的表層土5 kg。所有土壤樣品帶回實驗室,手工挑除可見根系,過2 mm篩[34],在陰涼通風處風干,用于理化性質分析及土壤呼吸測定實驗。

2.2 室內測定及實驗設計

土壤含水量及土壤飽和含水量使用烘干法測定[34-35],即每種土壤隨機設4個重復,稱取10 g風干土于濾網中,將樣品在蒸餾水中浸泡4 h左右,然后將樣品靜置,漏下多余水分使土壤飽和,稱重后將樣品放在105 ℃烘箱中烘12 h以上,直至重量不再發生變化,取出后稱重,根據浸泡和烘干前后的重量來計算土壤飽和含水量及土壤含水量。用pH計測量土壤pH,氧化還原電位(OPR),土壤和蒸餾水的混合比例為1∶2.5,然后在振蕩器上振蕩2 h后靜置,再取上清液測定。土壤粒徑采用激光粒度儀測定,在使用30%過氧化氫和30%鹽酸去除有機物和碳酸鹽后,然后上機測試。土壤有機碳采用容量分析法測定。

風干后的土壤樣品用于測定土壤呼吸速率,調節溫度為20 ℃,以適宜微生物的生長,并選擇60%飽和含水量作為土壤初始含水量。每類土壤稱取30 g置于聚乙烯塑料瓶內(直徑5 cm,高10 cm),設置4個重復,土壤復濕之前先測干土的呼吸速率,然后用稱重法給土壤加水至60%飽和含水量,測定加水后48 h內土壤呼吸速率；此外,在再濕后的1、2、4、8、12、24、26、28、30、32、34、36 h和48 h采用稱重法分別測量土壤含水量,記錄土壤含水量變化。

由于土壤微生物對降水脈沖事件的響應通常在幾分鐘內發生,因此采用了可以快速、高頻率測定土壤微生物呼吸速率的裝置[35]。該裝置主要包括氣體進樣裝置、CO2起始濃度調節裝置、自動控制裝置和紅外CO2濃度分析儀器；主要儀器Licor- 7000紅外CO2濃度分析儀、PRI- 8800土壤培養前處理裝置、恒溫水浴鍋和數據采集器等[34-35]。我們可利用該裝置測定所有重復樣品在48 h內每間隔10 min的土壤微生物呼吸速率(RSoil)；在具體操作過程中,單位土壤微生物呼吸速率通過CO2濃度變化的斜率進行計算,計算公式如下：

(1)

式中,RSoil為單位土壤微生物呼吸速率(μg C g-1soil h-1),C為測試時間內CO2濃度變化斜率,V是培養瓶和管線的總體積,m是培養瓶內土壤干重(g),α是CO2氣體質量轉化系數(由CO2到C),β是時間轉化系數(從秒到小時)。

此外,為了排除土壤有機質含量差異引起的誤差,計算了單位有機質微生物呼吸速率。

(2)

式中,RSOC是單位有機質微生物呼吸速率(mg C g-1SOC h-1),c是土壤有機碳含量百分比(%)。

2.3 降水脈沖效應的表征

圖2 降水脈沖效應過程特征值及土壤含水量變化 Fig.2 Characteristic of precipitation pulse effect and change in water content

為了更加深刻的描述降水脈沖效應的強度及變化過程,提出用3個參數來刻畫降水脈沖事件中微生物呼吸速率的變化(圖2)：RSOC-max：微生物最大呼吸速率(mg C g-1SOC h-1)；脈沖效應持續時間：突發降雨情況下,微生物呼吸速率維持在 1/3 最大土壤微生物呼吸速率之內的時間(h)；TRSOC-max：達到最大微生物呼吸速率所用時間(h)。另外，這個過程中土壤含水量逐漸下降(圖2)。

此外，還計算了48h內土壤微生物呼吸碳累積釋放量,根據土壤質量,首先計算單位土壤微生物呼吸累積釋放量ARSoil,具體公式如下：

(3)

ARSoil是單位土壤微生物呼吸累計釋放量(μg C g-1soil)；ti和ti+1是前后測定的時間(h)。

由于3種草原土壤有機碳含量存在顯著性差異,為了排除有機碳含量差異的影響,我們利用土壤有機碳含量將ARSoil標準化為ARSOC,從而準確定量降水脈沖事件對單位有機質土壤微生物呼吸的影響。計算公式如下：

(4)

ARSOC是單位有機質微生物呼吸累積釋放量(mg C g-1SOC)；c是土壤有機碳含量百分比(%)。

2.4 統計分析

利用IBM SPSS Statistics 19.0統計軟件對實驗土樣的理化性質、微生物呼吸速率,微生物累積呼吸量以及脈沖效應的特征值進行單因素方差分析,所有檢驗顯著性水平P=0.05。采用Sigmaplot 10.0軟件及EXCEL分析軟件對微生物呼吸速率和累積分解量在48 h內的變化作圖。

3 結果分析

3.1 降水事件對草地土壤碳釋放的脈沖效應

由土壤在20 min內的單位有機質呼吸速率變化可得(圖3)，土壤復濕后，RSOC顯著提高,在3 min內微生物呼吸開始出現響應,并且這種響應過程強烈且快速(為了直觀地描述加水前后速率的變化，以加水時間作為起始時間0 min，-10 min為加水前測量干土呼吸速率的時刻),在這個過程中單位有機質微生物呼吸速率快速上升,在10 min內達到了最大值，達到最大值時間不存在顯著性差異。在復濕之前3種土壤的呼吸速率均較低,降水后3種草原土壤的RSOC-max可達到干土呼吸速率的5—15倍。從圖3中48h內微生物呼吸變化可知,單位有機質微生物呼吸速率達到峰值后呈指數下降,在整個試驗期間的后12h內，土壤微生物呼吸速率保持穩定波動，在此過程中單位有機質呼吸速率保持為荒漠草原最高，草甸草原次之，典型草原最低。48 h內,3種草地類型的土壤呼吸速率下降到背景值的1—2倍。由圖3中土壤含水量/土壤飽和含水量的變化可知土壤含水量/土壤飽和含水量呈線性下降,變化幅度荒漠草原 > 草甸草原 > 典型草原。

三種土壤的降水脈沖效應特征不同，對脈沖效應的特征值比較分析發現單位有機質微生物最大呼吸速率及降水脈沖效應持續時間在三種草地類型間均存在顯著性差異(圖4)，其中單位有機質微生物最大呼吸速率表現為,荒漠草原最大((1.58 ± 0.04) mg C g-1SOC h-1),草甸草原次之((0.73 ± 0.05) mg C g-1SOC h-1),典型草原最小((0.50 ± 0.03) mg C g-1SOC h-1)；3種草原土壤的脈沖效應持續時間則表現出相反的結果,典型草原(2.5 h)> 草甸草原(1.5 h)> 荒漠草原(0.67 h)。顯著性均為P<0.05。

圖3 脈沖降水后20 min和48 h內單位有機質土壤微生物呼吸速率的變化以及48 h內土壤含水量/飽和含水量的變化Fig.3 Changes in soil microbial respiration rate per unit SOC within 20 min and 48 h after pulsed precipitation and changes in soil water content / saturated water content within 48 h

3.2 降水脈沖事件對土壤微生物呼吸碳累積釋放量的影響

土壤復濕48 h內,3種草地單位土壤與單位有機質微生物呼吸碳累積量均存在差異，其中，單位土壤微生物呼吸碳累積量表現為典型草原最大(55.58 μg C g-1soil),荒漠草原最小(32.22 μg C g-1soil),草甸草原與典型草原不存在顯著差異,ARSoil與土壤pH有強烈的負相關關系,與土壤氧化還原電位(OPR)呈正相關關系。有趣的是,將ARSoil用土壤有機碳含量標準化后,發現ARSOC大小關系為荒漠草原(9.72 mg C g-1SOC) > 草甸草原(6.54 mg C g-1SOC) > 典型草原(3.54 mg C g-1SOC)(圖5)；這與土壤有機碳含量呈反比,并且荒漠草原ARSOC遠高于典型草原和草甸草原。ARSOC存在顯著性差異(P< 0.05)。根據2017—2018年降水事件統計,草甸草原,典型草原和荒漠草原的降雨頻次分別為52、82、34次,降雨頻率與ARSoil成正相關,而與ARSOC成負相關。

圖4 三種草地類型降雨脈沖過程特征值(單位有機質微生物最大呼吸速率及降水脈沖效應持續時間)比較Fig.4 Characteristic values of precipitation pulses of three grassland types (maximum microbial respiration rate per unit SOC and duration of precipitation pulse effect)不同字母表示存在顯著性差異(P< 0.05

圖5 脈沖降水后48h內三種草地類型的單位有機質微生物呼吸碳累積量變化Fig.5 Change in microbial respiration carbon accumulation per unit SOC of three grassland types within 48 h after pulsed precipitation

4 討論

4.1 微生物呼吸對降水事件的響應強烈且快速

土壤復濕后,土壤CO2釋放速率顯著增加,在10 min內觀察到了3種草地類型的微生物呼吸峰值,且降水脈沖后的微生物呼吸速率是降水前的5—15倍,這與先前部分研究報道結果相似[32, 36]。Fierer和Schimel[20]的研究表明：土壤再濕后其呼吸速率是干土測量值的4.7—5.75倍,有的研究發現森林土壤在模擬降水后的呼吸速率可達到干土10—100倍[32]。同時,隨著時間的推移,可利用基質不斷被消耗,水分也快速的蒸發散失,微生物呼吸速率呈指數下降,在12 h之后保持平穩的波動,并在48 h內恢復到了微生物呼吸的背景水平,與Sponseler[21]的發現相一致。土壤微生物呼吸對脈沖降水的這種快速響應來源于干燥時期土壤中穩定積累的有機質,水分限制使得溶質擴散率降低,微生物攝取的有機質的減少,再加上持續的胞外酶活性,導致土壤中可溶性有機物的增加,因此干旱促進了土壤中有機碳庫含量的增加。而當長期干旱的土壤經歷降水刺激后,且土壤水分含量超過土壤微生物呼吸的干旱閾值,土壤中庫存底物的擴散性也不斷增強,并成為微生物可用的基質同時,由于微生物的脈沖效應迅速且短暫,在數分鐘內呼吸速率快速增長,測量的時間間隔可能影響觀測到的脈沖特征值,因此,傳統的以小時或天尺度進行的類似觀測很難捕捉到該特征曲線。此外,降水強度、土壤的干旱情況、土壤的初始水分狀況與呼吸速率的測量時間都可能會對脈沖效應產生影響,在未來研究中需要加以重視。

4.2 不同草地類型土壤的降水脈沖效應差異顯著

降水脈沖效應在不同草地類型間存在顯著性差異。荒漠草原單位有機質的脈沖效應比草甸草原和典型草原更加顯著,具體表現為荒漠草原單位有機質土壤最大呼吸速率以及48 h內單位有機質累積碳釋放量顯著高于草甸草原和典型草原,其中,土壤有機碳含量的差異可能是上述脈沖效應差異的重要原因。降水后,微生物可用底物的增加,加快了其土壤呼吸速率,但受土壤有機碳含量影響,不同類型草原的降水脈沖效應強度存在一定差異,其中有機碳含量最低的荒漠草原的降水脈沖效應強度最小。Jones和Murphy[22]在探討底物的重要性時發現,微生物可在60 s內對加入的底物做出反應,此外,He和Yu[37]也發現在草地和森林土壤中,微生物呼吸速率與底物呈指數關系,這也進一步說明不同草地類型土壤有機質含量的差異是影響降水后脈沖效應的重要因素。此外,底物的化學計量比(碳氮比)也可能會影響微生物對底物分解的有效性[22, 37]。然而,由于本研究缺乏微生物生物量碳氮比與可溶性有機碳氮比的測試數據,因此不能從化學計量的角度去準確解釋其對底物有效性的影響。未來研究中,可以通過測量降水脈沖過程中微生物生物量碳氮比與可溶性有機碳氮比,探究底物有效性對脈沖效應的影響。在降水脈沖事件發生后,除可用性底物增加外,微生物生物量的快速增加也能一定程度解釋脈沖效應中呼吸速率的增加；Lundquist等人[12]研究發現隨著微生物生物量的增加,呼吸正向增加。此外,有研究顯示微生物的生長與最初的呼吸脈沖并不耦合[38],本研究也發現有機質含量較低的荒漠草原其在降水事件后,達到呼吸峰值所用時間也僅為幾分鐘,說明微生物呼吸作用的增強可能來源于微生物生物量的增加,本研究有關ARSOC的結果表明荒漠草原在48 h內微生物呼吸累積量最高,因此可推測初始階段微生物生物量與其呼吸是正相關增加的,但仍需求未來實驗大量測定微生物生物量變化數據進行驗證。

3種類型草地在土壤復濕后脈沖效應持續時間差異顯著,其中典型草原持續時間顯著高于草甸草原和荒漠草原。原因在于脈沖效應的持續時間主要受土壤碳、氮含量以及土壤質地等因素的影響。較多有機質以及砂粒含量更少的土壤,脈沖效應的持續時間可能更長。Wang等[32]發現有機質含量較高的天然林比次生林的脈沖持續時間更長。Kaiser等[39]的研究表明粘粒含量高的土壤比高沙粒含量的土壤失去水分的速度慢,微生物有更多的時間適應或響應土壤含水量的下降。本文中荒漠草原土壤具有較高的砂粒含量(表1),失去水分的速度更快,脈沖效應的持續時間較短,而典型草原相比草甸草原具有更高的土壤有機碳和全氮含量,脈沖效應的持續時間更長。

4.3 有機質含量、干旱程度共同影響了微生物呼吸對降水脈沖事件的響應

土壤有機質含量影響微生物呼吸對降水脈沖事件的響應。降水后單位土壤微生物的最大呼吸速率以及單位土壤累積碳釋放量的結果顯示,典型草原土壤對于再濕的響應最為強烈,草甸草原次之,而荒漠草原最低。考慮到脈沖效應與土壤中可用基質密切相關,我們測量了土壤本底有機碳含量,發現3種草地類型RSoil-max結果與有機碳含量一致,典型草原有機碳含量高于草甸草原,荒漠草原有機碳含量最低。現有研究表明微生物的呼吸速率與底物呈正相關關系[23, 31],部分研究結果顯示微生物呼吸速率與底物呈指數關系[37]。本研究發現有機質含量較低的荒漠草原單位有機質土壤呼吸累積釋放量ARSOC顯著高于有機質含量相對較高的草甸草原與典型草原,進一步揭示了土壤有機質含量是降水脈沖效應的重要影響因素。

此外,降水前的土壤干旱狀況和降雨頻率也會影響土壤CO2釋放。干旱一段時間后的土壤會對降水產生快速強烈的響應,但是其響應強度與干旱時長的關系并未得到驗證。我們發現2017—2018年降水次數為典型草原(82)>草甸草原(52)>荒漠草原(34),降雨次數最少的荒漠草原ARSOC最高,而降雨頻率最高的典型草原ARSOC最低,據此可推測干旱時間越長、降水頻率越低的地區,土壤對突發降水的反應越強烈。由于不同地區的微生物對資源的獲取策略不同,干旱時期由于缺少食物,微生物一般選擇休眠并積累胞內滲透溶質來應對干旱環境,而不同氣候區的微生物在經歷不同的干-濕循環后,可能對水分形成了不同的機制。本研究結果發現當發生降水事件時,干旱區微生物相對于濕潤區微生物的響應更為強烈,呼吸速率變化幅度更大,且在48h內的碳累積釋放量也最大,因此,干旱區的微生物可能形成特殊的干旱-水分適應機制(“聰明”的微生物),當經歷長時間干旱后,面對突發降水這一“來之不易”的水資源,能迅速適應土壤水分的變化,充分利用短期內快速增加的資源進行生長繁殖； Ellen等的研究也表明微生物能夠在短時間尺度上適應土壤水分的變化[25],這是微生物應對干旱環境所采取的生存策略。有關三類草原在達到峰值后呼吸速率下降的幅度顯示,荒漠草原微生物呼吸速率降低的幅度最大,且48 h內荒漠草原的微生物對水分的利用最徹底,這可能是由于荒漠草原在經歷長時間干旱后微生物的再濕后生長模式發生改變[25-26],即隨著干旱程度的增加,微生物對脈沖式降水的響應增強,碳累積釋放量也隨之增加。因此,未來研究應重視土壤的干旱程度對降水脈沖效應的影響[21, 38]。

4.4 降水脈沖效應的研究展望

降水脈沖效應作為影響土壤碳氮循環的關鍵過程,其內在控制機制以及對生態系統碳循環的貢獻等還遠未弄清。微生物對降水脈沖事件響應的強烈程度和持續時間與降雨的強度、土壤初始水分狀況和降雨前土壤干旱持續時間等密切相關。本文研究了不同草地類型土壤對降水脈沖的響應過程,并定性分析了土壤有機質含量和干旱程度對降水脈沖事件的影響。相對于其他研究,我們利用自主研發的微生物呼吸速率自動測定裝置,實現了每個樣品快速高頻測定(第一次3 min,隨后每隔10 min測量一次)[35],從而揭示了微生物呼吸速率在降水后的短期動態變化,既大大提高實驗效率,也為未來探討類似科學問題提供了堅實的方法學基礎。當然,除了干旱程度外,土壤其他理化性質、土壤碳氮比(C∶N比)、土壤微生物類群及微生物量等也會一定程度影響降水事件的脈沖效應；然而,如何量化這些因素的影響,需要進一步的實驗探究。自然界中土壤水分處于不斷變化的狀態,目前有關不同降水強度對土壤脈沖效應影響的研究相對較少,未來亟須加強這一方面的研究工作。此外,土壤干旱和再濕是一個反復的過程,降水不連續和不同強度導致了土壤干燥和再濕過程的復雜性,雖然學者們針對關于干燥-再濕循環的過程開展了大量的研究工作,并在一定程度上揭示了干旱程度以及降水強度對土壤有機質分解的影響,但這些研究大多采用堿液吸收法在日尺度或間隔幾個小時測定土壤呼吸速率,不能準確地捕捉到短暫的脈沖效應[40]。因此,未來有關干濕交替的研究應注重實驗方法的改進,同時開展多頻度脈沖效應效應的比對實驗[8, 24]。在研究內容和研究對象方面,未來可從區域尺度的探討多個草地和森林樣點的降水脈沖變化規律,研究經度地帶性規律或土壤有機質梯度變化的影響等；同時,也通過可以增加對脈沖過程中基質有效碳氮的測量與微生物生物量的測定,進一步解析微生物對脈沖效應的響應機理。

5 結論

降水事件對土壤CO2釋放的脈沖效應,對該地區草地生態系統土壤碳循環以及土壤碳平衡具有重要意義。本文利用自主研發的土壤微生物呼吸速率測定裝置,初步探究了內蒙古3種不同類型草地土壤的降水脈沖效應,發現草甸草原,典型草原和荒漠草原降水脈沖效應快速而強烈,其中土壤基質含量和干旱程度(降水頻率)等是降水脈沖效應的重要影響因素。其研究思路和研究技術方法可為未來從全國范圍開展相關研究提供方法和基礎理論的儲備。未來應加強相關研究,以深入揭示降水脈沖效應的時空格局及其控制機制,并闡明降水脈沖效應對干旱和半干旱地區生態系統碳循環過程的重要作用。