設(shè)施栽培對(duì)宮棗光合特性的影響

何永波，薛新平，賈民隆，薄 偉，楊俊強(qiáng)

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，山西太原030031）

棗樹(shù)（Gong jujube jujube Mill）屬于鼠李科（Rhamnaceae）棗屬（Gong jujube spinosa Hu.），為多年生落葉果樹(shù)[1]。宮棗為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所2010年選育的優(yōu)良品種，具有樹(shù)體緊湊、成熟期較早、果個(gè)中大、品質(zhì)優(yōu)、耐貯藏等優(yōu)良特性[2]。光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能進(jìn)而合成有機(jī)物的生物過(guò)程。光是光合作用中光能的唯一來(lái)源，CO2則是光合作用的基本原料[3]。光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線是表示植物凈光合速率分別與光合有效輻射和CO2濃度之間的關(guān)系，對(duì)了解植物光化學(xué)過(guò)程中的光化學(xué)效率非常重要[4]。飽和光強(qiáng)是植物接受的最大光照強(qiáng)度，反映了植物利用光強(qiáng)的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)是植物保證能量積累的最低光照強(qiáng)度；CO2飽和濃度是植物有效利用最高的CO2濃度，CO2補(bǔ)償點(diǎn)是植物保證能量積累的最低CO2濃度[5]。提高產(chǎn)量和提升品質(zhì)一直是棗生產(chǎn)和科學(xué)研究的重點(diǎn)，光合作用是決定棗生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要因素之一[6]。陶愛(ài)群等[7]研究表明，冬棗光合日變化進(jìn)程為單峰曲線，凈光合速率最大值出現(xiàn)在12：00。楊俊強(qiáng)等[8]研究表明，在宮棗成熟期進(jìn)行避雨栽培，凈光合速率與露地差異不明顯，對(duì)其光合作用沒(méi)有顯著影響。張勤等[9]研究表明，靈武長(zhǎng)棗設(shè)施栽培可顯著提高室內(nèi)溫濕度；室內(nèi)光照強(qiáng)度變化規(guī)律同外界，但低于同期外界。

目前，設(shè)施宮棗的光合特性研究不夠充分，本試驗(yàn)2017年對(duì)設(shè)施栽培宮棗的生長(zhǎng)環(huán)境條件及光合特性等進(jìn)行研究分析，旨在為宮棗優(yōu)質(zhì)高效設(shè)施栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所呂梁孝義市設(shè)施宮棗栽培示范基地進(jìn)行。供試品種為5年生的宮棗，株行距為1 m×1.5 m，砧木為酸棗，樹(shù)體生長(zhǎng)良好。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

日光溫室棚高4 m，寬9 m，長(zhǎng)75 m，骨架由水泥立柱、鋼桿搭建，上覆蓋0.05 mm聚乙烯膜。2017年10月15日開(kāi)始對(duì)宮棗進(jìn)行扣棚蓋棉被栽培，白天扣棚晚上揭棚，持續(xù)一個(gè)月；11月16日開(kāi)始白天正常管理，晚上扣棚保溫。試驗(yàn)以同一示范基地中露地栽培為對(duì)照。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

溫濕度測(cè)定使用山東科百物聯(lián)網(wǎng)科技有限公司生產(chǎn)的CaiposR物聯(lián)網(wǎng)自動(dòng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)。用Li-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)（Li-Cor Inc.，Lincoln，Nebraska，USA）測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和瞬時(shí)水分利用效率（WUEI）等指標(biāo)，選擇 9：00—11：00，混合 LED 光源（紅藍(lán)光）。光合日變化測(cè)定光強(qiáng)設(shè)置1 000 μmol/（m2·s）PPFD，流速 500 μmol/s；光響應(yīng)曲線測(cè)定光強(qiáng)度梯度為 0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/（m2·s）PPFD；CO2響應(yīng)曲線 CO2濃度測(cè) 定 梯度 為 400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 800、2 000 μmol/mol。對(duì)設(shè)施栽培和露地栽培的宮棗選取長(zhǎng)勢(shì)均一的植株各10株，取成熟葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Excel作圖。單因素方差分析（ANOVA）用于比較處理間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 設(shè)施栽培對(duì)宮棗生長(zhǎng)環(huán)境溫濕度的影響

由圖1可知，設(shè)施栽培宮棗的室內(nèi)溫度、濕度基本都高于同期室外。設(shè)施栽培宮棗室內(nèi)外溫度最高值均出現(xiàn)于7月，分別為26.45、24.00℃；最低溫度分別為5.25（11月）、-6℃（1月）。設(shè)施栽培宮棗室內(nèi)濕度基本保持在50%～85%，且室內(nèi)濕度最高值出現(xiàn)于10月（82.89%）；室外濕度保持在40%～75%，且室外濕度最高值出現(xiàn)于9月（71.00%）。室內(nèi)溫度年變化趨勢(shì)與濕度年變化趨勢(shì)相反，溫度越高濕度越低；11月的濕度明顯降低，可能是由于加大溫室的通風(fēng)強(qiáng)度，使樹(shù)體快速進(jìn)入休眠期所導(dǎo)致。設(shè)施栽培宮棗在休眠期、開(kāi)花期及果實(shí)發(fā)育初期，溫度和濕度均顯著高于同期室外。設(shè)施栽培宮棗采收后到休眠前，室內(nèi)外溫濕度相差不大。

2.2 設(shè)施栽培對(duì)宮棗光合作用的影響

由圖2-A可知，設(shè)施栽培與露地栽培宮棗的光合日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線，2次光合高峰分別出現(xiàn)在 8：30—10：30 和 15：30 前后，17：30 之后宮棗2種栽培模式均不進(jìn)行光合作用。露地栽培宮棗凈光合速率峰值（19.86 μmol/（m2·s））出現(xiàn)較早，設(shè)施栽培宮棗凈光合速率峰值（18.02 μmol/（m2·s））出現(xiàn)較晚，由于設(shè)施棚膜反射太陽(yáng)光，設(shè)施栽培宮棗在9：00前凈光合速率會(huì)略低于露地栽培。設(shè)施栽培宮棗多數(shù)時(shí)間凈光合速率高于露地栽培，二者凈光合速率基本無(wú)顯著性差異。宮棗的光合午休現(xiàn)象發(fā)生較輕，中午仍有一定的光合能力，但設(shè)施栽培宮棗的光合午休現(xiàn)象較露地栽培重，可能是由于室內(nèi)溫度高導(dǎo)致。

從圖2-B可以看出，設(shè)施栽培宮棗的氣孔導(dǎo)度日變化先升高后降低，露地栽培宮棗氣孔導(dǎo)度日變化基本隨時(shí)間推移而降低。露地栽培宮棗氣孔導(dǎo)度在10：30前較設(shè)施栽培高，但無(wú)顯著性差異，之后設(shè)施栽培宮棗氣孔導(dǎo)度均顯著高于露地栽培。設(shè)施栽培宮棗氣孔導(dǎo)度最大值和最小值分別是0.09、0.03 mol/（m2·s）；露地栽培宮棗氣孔導(dǎo)度最大值和最小值分別是0.09、0.01 mol/（m2·s）。

由圖2-C可知，宮棗細(xì)胞間隙二氧化碳濃度（Ci）日變化趨勢(shì)與凈光合速率相反，上午設(shè)施栽培與露地栽培Ci無(wú)顯著差異，均處于較低的水平，而且15：30的Ci再次降低。這表明凈光合速率高會(huì)降低Ci。設(shè)施栽培宮棗在各個(gè)階段的Ci基本高于露地栽培，10：30之前二者無(wú)顯著差異，但12：30之后設(shè)施栽培宮棗Ci顯著高于露地栽培。

由圖2-D可知，設(shè)施栽培與露地栽培宮棗的蒸騰速率（Tr）日變化均先升高后降低。上午設(shè)施栽培與露地栽培宮棗的Tr無(wú)顯著差異，下午設(shè)施栽培宮棗的Tr顯著高于露地栽培。設(shè)施栽培宮棗Tr最高值（5.72 mmol/（m2·s））出現(xiàn)在12：30，露地栽培宮棗Tr最高值（4.54 mmol/（m2·s））出現(xiàn)在9：30。

這說(shuō)明由于設(shè)施棚膜對(duì)太陽(yáng)光的反射，設(shè)施栽培影響10：00前宮棗的光合特性。在設(shè)施栽培條件下，宮棗凈光合速率無(wú)顯著影響，但宮棗的氣孔開(kāi)張度較大，有利于氣體交換，可以提高凈光合速率，進(jìn)而增加光合產(chǎn)物積累。

從圖3可以看出，設(shè)施栽培宮棗瞬時(shí)水分利用 效率（WUEI）高于露地栽培，但差異不顯著。宮棗WUEI日變化表現(xiàn)為隨時(shí)間推移而降低，但下午光合高峰時(shí)依然會(huì)出現(xiàn)升高的趨勢(shì)。光照強(qiáng)度（PAR）隨時(shí)間推移而先升高后降低，PAR最大值均出現(xiàn)在10：30，且露地栽培光合有效輻射高于設(shè)施栽培。設(shè)施栽培PAR最大值為873.90 μmol/（m2·s），露地栽培PAR最大值為1 198.14 μmol/（m2·s），設(shè)施栽培PAR于12：30開(kāi)始緩慢下降，而露地栽培PAR于15：30開(kāi)始顯著降低。葉面溫度隨時(shí)間推移而先升高后降低，設(shè)施栽培宮棗與露地栽培葉面溫度最大值均出現(xiàn)在12：30，分別為39.30、40.04℃。上午及中午光照強(qiáng)度大的時(shí)候，露地栽培宮棗葉面溫度顯著高于設(shè)施栽培。這表明光照強(qiáng)度大會(huì)增加宮棗葉面溫度，但是葉面氣孔蒸騰速率帶走部分熱量。在設(shè)施栽培條件下，宮棗會(huì)進(jìn)行強(qiáng)度更大的蒸騰散熱，會(huì)降低水分利用效率，降低葉面溫度，保證光合作用的正常進(jìn)行。

2.3 設(shè)施栽培對(duì)宮棗光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線 的影響

由圖4可知，通過(guò)對(duì)凈光合速率光響應(yīng)曲線和CO2曲線的擬合，求出設(shè)施栽培與露地栽培宮棗的光飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)。當(dāng)光照強(qiáng)度（PAR）在0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，設(shè)施栽培與露地栽培宮棗的凈光合速率（Pn）均接近直線增長(zhǎng)，PAR大于600 μmol/（m2·s）后Pn增速減緩，并趨于穩(wěn)定。當(dāng)光照強(qiáng)度為1 520 μmol/（m2·s）時(shí)，設(shè)施栽培與露地栽培宮棗的Pn均達(dá)到最大，分別為20.05、19.01 μmol/（m2·s），即宮棗光飽和點(diǎn)為1 520 μmol/（m2·s）；當(dāng)PAR為89.26μmol/（m2·s）時(shí)，設(shè)施栽培宮棗Pn為0，說(shuō)明設(shè)施栽培宮棗光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)為89.26 μmol/（m2·s）；當(dāng)PAR為49.38 μmol/（m2·s）時(shí)，露地栽培宮棗Pn為0，說(shuō)明露地栽培宮棗光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)為49.38μmol/（m2·s）。

由圖5可知，當(dāng)CO2濃度在0～400μmol/mol范圍內(nèi)，設(shè)施栽培與露地栽培宮棗的凈光合速率（Pn）均接近直線增長(zhǎng)，且設(shè)施栽培宮棗的Pn增長(zhǎng)幅度大；CO2濃度大于600 μmol/mol后，設(shè)施栽培與露地栽培宮棗的Pn均增速減緩，并趨于穩(wěn)定。當(dāng)CO2濃度為1652μmol/mol時(shí)，設(shè)施栽培宮棗Pn達(dá)到最大，為29.12 μmol/（m2·s），即設(shè)施栽培宮棗CO2飽和點(diǎn)為1652μmol/mol；當(dāng) CO2濃度為 76.87μmol/mol時(shí)，Pn為0，說(shuō)明設(shè)施栽培宮棗光合作用CO2補(bǔ)償點(diǎn)為76.87 μmol/mol。當(dāng) CO2濃度為 1 883 μmol/mol時(shí)，露地栽培宮棗Pn達(dá)到最大，為31.32 μmol/（m2·s），即露地栽培宮棗CO2飽和點(diǎn)為1 883 μmol/mol；當(dāng)CO2濃度為 90.08 μmol/mol時(shí)，Pn 為 0，說(shuō)明露地栽培宮棗光合作用CO2補(bǔ)償點(diǎn)為90.08 μmol/mol。

這說(shuō)明光強(qiáng)度較弱時(shí)，設(shè)施栽培宮棗光能利用效率低；而光強(qiáng)較強(qiáng)時(shí)，設(shè)施栽培宮棗光能利用率高，且設(shè)施栽培宮棗對(duì)二氧化碳利用效率高于露地栽培。

3 結(jié)論與討論

棗生長(zhǎng)周期短，且成熟期與雨季相遇，露地栽培宮棗因降雨而發(fā)生裂果，降低了果實(shí)的外觀品質(zhì)[10]。本試驗(yàn)表明，設(shè)施栽培宮棗室內(nèi)溫濕度均高于室外，可以提前宮棗物候期，減少因降雨造成的裂果。張勤等[9]研究表明，日光溫室栽培靈武長(zhǎng)棗溫濕度顯著高于同期外界。張燕林等[11]研究表明，棗光合日變化影響最大的環(huán)境因子是大氣濕度，其次是溫度。大氣濕度直接影響光合作用，溫度變化又影響蒸騰速率的變化。空氣濕度低且溫度高時(shí)，棗為了適應(yīng)環(huán)境而蒸騰旺盛，部分葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致凈光合速率降低。陶愛(ài)群等[7]研究表明，冬棗凈光合速率與空氣相對(duì)濕度呈正相關(guān)。夏磊等[12]研究表明，凈光合速率日變化主要限制因子為空氣濕度，凈蒸騰速率日變化主要限制因子為溫度。因此，設(shè)施栽培宮棗不僅可以提前宮棗物候期，降低果實(shí)裂果率，還可以增加凈光合速率。

凈光合速率是反映植物光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。本研究表明，宮棗的凈光合速率日變化趨勢(shì)呈雙峰，這與刁凱等[13]研究結(jié)果一致。蒸騰速率表示植物單位時(shí)間、單位葉面積蒸發(fā)水分的數(shù)量，Tr越大說(shuō)明蒸發(fā)水分越多，根系吸收水分越多；水分利用效率說(shuō)明消耗單位水分固定二氧化碳的數(shù)量，WUEI越高說(shuō)明抗旱能力越強(qiáng)。徐斌等[14]研究表明，灰棗的凈蒸騰速率在11：00—13：00出現(xiàn)峰值，后緩慢下降；低溫環(huán)境下WUEI高于高溫環(huán)境，上述結(jié)果與本研究相一致。王霄等[15]研究表明，土壤含水量對(duì)灰棗凈光合速率有顯著影響。程曉建等[16]研究表明，午間光合值降低主要是受氣孔限制因素影響。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，設(shè)施栽培宮棗午間氣孔導(dǎo)度高于露地栽培，且凈光合速率高于露地栽培，這與程曉建等結(jié)果一致。

本研究表明，設(shè)施栽培宮棗光補(bǔ)償點(diǎn)高于露地栽培。程曉建等[16]研究表明，鮮食棗的光補(bǔ)償點(diǎn)在16.0～49.1 μmol/（m2·s），光飽和點(diǎn)在1 427.8～1 642.9μmol/（m2·s）。徐斌等[14]研究表明，不同環(huán)境溫度下灰棗光飽和點(diǎn)不同。本試驗(yàn)表明，設(shè)施栽培宮棗二氧化碳飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)均低于露地栽培。這表明設(shè)施栽培宮棗補(bǔ)充二氧化碳可以有效提高宮棗的光合效率。