不同類型景觀水體浮游動(dòng)物群落差異及其影響因素

趙 坤,陳 皚,龐婉婷,尤慶敏,王全喜

上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 上海 200234

浮游動(dòng)物在水域生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用,其攝食顯著影響初級(jí)生產(chǎn)者浮游植物的種群組成及豐度變化,同時(shí)也是魚類、蝦蟹等其他上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)有機(jī)體的寶貴食物來(lái)源。它通過(guò)食物鏈上行和下行效應(yīng)影響食物鏈能量流的傳遞,從而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境反應(yīng)靈敏,是水環(huán)境變化的重要指示生物[1],其種類組成、現(xiàn)存量和優(yōu)勢(shì)種等的變動(dòng)能及時(shí)準(zhǔn)確地反映水域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量[2],在環(huán)境污染監(jiān)測(cè)和生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估中起重要作用[3]。目前國(guó)內(nèi)外已有很多利用浮游動(dòng)物進(jìn)行水環(huán)境質(zhì)量評(píng)估的報(bào)道[1- 8]。

景觀水體是指天然形成的或人工建造的供人們欣賞的大小湖泊、河道等。此類水體容易受人為活動(dòng)的影響而出現(xiàn)不同程度的富營(yíng)養(yǎng)化,稱為人為富營(yíng)養(yǎng)化[9,10]。景觀水體富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)使得生活于其中的、對(duì)環(huán)境敏感的浮游動(dòng)物產(chǎn)生強(qiáng)烈響應(yīng)而使得群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,影響藻類群落的生產(chǎn)力、資源利用效率和經(jīng)濟(jì)魚類的成活,進(jìn)而影響水體生物多樣性和景觀的觀賞價(jià)值。不同類型的景觀水體在本底條件、水生動(dòng)植物、人為干擾強(qiáng)度和自我恢復(fù)能力等方面均有所差異。本研究旨在厘清不同類型景觀水體中浮游動(dòng)物群落生態(tài)特征的差異性及其主要影響因素,這在景觀水體生態(tài)系統(tǒng)的維持與管理中具有重要意義。

鑒于此,本研究在上海選取不同起源的大型景觀湖泊(天然湖泊和人工湖泊)和不同觀賞價(jià)值和管理強(qiáng)度的公園小型水體(AAAA級(jí)公園和普通綜合性公園中的水體),于2014年5月(春季)進(jìn)行浮游動(dòng)物樣品采集和水體環(huán)境指標(biāo)測(cè)定。基于浮游動(dòng)物群落組成數(shù)據(jù)對(duì)所有調(diào)查水體進(jìn)行聚類分析,對(duì)比不同類型景觀水體中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及差異。并基于群落數(shù)據(jù)的去趨勢(shì)分析(Detrended correspondence analysis,DCA)結(jié)果(軸長(zhǎng)均小于3),選用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)找出造成群落差異性的關(guān)鍵影響因子,為景觀水體生物多樣性維持、環(huán)境質(zhì)量的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)的基礎(chǔ)資料和建議。

1 研究方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置與采樣時(shí)間

本研究在上海不同起源的大型景觀湖泊(天然湖泊和人工湖泊)和不同觀賞價(jià)值和管理強(qiáng)度的公園小型水體(AAAA級(jí)公園和普通綜合性公園水體)中共選取8個(gè)景觀水體并設(shè)置35個(gè)采樣點(diǎn),每個(gè)水體按均勻性原則布設(shè)3—9個(gè)采樣點(diǎn)不等,以確保采樣點(diǎn)可以代表整個(gè)水體的狀況。各水體的位置如圖1所示,水體特征及采樣點(diǎn)設(shè)置情況見表1。本研究于2014年5月18日—28日(春季)的晴天或多云天氣(10：00—16：00)進(jìn)行浮游動(dòng)物標(biāo)本采集和水體環(huán)境指標(biāo)測(cè)定。

1.2 樣品采集和處理方法

用25號(hào)浮游生物網(wǎng)(孔徑64 μm)拖取采集定性樣品,現(xiàn)場(chǎng)用4%的甲醛溶液固定,種類鑒定參照相關(guān)分類學(xué)工具書進(jìn)行[11- 13]；定量樣品采集和室內(nèi)樣品處理均嚴(yán)格按照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[14]進(jìn)行。室內(nèi)鏡檢計(jì)數(shù),盡可能地鑒定到最小分類單位,并分別換算出輪蟲、橈足類和枝角類的豐度。水體環(huán)境指標(biāo)水溫(WT)、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(SpCond)、總?cè)芙庑怨腆w(TDS)、鹽度(Sal)、酸堿度(pH)、氨氮(NH3-N)使用YSI便攜式多參數(shù)水質(zhì)測(cè)量?jī)x進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,水體透明度(Transparency)用塞氏盤測(cè)定,化學(xué)指標(biāo)如總氮(TN)、總磷(TP)和化學(xué)需氧量(CODMn)使用分光光度法測(cè)定,氮磷比(N∶P)由TN/TP計(jì)算得出。

表1 所選景觀水體特征及采樣點(diǎn)設(shè)置

圖1 在上海選取的8個(gè)景觀水體的位置圖Fig.1 Locations of eight selected landscape waters in Shanghai

1.3 數(shù)據(jù)分析

多樣性指數(shù)主要采用Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)(H′)和Simpson多樣性指數(shù)(D)：

式中,ni為該種浮游動(dòng)物的密度；N為浮游動(dòng)物的總密度。

每個(gè)水體浮游動(dòng)物平均豐度用該水體所有樣點(diǎn)浮游動(dòng)物豐度的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示。采用單因素方差分析比較不同水體間群落各指數(shù)的差異性。

于所有調(diào)查的水體中,每?jī)蓛伤w間的物種相似性系數(shù)(S)采用計(jì)算公式：

式中,n為兩水體的共有種類數(shù),T為兩水體中的總種類數(shù)。

采用R軟件基于浮游動(dòng)物群落物種組成及豐度對(duì)各水體采樣點(diǎn)的群落進(jìn)行聚類分析,以探究不同類型景觀水體中浮游動(dòng)物群落類型是否存在差異。選取浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種及所有標(biāo)本和所有測(cè)得的水體環(huán)境指標(biāo),使用前向選擇(Forward selection)從中選取影響顯著的環(huán)境因子,通過(guò)去趨勢(shì)分析(DCA)的軸長(zhǎng)確定使用線性模型——冗余分析(RDA),來(lái)揭示造成不同類型景觀水體中群落差異的主要環(huán)境因子。用到的程序包有vegan和packfor。

2 結(jié)果

2.1 景觀水體浮游動(dòng)物豐度

此次調(diào)查共記錄浮游動(dòng)物40種,輪蟲種類數(shù)最多,達(dá)29種,枝角類7種,橈足類4種。各個(gè)水體浮游動(dòng)物平均豐度為(4189±1296) ind./L,和平公園水體的豐度最高,達(dá)到(9378±1176) 個(gè)/L；其次世紀(jì)公園、長(zhǎng)風(fēng)公園和車鏡公園水體的浮游動(dòng)物豐度相當(dāng),分別為(7308±2603) 個(gè)/L、(7217±444) 個(gè)/L和(6089±1628) 個(gè)/L；共青森林公園水體的豐度較低(1642±256) 個(gè)/L; 古猗園、滴水湖和淀山湖的浮游動(dòng)物豐度均低于1000 個(gè)/L(分別為(839±157) 個(gè)/L、(598±103) 個(gè)/L和(439±86) 個(gè)/L)。

2.2 群落類型劃分

基于浮游動(dòng)物群落組成數(shù)據(jù)對(duì)所有采樣點(diǎn)進(jìn)行聚類分析,共聚為四大類。人工滴水湖和天然淀山湖的采樣點(diǎn)各聚為一類(兩大類分別命名為滴水湖、淀山湖),共青森林公園和古猗園聚為一類,為AAAA公園水體,長(zhǎng)風(fēng)公園、和平公園、世紀(jì)公園和車鏡公園的水體聚為一類,為普通綜合性公園水體。

圖2 景觀水體浮游動(dòng)物群落聚類分析Fig.2 Cluster analysis of zooplankton communities in landscape waters圖中編號(hào)為各個(gè)水體中設(shè)置的采樣點(diǎn)編號(hào),詳見表1中“水體選取及采樣點(diǎn)設(shè)置”

2.3 各類型水體浮游動(dòng)物群落特征

四種類型水體中每?jī)蓛伤w之間的浮游動(dòng)物物種相似性差異較大(表2)。大型天然湖泊淀山湖與其他三大類型水體的物種相似性均較高,其中與滴水湖的物種相似性最高,達(dá)到37.5%,與普通公園水體的物種相似度達(dá)33.3%,與AAAA公園水體的物種相似度為20%。兩類公園水體的物種相似性較滴水湖、淀山湖高,為27.8%。而滴水湖與兩類公園水體的物種相似性均較低,其中與AAAA公園水體的相似性最低,僅12.0%,與普通公園水體的相似性為18.5%。

四種類型景觀水體的浮游動(dòng)物群落特征各異(表3)。AAAA公園水體浮游動(dòng)物豐度以甲殼綱為主(88.8%),遠(yuǎn)高于其他水體,無(wú)節(jié)幼體優(yōu)勢(shì)度最高(0.52)。淀山湖與普通公園水體均以多肢輪蟲(Polyarthrasp.)為主,優(yōu)勢(shì)度分別0.53和0.43。滴水湖以疣毛輪蟲(Synchaetasp.)為主(優(yōu)勢(shì)度0.91)。普通公園水體和滴水湖的甲殼綱類占比很小,前者寡污帶指示種占比較大、多樣性指數(shù)亦為所有水體中最高,后者最低。兩種公園水體的物種豐富度較高(25種和21種),分別有9種和10種生境特有種(即僅在此類水體中出現(xiàn)的種類)。特有種中的污染指示種長(zhǎng)三肢輪蟲(Filinialongiseta)和壺狀臂尾輪蟲(Brachionusurceolaris)分別在兩公園水體中豐度較高(2.68%和1.83%)；滴水湖物種豐富度最低,僅7種。淀山湖15種,3種生境特有種中,輪蟲屬種類占比最高(8.23%)。四類水體的共有種僅3個(gè),分別為角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和橈足類無(wú)節(jié)幼體(Nauplii)。

表2 各類型景觀水體浮游動(dòng)物物種相似性系數(shù)

表3 各類型景觀水體浮游動(dòng)物群落特征

2.4 浮游動(dòng)物與水體環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1各類型水體環(huán)境因子

環(huán)境因子在各類型水體之間表現(xiàn)出明顯差異(表4)。兩類公園水體的WT、DO和TP明顯高于滴水湖和淀山湖。滴水湖的SpCond及其相關(guān)因子(TDS、Sal)和Transparency遠(yuǎn)高于其他三類水體,分別為2.1 mS/cm、1.4 g/L、1.0‰和135 cm,而CODMn較其他水體低,為13.2 mg/L,普通公園水體的CODMn遠(yuǎn)高于其他水體,達(dá)到34.5 m/L。淀山湖NH3-N、TN和N∶P均比其他三類水體高,分別為0.5 mg/L、2.0 mg/L和13.3 mg/L。

2.4.2造成浮游動(dòng)物不同群落類型的關(guān)鍵影響因素

經(jīng)前向選擇(Forward selection,P= 0.01)、冗余分析的結(jié)果顯示,所調(diào)查景觀水體的四種群落類型主要受WT、Transparency、pH、CODMn、NH3-N和TP六種環(huán)境因子的顯著影響(圖3)。RDA排序結(jié)果顯示,第一排序軸解釋率為54.3%,第二排序軸解釋率為9.2%。其中淀山湖群落類型主要受水體NH3-N濃度的影響顯著,滴水湖和AAAA級(jí)公園水體的群落主要受透明度的顯著影響,其次NH3-N對(duì)上述水體的影響也較大。普通公園水體主要受WT、COD和pH的影響較顯著。

表4 各類型水體環(huán)境因子(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注：WT: 水溫Water temperature; DO:溶解氧Dissolved oxygen; SpCond: 比電導(dǎo)率Specific conductivity; TDS: 總?cè)芙庑怨腆wTotal Dissolved Solids; Sal: 鹽度Salinity; pH: 酸堿度Potential of hydrogen; NH3-N: 氨氮Ammonia nitrogen; Transparency: 透明度Transparency; CODMn: 化學(xué)需氧量Chemical oxygen demand; TN: 總氮Total nitrogen; TP: Total phosphorus 總磷; N∶P: 氮磷比Ratio of nitrogen to phosphorus

圖3 各類型浮游動(dòng)物群落與水體環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.3 Constrained redundancy analysis of zooplankton communities and environmental factors四種水體類型：AAAA：AAAA公園水體DianSH：淀山湖DSH：滴水湖PT：普通公園水體; 主要優(yōu)勢(shì)種：A. fissa：裂痕龜紋輪蟲；B. diversicornis：裂足臂尾輪蟲Polyarthra：多肢輪蟲Synchaeta：疣毛輪蟲T. pusilla：暗小異尾輪蟲Larva：橈足幼體Nauplii：無(wú)節(jié)幼體B. longirostris：長(zhǎng)額象鼻溞

3 討論

3.1 各類型水體浮游動(dòng)物群落特征差異性

基于浮游動(dòng)物群落組成對(duì)所選取的8個(gè)景觀水體所有采樣點(diǎn)的群落進(jìn)行聚類分析,共劃分為四種群落類型。其中,大型天然湖泊淀山湖與其他三類水體的浮游動(dòng)物種類相似度均較高,與同樣水域面積較大的滴水湖的種類相似度最高,兩類公園小型水體的種類相似度也較高。這可能與不同水體間的環(huán)境相似度有關(guān)[16]。例如春季在相同的天氣條件下,小型水體相對(duì)于大型水體的水溫上升快,溶解氧比例也相對(duì)高,兩類公園小型水體的水溫和溶解氧均高于水域面積較大的淀山湖和滴水湖,有機(jī)質(zhì)(CODMn)和總磷濃度也高于淀山湖和滴水湖。一些喜溫種類或喜有機(jī)質(zhì)種類則會(huì)出現(xiàn)在兩類公園小型水體中,導(dǎo)致兩種小型水體的物種相似度較高,同理,大型湖泊淀山湖和滴水湖的物種相似度也較高。

四種類型景觀水體中優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)各不相同。淀山湖和滴水湖的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種較兩類公園水體單一,特別是滴水湖,優(yōu)勢(shì)度集中在單個(gè)優(yōu)勢(shì)種(疣毛輪蟲Y= 0.91),種類豐富度很低,多樣性指數(shù)遠(yuǎn)低于其他三類水體,浮游動(dòng)物豐度也很低,這可能與魚類對(duì)浮游動(dòng)物的捕食作用[17]有關(guān)。滴水湖每年都會(huì)投放5—6萬(wàn)斤魚苗(數(shù)據(jù)來(lái)自南匯水文局),并且禁止捕撈,這對(duì)于滴水湖這個(gè)面積的水體來(lái)說(shuō),上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)濾食性魚類的數(shù)量是非常大的,會(huì)引起浮游生物多樣性和豐度明顯降低而造成群落結(jié)構(gòu)單一。而普通公園水體中,水生高等動(dòng)物相對(duì)少,人為活動(dòng)造成水體營(yíng)養(yǎng)豐富,浮游動(dòng)物既有豐富的藻類餌料、又有較小的來(lái)自上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)的捕食壓力,因此普通公園水體中浮游動(dòng)物種類最為豐富,優(yōu)勢(shì)種較多樣化,其多樣性指數(shù)也是四類水體最高的,群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。AAAA公園水體的優(yōu)勢(shì)種類都是甲殼綱動(dòng)物,甲殼綱動(dòng)物豐度所占比例非常高,可能由于該水體中種有大量水生高等植物[18],使水體環(huán)境條件及水生生物區(qū)系組成有較大變化。一方面,水生高等植物具有吸附顆粒物、凈化水體的作用,而甲殼綱動(dòng)物尤其是枝角類恰恰喜生活在較清潔水體中；另一方面,水生高等植物可以為容易成為捕食對(duì)象的浮游甲殼綱動(dòng)物提供遮蔽場(chǎng)所,有效躲避上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)——魚蝦類的捕食[19],從而造成以甲殼綱動(dòng)物為主的浮游動(dòng)物群落。

3.2 影響浮游動(dòng)物的關(guān)鍵環(huán)境因子

冗余分析顯示,在所有測(cè)得的環(huán)境因子中,水溫、透明度、pH、化學(xué)需氧量、氨氮和總磷對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響較為顯著,與其他研究得出相關(guān)結(jié)果一致[20- 22]。

溫度一直被認(rèn)為是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子之一[20,23- 24]。本研究也顯示在所測(cè)得的水溫范圍內(nèi),水溫與公園小型水體中浮游動(dòng)物關(guān)系較為顯著。雖然本調(diào)查的樣品采集均在5月份(春季)進(jìn)行,同一氣象溫度下的不同水體的溫度卻有所差異,這是由水體面積大小、位置不同所致。一方面,兩大類公園水體水域面積遠(yuǎn)小于滴水湖和淀山湖,在春季同一氣象溫度下公園小型水體升溫更快；另一方面,公園多靠近城市,城市下墊面硬質(zhì)化比例較高,熱島效應(yīng)也會(huì)導(dǎo)致水溫較遠(yuǎn)郊水體高。滴水湖和AAAA級(jí)公園水體的浮游動(dòng)物群落則主要受水體透明度的顯著影響。滴水湖中放養(yǎng)大量魚類對(duì)浮游動(dòng)、植物和其他顆粒性食物的攝食量非常大,使得湖中浮游植物的生物量和顆粒物質(zhì)含量很低[25],從而水體透明度則較高。AAAA級(jí)公園水體雖然受人為活動(dòng)影響較大,但水中種植有較多水草,有一定凈化水體的作用,AAAA級(jí)景區(qū)的水體清潔工作較好,其水體透明度也較高。淀山湖浮游動(dòng)物群落主要受氨氮影響顯著,湖泊周邊農(nóng)業(yè)面源污染較嚴(yán)重[26],加之畜禽糞尿、生活污染和地表徑流的貢獻(xiàn),使其氨氮濃度較其他類型的水體高。

4 結(jié)論

本研究評(píng)估了上海幾種不同類型景觀水體中浮游動(dòng)物群落特征及其影響因素,天然湖泊淀山湖、人工湖泊滴水湖、AAAA級(jí)公園水體和普通綜合性公園水體四種類型的水體分別為四種不同的浮游動(dòng)物群落類型,其在物種多樣性、物種相似度、甲殼綱相對(duì)豐度、優(yōu)勢(shì)種、生境特有種等方面均有差異。水溫、透明度、pH、化學(xué)需氧量、氨氮和總磷是造成不同類型景觀水體浮游動(dòng)物群落差異的關(guān)鍵環(huán)境因子。在景觀水體的管理與維持中,高等水生植物的種植量、高等水生動(dòng)物的放養(yǎng)量、水體周邊面源污染和人為清潔強(qiáng)度等因素均會(huì)造成浮游動(dòng)物群落組成的很大差異。本研究為景觀水體生物多樣性維持、環(huán)境質(zhì)量保護(hù)和治理方案提供科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝上海師范大學(xué)藻類與環(huán)境研究室對(duì)樣品采集和理化指標(biāo)測(cè)定提供的支持。