人為干擾對傳粉昆蟲群落物種多樣性及其優勢類群生態位的影響

周立垚,丁圣彥,*,盧訓令 ,劉婭萌

1 教育部黃河中下游數字地理技術重點實驗室, 開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院, 開封 475004

物種多樣性是生態系統的重要特征并能夠維持系統功能的正常運行[1]。生態位理論中的生態位寬度與生態位重疊,對生物物種多樣性和群落結構穩定起著決定性作用[2]。干擾會對群落或種群的結構和功能產生影響,致使其全部或部分發生明顯變化[3]。不同程度的人為干擾對傳粉昆蟲群落內部原有的生存環境、物種組成、以及某些優勢科目在群落中的地位及競爭能力有著不同影響,這一影響將直接改變優勢種群原有的生態位特征,影響到物種多樣性水平[4- 5]。隨著全國各地城鎮化的迅速發展,人為干擾已成為影響農業生態系統及其功能的重要因素,而傳粉昆蟲是農業生態系統的重要組成部分,其授粉活動具有時空生態位補償性[6]。因此,準確評估人為干擾對傳粉昆蟲物種多樣性的影響已成為廣泛關注的問題[7- 8]。

Lucas等[7]研究表明,傳粉昆蟲的豐富度和授粉服務的穩定性隨著非自然景觀在自然景觀中的減少而減少,即半自然區比自然區景觀更利于授粉服務的穩定性；王美娜等[8]研究發現,人類干擾與傳粉昆蟲多樣性有著密切聯系,且在中等干擾下產生積極響應。目前,國內外研究普遍認為適當的干擾強度對傳粉昆蟲物多樣性產生有利影響,有利于農業的可持續發展[6- 9]；張晶等[10]通過對張掖國家濕地公園優勢鳥類種群生態位的研究,得出群落結構和生態位隨著棲息地環境變化而呈現較大差異,鳥類群落可能因棲息地變化產生生態位差異實現共存,生態位互補和重疊與生存條件和生活條件共同作用相關。而關于人為干擾對傳粉昆蟲優勢群生態位的影響研究較少。因此,本文通過研究人為干擾對傳粉昆蟲優勢群落生態位的影響,分析傳粉昆蟲物種多樣性以及優勢類群生態位對不同干擾強度的響應,為保護傳粉昆蟲物種多樣性和促進農業可持續發展提供一定的理論支撐。

鞏義市是黃河中下游重要的糧食產地,以農業景觀為主,擁有由河谷平原、丘陵、山地組成的獨特地貌。這一地貌組成使人類活動對自然景觀的干擾強度呈多樣化,也對傳粉昆蟲的群落組成和生存條件產生多方面影響。因此,選擇鞏義市為本研究的研究區,分析傳粉昆蟲群落物種多樣性及其優勢種群生態位,準確評估不同人為干擾程度對優勢類群生態位特征及多樣性水平產生的影響,對生物資源的保護以及社會經濟功能、生態功能的發揮有著現實而深遠的意義[6]。

1 研究區概況

研究區為河南省鞏義市(34°31′—34°52′N,112°49′—113°17′E),位于嵩山北麓和黃河與伊洛河之間,東西約43 km,南北約39.5 km,總面積約為1052 km2；夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥,季節顯著,年平均氣溫為14.5°C,年平均降水量為583 mm；地勢呈東南高西北低的走向,自然植被類型屬于溫帶落葉闊葉林。

該區耕作歷史悠久,主要的土地利用方式是農業用地,其中以水澆地和旱地為主,主要分布在丘陵和平原地區；大規模、高強度的農業開發和土地利用活動,導致景觀結構發生重大變化。鞏義市第二大景觀類型是建設用地,包括城鎮建設用地、工礦用地和交通用地等。另外還有一些荒草地景觀類型。鞏義市在注重經濟發展的同時,也進行了植樹造林、凈化空氣等環境保護的措施,該市全年成片造林的面積達到2390.6 hm2,林撫育的面積約為6598 hm2,幼林撫育的作業面積達8592 hm2/次,主要分布在低山地區；這在改造鞏義市小環境的同時,也為黃河中下游地區環境的優化做出了積極的貢獻[11]。

圖1 研究區景觀概況和采樣點示意圖Fig.1 Landscape classification map and the schematic diagram of sampling point

2 研究方法

2.1 樣地設置與取樣

2017年5月,在不同干擾程度的自然與半自然生境中進行采樣,樣地類型為農田、灌叢、林地。然后利用誘捕盤法獲取傳粉昆蟲,具體方法如下：

在每個樣地三種生境中設置三組重復,每一組重復中包含黃、藍、白三色的誘捕陷阱,每個樣地共54個誘捕陷阱。在灌叢、林地境內誘捕陷阱間距5 m呈等邊三角型布設,農田生境內誘捕陷阱沿農田的不同方向呈直線布設。誘捕陷阱為黃、藍、白三種熒光漆染勻的塑料小碗(直徑11.4 cm,高度5.7 cm),并在碗中分別倒入約200 mL清水與1滴洗滌劑的混合液體,用鐵圈和竹竿將小碗固定在距離地面1.2 m處。放置48 h后,把所獲取的樣品放入裝有75%酒精的離心管內保存,利用雙目體視顯微鏡(Nikon smz1000)及相關文獻資料對捕捉到的傳粉昆蟲進行分類鑒定[12],一般鑒定到科級水平。

2.2 數據分析

2.2.1 人為干擾程度分類

根據前人的研究結果,結合研究區的景觀類型與實際情況[13- 14],對研究區的景觀類型進行分類。進行人為干擾指數賦值(表1)。

干擾指數的計算公式如下：

式中,M為干擾指數,n為干擾等級共3級(其中輕度干擾≤3,3<中度干擾≤5,5<強度干擾≤7),h為干擾度,fn為干擾等級為h的用地類型面積比值。將得出的計算結果,在ArcGIS中進行處理,得到鞏義市人類活動干擾時空分布圖(圖2)。根據其受干擾程度的大小,將樣地分為輕度干擾：2、3、14、15、16、19、20、21號樣地,中度干擾：1、4、5、6、11、17、13、24號樣地,強度干擾：7、8、9、10、12、18、22、23號樣地。

表1 干擾強度等級說明[13- 14]

圖2 研究區干擾強度和采樣點示意圖Fig.2 The hemeroby and the schematic diagram of sampling point

2.2.2多樣性分析

(1)物種豐富度指數:

D=S

(2)Shannon-Wiener多樣性指數：

H′=-∑PilogPi

式中,Pi為第i類群個體數占總個體的百分比,i=1,2,3,……,S,S為物種數。

2.2.3優勢種生態位分析

(1)生態位寬度：

式中,Bi為物種i的生態位寬度,Qik為物種i和物種k在資源j的生態位重疊。Pij=nij/Nij,代表種i在第j個資源狀態下的個體數占所有個體的比例,nij表示種i對第j個資源狀態下的利用量,r為資源狀態數(j=1,2,3,…,r),Nij為低i個種所有個體數。

2.3 數據處理

本文采用ArcGIS、Excel軟件制圖,R軟件進行數據分析。

3 結果與分析

3.1 干擾強度對群落多樣性的影響

本研究共捕獲傳粉昆蟲18576頭,分屬14目,147科,分屬于雙翅目類、膜翅目類、鞘翅目類、鱗翅目類、半翅目類與纓翅目類共六種傳粉類別,其中雙翅目類(6471頭)、膜翅目類(6098頭)、鞘翅目類(1141頭)為主要傳粉昆蟲,分別占總數的34.83%、32.82%、6.14%(表2)。在總的捕獲樣本中,優勢類群為胡蜂科(Vespidae)、蠓科(Ceratopogonidae)；常見類群有食蚜蠅科(Syrphidae)、麗蠅科(Calliphoridae)、蕈蚊科(Mycetophilidae)、蚤蠅科(Phoridae)、麻蠅科(Sarcophagidae)、胡蜂科(Vespidae)、蜜蜂科(Apidae)、繭蜂科(Braconidae)、金龜子科(Scarabaeidae)。

在三種干擾強度類型中,傳粉昆蟲物種多樣性水平存在顯著差異(圖3)。雙翅目物種多樣性水平在不同人為干擾強度下表現為：輕度干擾>強度干擾>中度干擾。膜翅目中,群落豐富度指數表現為輕度干擾>中度干擾>強度干擾,均勻度指數和多樣性指數均表現為中度干擾>強度干擾>輕度干擾,鞘翅目多樣性指數表現為隨著干擾強度的不斷加深呈明顯降低趨勢。

表2 不同干擾強度中傳粉昆蟲類群特征

+++：優勢類群Dominant group(>10%)；++:常見類群Common group(1%—10%)

圖3 不同干擾強度下主要傳粉昆蟲物種多樣性指數Fig.3 Species diversity of the main pollinator groups under different level of disturbance不同小寫字母代表干擾強度的差異顯著性,不同大寫字母代表雙翅目、膜翅目、鞘翅目的差異顯著性

3.2 不同干擾強度對優勢類群生態位的寬度的影響

3.2.1對雙翅目的影響

不同干擾強度對雙翅目群落的種群生態位寬度存在一定的影響(圖4)。在中度干擾與強度干擾下蠓科的生態位寬度均為0.95,在輕度干擾下生態位寬度為0.61。說明隨著干擾強度的遞增其對資源的利用能力及環境適應能力有所提高；蚤蠅科與食蚜蠅科的生態位寬度隨干擾強度的加大表現為先增高后降低的趨勢,在中度干擾下,其生態位最高,分別為0.82、0.70。但強度干擾下,它們的生態位寬度分別降低為0.35、0.43,說明強度干擾會嚴重影響到蚤蠅科與食蚜蠅科原有的生境,導致它們對環境資源的利用能力大幅度降低,生態適應范圍驟減；在強度干擾下,麗蠅科占據較低的生態位寬度,適應范圍變窄,蕈蚊科占據較高的生態位寬度,適用范圍變寬；麻蠅科的生態位寬度一直處于下層水平,說明在群落中利用資源的能力處于劣勢。這可能是由于雙翅目長角亞目常見類群之一的蠓科,雖身體小而弱,但其生存能力強,分布廣泛,活動以成群為主,食性較為復雜,以啃食植物根部、多汁樹葉和吸血為食[12]。在人為干擾強的地方,由于人類聚居,不注意環境衛生,容易產生富有有機物的排泄物,給蠓科孳生提供了良好的條件。因此,在強度與中度干擾條件下蠓科呈現出明顯優勢度,生態位寬度也寬。

3.3.2對膜翅目的影響

不同干擾強度對膜翅目群落的生態位寬度存在一定的影響(圖4)。在輕度及強度干擾下,以胡蜂科的生態位寬度最大,分別為1.01、0.99,但在中度干擾強度下,生境環境的變化使其生態位寬度有所降低并居于第二位,生態位寬度值均較為靠前,說明胡蜂科在各強度干擾群落中利用資源的能力強,地位作用大；胡蜂科屬于膜翅目細腰亞目常見類之一,是一種分布廣泛、種類繁多、飛翔速度高的昆蟲。多為群居捕食性類群,食性不固定,從食腐到捕食都可以,視食物供應情況而定。巢穴建造在土地中、樹林、灌叢里,巢狀多成吊鐘狀[12]。本實驗取樣在春季,該季節為胡蜂的筑巢期,胡蜂活動頻繁；因此,胡蜂科在強度干擾和輕度干擾中顯現出明顯的優勢度。蜜蜂科的生態位寬度隨著干擾強度增強不斷增大,繭蜂科的生態位寬度隨著干擾強度的增高而不斷變小。總體來看膜翅目優勢類群在不同干擾強度中生態位寬度都保持著較高值,說明不同干擾強度環境對膜翅目優勢類群的影響存在但不大。繭蜂屬于膜翅目細腰亞目常見類之一,體型較小,繭蜂種類為寄生性,主要寄生于鞘翅目、雙翅目、鱗翅目昆蟲,而輕度干擾中鞘翅目物種多樣性變多,這一現象可能是繭蜂生態位寬度增加的主要原因之一。

3.2.3對鞘翅目的影響

鞘翅目(圖4)中的金龜子科生態位寬度總體水平最低,在輕度、中度及強度干擾下依次為0.29、0.33、0.28。其變化水平并不明顯,說明金龜子科受環境變化的影響小。再采樣樣本中,金龜子成為鞘翅目優勢類群的唯一代表。鞘翅目世界上種類最多,分布最廣的第一大目[14],但在本地區其優勢度并未顯示出來,這可能是因為鞘翅目的食性雖復雜多樣,但多為食植性害蟲,大多鞘翅目被農藥抑制,無法更好的繁殖與生存[15]。

圖4 不同干擾強度下傳粉昆蟲優勢類群生態位寬度Fig.4 Niche breadth for dominant species in the main pollinator groups under different levels of disturbance

3.3 不同干擾強度對優勢類群生態位重疊的影響

3.3.1對雙翅目的影響

在在雙翅目群落中(圖5),蠓科、食蚜蠅科、蚤蠅科的生態位重疊的均值隨著干擾強度的加大,呈現先增加后降低的趨勢,且蠓科、食蚜蠅科、蚤蠅科在中度干擾下分別達到最大重疊值0.94、0.95、0.93。麻蠅科與蕈蚊科隨著干擾強度的加深,生態位重疊分別從0.90、0.87下降到0.71、0.77,說明隨著干擾強度的增大,植物資源的變化使得傳粉昆蟲的生態位得到一定的分化,類群間的競爭關系也得到了一定的緩和,而麗蠅科在強度干擾下,生態位重疊增大為0.90,種間競爭激烈。從整體來看,雙翅目中各種生態位重疊的均值大小表現為中度干擾> 強度干擾>輕度干擾。

3.3.2對膜翅目的影響

在膜翅目群落中(圖5),胡蜂科、繭蜂生態位重疊的均值表現為在中度干擾強度下最大,可見在中度干擾下胡蜂科、繭蜂之間的競爭最是非常激烈；分別為0.95,0.92。蜜蜂科主要是食源為花粉和花蜜,隨著干擾強度加大,農作物減少,蟲媒植物增多,更加適應蜜蜂的生存,競爭不斷增加,因此生態位重疊值不斷增加,最終為0.91,成為在強度干擾下最高的生態位重疊值。變為膜翅目常見種中生態位重疊值最大類群。

3.3.3對鞘翅目的影響

金龜子為最難抑制的農業土棲性害蟲,在昆蟲樣本中的鞘翅目常見種中只有金龜子,它顯示出相對優勢,其在輕度干擾、中度干擾、強度干擾生態位重疊值分別為0.83、0.89、0.84,并沒有出現明顯變化(圖5),說明金龜子科在不同干擾條件下競爭激烈程度變化不大,這也許是因為金龜子食性復雜,生活地點隱蔽,適應環境的能力強,適應不同生態環境,再加上其生活史長短不一致等原因所導致。

圖5 不同干擾強度下傳粉昆蟲優勢類群生態位重疊均值Fig.5 Oevrlap value of niche for dominant species in the main pollinator groups under different levels of disturbance

4 討論

4.1 物種多樣性與干擾強度關系

改革開放以來,我國經濟建設迅速發展,土地利用類型也變得多種多樣[16]。鞏義市為中原城市,本地多年前以能源產業為主。但近年來,為響應國家可持續發展,生態文明建設和兩山理論等號召,不斷改進產業結構,進行植樹造林,恢復生態環境,逐漸減少人類活動對自然環境產生的不利影響。人類活動對自然的影響可稱為人為干擾,人為干擾會對自然環境中原有的生態因子產生擾亂,會潛移默化的影響著生態系統中的物種群落[17]。通過多年的研究,學者們發現適當的人為干擾會有利于生態系統的穩定,增加生物多樣性,不適當的人為干擾則起到反作用力[18]。也有部分學者指出中度干擾假說可能只是更加適用在自然干擾中,人為干擾中并不適用[19]。那么,究竟哪一種強度的人為干擾對傳粉群落來說是最合適的呢?

本研究中,雙翅目物種多樣性在三種干擾強度下都達到一個高水平,其中在輕度干擾下最高；而膜翅目的物種多樣性在中度干擾強度下達到最高,鞘翅目類群物種多樣性在輕干擾強度下呈現稍高狀態但整體上差異不大且整體上水平較低。不同傳粉昆蟲目有著不同的多樣性,說明各種類別的傳粉昆蟲物種多樣性對輕度、中度、強度干擾的響應不同,這一現象有很大的可能是由各種類別的傳粉昆蟲的生物學特征所引起,如雙翅目的耐受性高、膜翅目喜歡蜜源、鞘翅目喜歡寄生以及各類群受干擾的作用范圍不一樣等。此外,雙翅目在不同干擾下都呈高水平的物種多樣性,可能是因為雙翅目的飛行技術較其他傳粉昆蟲類群領先[20],雙翅目良好的飛行能力使該類群在不同海拔下都可以生存；劉志民認為干擾對植物多樣性的影響有正向或負向趨勢[21],干擾與傳粉昆蟲物種多樣性同樣也呈現正向或負向趨勢。雙翅目在三種干擾強度下差異不明顯。而對于膜翅目,中度干擾可能是一個適度的干擾水平。當膜翅目類群受到中度強度干擾后,類群群落生存環境中會出現新的斑塊如公路、農田等,新的斑塊的出現會使原有的群落發生演替變化,能夠在一定程度上抑制之前傳粉昆蟲優勢物類群的地位持續形成,會使更多的物種得到互利共存,有利于其他物種更新發展,并為它們自身的發展提供有力的生存生活條件。鞘翅目的物種多樣性是隨著干擾強度的加深明顯降低,在中等干擾強度下并沒有呈現物種多樣性最多的現象。這一現象與“中度假說”并不一致,同時顯示隨著人為干擾強度增加,干擾會雖使某些物種數量不斷增加,但也會使某些物種如膜翅目的發展受到影響,還可能對群落物種多樣性產生負面作用。這說明中度干擾的景觀狀態能夠更高程度的維持傳粉昆蟲物種多樣性,但要分類別,有條件,如在農業景觀中周圍的自然和半自然(如林地)生境就是提高傳粉率的條件之一[22]。這是因為,生境破碎化的影響比棲息地的喪失對植物授粉作用的影響更復雜,生境破碎化可能以相反的方式影響昆蟲傳粉[23]。

4.2 優勢種群生態位寬度與干擾關系

一般認為生態位寬度值的大小,可以揭示物種資源利用和環境適應能力的強弱,當物種的生態位變大,就表明其資源利用能力變強,生態適應性變高和分布幅度變廣[24]。本研究中,作為群落優勢種的蠓科、胡蜂科,生態位寬度均居于前例,這與胡知淵等[25]的研究結果一致,即優勢物種反映物種在群落中的數量優勢以及對棲息地的占有范圍,生態寬度反映了物種在群落中的分布狀態。數量較多,占據資源點位較多的優勢物種類群,生態位寬度較大,生態適應能力和資源利用能力也較強；在中度干擾下,蚤蠅科與食蚜蠅科的生態位寬度比輕度干擾和強度干擾的生態位寬度都要寬。在強度干擾下,蚤蠅的生態位寬度發生特化,生態位寬度變小,在群落中的地位變低,這可能是由于蚤蠅受人類活動影響較大,沒有較好的適應能力；此外,在強度干擾下的麗蠅科占據較窄的生態位寬度,適應范圍變窄,蕈蚊科占據較高的生態位寬度,適用范圍變寬。這些物種間生態位寬度值變化不斷反映了它們群落演替的規律[26]；在不同干擾程度下,蜜蜂科的生態位寬度隨著干擾強度的降低而不斷降低,繭蜂科的生態位寬度隨著干擾強度的降低而不斷增寬,通常群落在受到低強度的人為干擾后,會通過自身的調節慢慢恢復到之前沒有被干擾的較好的穩定狀態,但繭蜂科卻隨著干擾強度的不斷加深,利用其它傳粉昆蟲競爭能力被削弱的時機下,為自己創造出入侵機會,使得原有的穩定群落變得持續不穩定,并使這一入侵情況不斷進一步壯大,最終發展成為優勢類群[27]；麻蠅科與金龜子科的生態位寬度一直處于下層水平,物種生態位寬度總體均值水平最低。

4.3 優勢種群生態位重疊與干擾關系

種間關系是否和諧是維持生物多樣性的重要條件之一[28]。生態位重疊可以揭示不同物種間的種間關系[29]。本研究中,三種不同程度的干擾強度有著不同的生境類型,強度干擾景觀類型以農田為主,中度干擾和輕度干擾多為混合景觀。不同的景觀類型,有著不同的植被覆蓋,影響著傳粉昆蟲生存取食選擇,從而導致傳粉昆蟲資源利用的狀態不同。中度干擾強度下,優勢類群蠓科、胡蜂科生態位重疊的均值表現為最大。這說明對于蠓科和胡蜂科都能夠在干擾從強度變為中度,農田景觀逐漸減少,景觀類型發生改變時,利用新的環境變化會逐漸適應并形成有利于生存和利用生存資源的新方式,形成資源位的新擴展,這種新資源位的擴展可能會使多個物種對環境的需求變為相似或互補的狀態,從而其生態位重疊值的發生增高。在強度干擾下,景觀生境遭到嚴重破壞,人為干擾使景觀破碎化,導致傳粉昆蟲食源減少,生存條件變差,農業生態系統發生改變。長此以來,不利于傳粉昆蟲在農業生態系統中的生存,也不利于生態系統的健康發展。這樣一來與鞏義市可持續發展道路是背道而馳的,因此,在實際經營管理中應適當的進行人為干擾,減少過度干擾。

此外,許多研究認為生態寬度值大,生態重疊值也會較大[30]。而本研究中,既有生態寬度值大,生態重疊值也較大,也有生態寬度值大,生態重疊值也會較小的情況,生態寬度值與生態重疊值之間沒有明顯的正反比例關系。主要原因可能是不同傳粉昆蟲有著不同的生存習性與資源利用途徑。而對于生態寬度值小,生態重疊值卻較大的這些物種,可能是因為其對環境資源的需求相似或者是具有較高的集聚度[23]等產生的結果。

5 結論

(1)傳粉昆蟲多樣性在各干擾強度下存在一定差異,傳粉昆蟲的豐富度、均勻度及優勢度等都呈現不同狀態。雙翅目在中干擾強度下物種多樣性更低,在輕度與強度干擾下更高；膜翅目物種多樣性在中度干擾下最高,在輕度干擾下最低；鞘翅目的物種多樣性隨著干擾強度的不斷加深呈現出逐漸下降的趨勢。

(2)各種類別的傳粉昆蟲生態位寬度對干擾的響應不同。在雙翅目群落中,隨著人為干擾強度的增加,麗蠅科占據較低的生態位寬度,適應范圍變窄,而蠓科、蕈蚊科生態位寬度變寬；在膜翅目中不同干擾強度下,胡蜂科的生態寬度均居于前例,地位作用大；鞘翅目中的金龜子科的生態位寬度一直處于下層水平。

(3)各種類別的傳粉昆蟲生態位重疊對干擾的響應也不同,且在傳粉昆蟲類群中生態位寬度與生態位重疊之間沒有明顯的相關關系。在中等強度干擾下,蠓科、食蚜蠅科、蚤蠅科、胡蜂科、繭蜂的生態位重疊最大,但生態位寬度值的變化趨勢與生態位重疊值變化趨勢沒有明顯的正反比例關系。

6.規劃建議

人類生活活動和生物多樣性息息相關,傳粉昆蟲的物種多樣性是生物多樣性重要的組成部分,創造有利于傳粉昆蟲傳粉的生態環境,保護傳粉昆蟲資源,對未來農業的發展,資源的可持續利用產生重要作用。

依據已有的研究結果,我們對鞏義市農業發展中,常見的傳粉昆蟲類群管理方法與保護方案提出合理化的建議,建議如下：(1)農田中開花植物的比例應當適當的增加；(2)保留半自然生境如田埂,溝渠等；(3)避免植物大面積單一性的種植,以提高傳粉昆蟲的物種多樣性,維持農田生態系統的穩定,保證莊家作物的穩定增長。同時,在農業發展規劃時,應該多種植喬灌木,使其物種多樣化,并保護自然生境,盡可能的為傳粉昆蟲的生存生活,提供可靠、安全的棲息場所。盡量避免設置大規模的人類活動場地。把傳粉昆蟲對人為干擾的耐受性作為城鎮建設過程中的參考指標。在此基礎上,有針對性的劃分傳粉昆蟲的保護范圍,盡可能的減少人類過度活動給其帶來的不利影響。不斷加大傳粉昆蟲保護策略的宣傳力度,對不同傳粉昆蟲的生物學特征有真對性的分析,并作為制定傳粉昆蟲保護策略的依據,以上做法對促進農業生產中野生傳粉昆蟲的管理、保護具有更加實際的意義。