水電開發對魚類種群分布及生態類型變化的影響
——以溪洛渡至向家壩河段為例

李 婷,唐 磊,王 麗,安 磊,王 駿,莫康樂,*,陳求穩

1 南京水利科學研究院, 南京 210029 2 四川大學水利與水電學院, 成都 610065

電作為可再生清潔能源,在全球能源供應中占有重要地位。梯級水庫可以充分利用河流落差,最大限度地開發河流的水能資源,獲取巨大經濟效益,成為當前水電開發利用的趨勢[1]。全球397個大型河流生態系統約有27%的處于梯級開發狀態,而河流自由流動長度對水生生物尤其是魚類具有重要的意義[2]。梯級水庫建設阻隔了河流的連通性,且庫與庫之間受下級水庫的頂托作用改變了河流的自然形態,導致河相向湖相的轉變。在巴西,85%的水庫中魚的種類數小于40,水位頂托下多數河道魚類棲息地受到淹沒而導致生境破壞,從而使淺灘的魚類密度增高[3]；Liermann等[2]在全球尺度下,開展多個的淡水區間魚類資源分析,表明大壩對廣適性魚類影響較小,對本地特有物種威脅較大；Sá-Oliveira等[4]在亞馬遜等熱帶地區開展水庫修建對魚類的影響研究,指出大壩導致的河相、湖相棲息地變化與魚類的群落組成和結構差異具有密切關系；王曉臣等[5]在漢江梯級電站—喜河庫區的魚類群落調查結果顯示產漂流性卵、喜流速產粘性卵的魚類受筑壩影響較大；吳清江等[6]認為大壩會阻隔魚類的洄游通道,因此,河相段長度及其生境特征對產漂流性魚卵魚類的自然繁殖具有重大影響。以上研究表明,不同地區水庫運行對魚類資源的影響既存在共性又具有差異性。魚類作為水生態系統中的高級消費者[7],高壩大庫運行下魚類資源的穩定性及可持續性備受關注。水庫修建對魚類種群分布特征的影響有待進一步探討,同時,水生環境變化與魚類種群生態類型組成息息相關。因此,有必要針對梯級水庫運行影響下開展魚類種群分布及生態類型變化的相應研究。

我國西南水能資源豐富,占我國水能資源的75%。金沙江、雅礱江,瀾滄江等13個西南水電基地正逐步形成,小灣、錦屏、溪洛渡等一批百萬千瓦以上的骨干水電站已建成投產。金沙江作為我國13個水電開發基地之一,下游已規劃建設4座梯級水電站,其中溪洛渡和向家壩已投入運行。20世紀80年代金沙江下游魚類多達141種[8],自金沙江下游梯級水電開發后,魚類資源受到嚴重影響,2008—2011年下游僅調查到魚類78種[9]。

本文基于溪洛渡至向家壩魚類資源調查數據,對金沙江梯級水庫間河相段、湖相段魚類群落分布特征及其變化進行分析,以探明金沙江水庫建設河湖分區對魚類種群的影響,為梯級水電開發下魚類生態類型變化、魚類多樣性保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

金沙江下游屬于山區型河流,多高山峽谷,急流淺灘交替[10]。溪洛渡和向家壩梯級水庫是金沙江下游梯級開發的最后兩級,分別于2013年5月和2012年10月下閘蓄水。溪洛渡至向家壩總長度約156 km,向家壩水庫建成后,庫區回水范圍距溪洛渡壩下約6 km[11]。由于水庫調度頻繁多變,下游流速分布不穩定,本文在2018年5月份溪洛渡最大下泄流量5490 m3/s條件下,按平均流速大于0.5 m/s,0.5—0.2 m/s,小于0.2 m/s的標準[12]將溪洛渡至向家壩區間分別劃分為河相段、過渡段、湖相段,各區間長度分別為0—38 km、38—65 km、65—156 km,如圖1所示。

圖1 研究區域河湖相分區及漁獲物捕撈區間分布Fig.1 Distribution map of rivers and lakes and sampling stations

1.2 樣本采集

經漁政部門批準,于2018年5月22日—5月24日在溪洛渡壩下至檜溪段約38 km河相段范圍內進行魚類資源調查。魚類樣品采集參考《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[13],在專業人員帶領下采用定點捕撈方式。采樣工具為蝦籠(總長度約100 m,高25 cm)、三層刺網(網眼大小為1.5 cm—7 cm—12 cm,長度200 m,高5 m)、小鉤(總長度約300 m,高度為20—70 m)等。魚類樣品采集為全天候捕撈,每次放網10張、地籠10個,每天晚上和早上各收集1次,小鉤僅在晚上進行,捕撈時長為72 h。采集到的魚類進行現場拍照、稱重、測量、取鱗片及耳石,解剖觀察性腺發育等。魚類鑒別參考《四川魚類志》[14]。

為研究梯級水庫建設對魚類種群的影響,通過文獻調研獲取了2011年6月及2015年6月綏江段(圖1)[15]漁獲物調查結果與本研究調查結果進行對比分析。

1.3 數據分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou′s均勻度指數、Margalef豐富度指數及物種豐富度分析金沙江下游魚類群落結構特征；采用相似性分析魚類群落變化；魚類生態類型變化采用魚個體生態學指數進行分析。

具體計算方法如下：Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：H′=-∑pilnpi；Pielou′s均勻度指數(J)：J=H′/lnS；Margalef豐富度指數(D)：D=(S-1)/lnN；魚個體生態學指數[16](R)：R=T×A/n；

式中,pi為群落中第i種個體數占物種總個體數的比例；S為所有采集點的種類總數；N為采集點的生物個體總數。T為群落矩陣,A為魚類個體生態類型矩陣,n為種類數,R為對環境需求程度矩陣。

魚類個體生態類型包括每種魚類已知生態學特征如生活史、產卵條件、食性偏好、棲息地要求,如表1。以此來評價魚類群落變化對生態環境的需求程度。

相似性分析：基于原始數據標準化,計算原始漁獲物生物量矩陣中不同采樣點間的Bray-Curits相似性,并產生一個相似的三角形矩陣,再經平方根轉換后用BrayCuritssimilarity進行相似性計算。以上統計分析均在PRIMER軟件(版本V 3.3.1)中完成。

表1 魚類個體生態學矩陣

生態類型屬性多參考于書籍其他文獻記載;少數魚類由于缺乏資料記錄或生態環境偏好不明顯的取平均值

1 結果與分析

2.1 魚類種類組成及變化

2018年5月溪洛渡壩下共采集魚類31種(表2),分別隸屬于6目8科28屬。其中鯉科(Cyprinid)占顯著優勢,其次是鲿科(Bagridae)、鲌亞科(Cultrinae)。魚類群落多度大于1%的種類有15種,前4位依次是瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)、寡鱗飄魚(Pseudolaubucaengraulis)、光澤黃顙魚(Pelteobaggrusnitidus)、圓口銅魚(Coreiusguichenoti)；其中金沙江特有魚類共4種,包括達氏鱘(Acipenserdabryanus)、圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、異鰾鰍鮀(GobiobotiTchang)、中華沙鰍(Sinibotiasuperciliaris)。2008—2011年永善縣下斷面[12]調查到9種,包括雙斑副沙鰍(ParabotiabimaculataChen)、長薄鰍(Leptobotiaelongata)、圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、長鰭吻鮈(Rhinogobioventralis)、異鰾鰍鮀(Xenophysogobioboulengeri)、短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)、齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)、長絲裂腹魚(Schizothoraxdolichonema)、中華金沙鰍(Jinshaiasinensis)。

表2 溪洛渡壩下河相段漁獲物

“—”表示未統計但短期內大量出現

水庫建設后魚類種類數呈減少趨勢,該減少趨勢的增長隨著水庫運行時間逐步趨緩,但大型魚類和小型魚類的變化趨勢存在差別。水庫運行初期小型魚類減少較快,由34種減少到22種減少了12種,其中鰍鮀屬(Gobiobotia)、副鰍屬(Paracobitis)、擬鲿屬(Pseudogenus)變得十分稀少；大型魚類的種類數占比由2011年的0.358增加到2018年的0.387,增長幅度為8.1%(圖2)。

圖2 魚類種類數變化Fig.2 Variation of fish species number

2.2 魚類群落特征分析

對比2011年、2015年與2018年漁獲物,選取各采樣時間段生物量占比和個體數占比排名前4的魚類,分析水庫建設對優勢物種的影響,結果如圖3所示。4種優勢物種生物量和個體數占比均達到60%以上,優勢度較為顯著。3次調查數據顯示,生物量占比最高的為圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、鳙(Aristichthysnobilis)、翹嘴鲌(CulteralburnusBasilewsky)等大型魚類和黃顙魚屬(Pelteobagrus)等小型魚類,個體數占比最高的為圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)等大型魚類及蛇鮈、棒花魚等小型魚類。其中,圓口銅魚(Coreiusguichenoti)是該區間的特有物種[17- 18],其個體數占比持續降低,而生物量占比先降低后升高。2018年5月河相段捕獲的圓口銅魚(Coreiusguichenoti)平均生物量在0.4 kg以上,多為2—3齡的魚,低齡魚相對較少,解剖后未發現性腺發育成熟的成魚。

圖3 不同年份相應調查點魚類優勢物種生物量和個體數占比Fig.3 Ratio of biomass and individual number of dominant fish species in different spatiotemporal

分別對建庫前(2011年)天然河相段、建庫后(2015年)湖相段與現存(2018年)河相段的魚類群落結構進行相似性分析,如表3。結果顯示,建庫前天然河相段與現存河相段相似性最高為57.18%,表明水庫建設前后河相段魚類群落結構仍能保持較高的相似性。建庫前天然河相段與建庫后形成的湖相段相似性為48.13%,表明建庫前后河相、湖相的變化對魚類群落結構有較大的影響。建庫后溪洛渡至向家壩區段內現存河相段與湖相段相似性最低,僅為44.15%,表明水庫建成后魚類經過調整適宜生境,群落結構方面形成河相與湖相的分區。然而,魚類多樣性差異不大,各區段漁獲物均勻度指數也無顯著差異,但2018年豐富度指數和多樣性指數均略低。

表3 不同年份各生境區間魚類多樣性比較

2.3 魚類群落生態類型及其變化

依據流速偏好、食性、水深偏好、底質偏好、洄游特性、產卵類型及產卵初始水溫要求等18個生態指標建立了魚類個體生態學矩陣(表1),以分析魚類生態類型組成。分析結果顯示,具有顯著優勢的魚類群落生態類型(個體數和生物量同時占優)為緩流型、喜礫石/砂卵石、定居性、產漂流型魚卵、及產卵初始水溫高于18℃(圖4)。其中,產卵初始水溫為18℃以上的魚類生物量占比和個體數占比均高達96%以上,即該區域以暖水性魚類為主[7,19]。食性上雜食性個體數占優,主要以黃顙魚屬(Pelteobagrus)及寡鱗飄魚(Pseudolaubucaengraulis)等小型魚類為主,數量多但生物量較小；肉食性生物量占優,肉食性以圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、銅魚(Coreiusheterodon)、長吻鮠(Leiocassislongirostris)、翹嘴鲌(CulteralburnusBasilewsky)等大型魚類為優勢種群,個體數較少但體重較大。

圖4 2018年溪洛渡河相段魚類生態類型Fig.4 Fish ecological composition of the Xiluodu riverine zone in 2018

基于魚類個體生態學矩陣,以魚類生物量占比計算魚群落對環境的需求度R(表4)。結果表明,不同年份生物量穩定占優的魚類群落為緩流型、生活于水流中下層及產卵初始水溫18℃以上的生態類型,其他生態類型受水庫運行影響均存在較大變化,尤其是綏江段由河相變為湖相后,其生態類型組成較其他江段有明顯變化。

表4 魚類群落環境需求度

生態類型組成生物量占比差異如圖5。2015年生態類型差異顯著大于其他年份。水庫運行3年后(2015年),綏江湖相段與建庫前(2011年)的河相段相比,喜砂礫石/卵石魚類明顯減少,而喜底泥/水草魚類增加；定居型魚類減少,而半洄游性魚類增加；產漂流性魚卵魚類增加,而產粘性卵魚類減少；水庫運行5年后(2018年),溪洛渡壩下河相段與水庫建設前(2011年)原始河相段相比,雜食性魚類減少而肉食性魚類增加,中下層魚類減少而中上層魚類增加。此外,產卵初始水溫高于18℃的環境需求度均高達95%以上,除少數生物量占比較低的魚類,如達氏鱘(Acipenserdabryanus)、裂腹魚屬(Schizothorax)、白緣魚央(Liobagrusmarginatus)等,能在低于18℃水溫下產卵外,其他魚類均要求水溫達到18℃以上才開始產卵。

圖5 各生態類型組成比例變化Fig.5 Variation of composition proportion of ecological types 以建庫前2011年為參考,括號中的值分別為2015年、2018年生物量生態類型占比與2011年的差值

3 討論

3.1 水庫建設影響下魚類群落變化

梯級水庫建設后魚類種類數普遍出現減少趨勢,例如三峽水庫二期蓄水后監測到魚類種類數減少了21種,其中喜急流淺灘或洄游型的土著魚類減少較多,包括鰻鱺(Anguillajaponica)、泉水魚(Semilabeoprochilus)、黃石爬鮡(EuchiloglaniskishinouyeiKimura)等[20]。水庫修建后溪洛渡至向家壩區間魚類種類減少,主要有以下兩方面原因：(1)河湖分區引起的生境條件變化,水庫建設前土著魚類多為喜河相生境的魚類,河相段減少和湖相段增加導致急流淺灘型生境銳減,因此土著魚類減少較為明顯；(2)河相段長度對魚類洄游、懷卵量、漂流性魚卵的孵化等均有重要作用,河相段減少和水庫的阻隔導致的魚類洄游距離不足,半洄游性魚類的懷卵量減少[6]；同時,漂流性魚卵因漂流距離不夠,降低了其存活概率,最終導致半洄游性和產漂流性卵魚類的自然繁殖能力退減。由于水庫的運行和人工干擾,外來魚類種類數有所增加。例如,巴西Capivara水庫[21]運行前有土著魚類57種,運行20年后土著魚類減少27種,但是新增外來魚類11種；漢江石泉水庫至喜河水庫區間水庫運行37年后,新增外來魚類22種[5]。外來魚類增加主要由人工養殖和增殖放流活動引起[22]。溪洛渡至向家壩區間,大型魚類與小型魚類組成變化趨勢存在差別,除二者對生境變化的適應能力不同外,草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鰱(Ctenopharyngodonidellus)、鳙(Aristichthysnobilis)等大型品種魚類人工增殖放流的比例較高,也是導致大型魚類占比升高的原因。此外,河相段、湖相段魚類組成也存在差異,水壩修建前原始河相段魚類向現存河相段聚集,因此河相段魚類種類數相對較高,在三峽水庫也存在類似的情況[20]。

3.2 河相及湖相魚類生態類型差異

流速驅動的泥沙輸移、營養鹽狀態、水生生物等在河相、湖相空間分布差異[22- 25]和魚類群落生態類型的變化關系密切。綏江段由河相變為湖相后,底質偏好和洄游特性等生態類型變化最為顯著。溪洛渡水庫修建后向家壩入庫泥沙明顯減少[25],且泥沙顆粒細化以懸移質的粉細砂為主,懸移質泥沙在湖相區域沉積,而溪洛渡壩下河相段則多表現為沖刷[26]。現場調查情況顯示,河相段以塊石及礫石為主,湖相段以粉細砂及淤泥為主。綏江段由河相變為湖相后魚類生態類型發生轉變,一方面由底質類型變化造成,另一方面和草魚(Ctenopharyngodonidellus)喜聚集于湖相有關,表現為綏江湖相段草魚(Ctenopharyngodonidellus)生物量占比明顯高于建庫前后的河相段。建庫后綏江段生境湖泊化使得急流型魚類減少而緩流性魚類增加。此外,有研究表明過渡段是泥沙沉積和生源物質沉積的熱點區域[4],同時,過渡段水流條件相對較緩,為底棲型、喜流速的銅魚(Coreiusheterodon)幼魚、圓口銅魚(Coreiusguichenoti)幼魚及雜食性的黃顙魚屬(Pelteobagrus)提供了育肥場所。過渡段處于河相段和湖相段之間,生源物質豐富十分適合幼魚的育肥,該區間魚類的單位數量可能高于河相段和湖相段[3]。

現存河相段與建庫前河相段相比魚類食性變化最為明顯,雜食性減少而肉食性增加,這是因為河相段縮短后,急流淺灘型棲息地減少,而肉食性魚類多聚集于河相段,導致現存河相段肉食性魚類密度增高。此外,流水環境下塊石和礫石底質更適應于底棲動物的生殖[27],靜水環境下底棲動物多樣性會隨底質粒徑的減小而減少[28- 29],故而肉食性魚類和以肉食為主的雜食性魚類在河相段的密度相對較高,植食性和以濾食為主的雜食性魚類在湖相段較多。中下層、產粘性卵、喜砂礫石/卵石底質的魚類小幅度減少,主要原因是現存河相段棲息空間不足,生活于水流中下層及喜砂卵石底質的短身鰍鮀(Gobiobotiaabbreviate)、寬體沙鰍(Botiareevesae)、長薄鰍(Leptobotiaelongate)、等小型土著魚類競爭能力低于南方大口鲇(Silurusmeridionalis)、長吻鮠(Leiocassislongirostris)、翹嘴鲌(CulteralburnusBasilewsky)等大型肉食魚類。

本文主要擬揭示水庫運行前后,河相段和湖相段魚類群落組成和生態類型的差異。據2018年湖相段現場觀測及當地漁民反映,湖相段草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鰱(Ctenopharyngodonidellus)、鳙(Aristichthysnobilis)、倒刺鲃(Spinibarbusdenticulatusdenticulatus)、黃顙魚屬(Pelteobagrus)等魚類數量相對較多,而銅魚(Coreiusheterokon)、圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、翹嘴鲌(CulteralburnusBasilewsky)等魚類的捕撈量相對較少,表明2018年河相、湖相段魚類組成及變化趨勢與已有數據顯示的河相、湖相魚類組成及變化趨勢相一致。總體而言,在河相段中,喜急流、生活于中下層、底棲型土著魚類居多[28,30]；而湖相段以喜緩流靜水魚類為主。人工增殖放流的鰱(Ctenopharyngodonidellus)、鳙(Aristichthysnobilis)、鯉(Cyprinuscarpio)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)等在湖相段較為豐富[5,31]。河相、湖相生境分區、魚類餌料分布不均以及人工增殖放流是導致各區段魚類生態類型差異的重要原因。

3.3 水庫建設后魚類群落變化影響因素及保護建議

魚類多樣性變化與水庫運行時間[21]、水庫河相、湖相分區[3]、支流生境[2]等多種因素有關。水庫運行初期由于生境變化劇烈,魚類種群多樣性呈快速降低趨勢,但隨著魚類對生境的適應及外來魚類增加,多樣性有所升高。如蘇里南Brkopordo大壩[32],水庫初期運行4年間魚類多樣性和均勻度出現大幅度降低；運行40年后,魚類種類數、多樣性和均勻度數雖仍低于自然河段時期,但均高于大壩運行初期。魚類多樣性持續降低的時間跨度[1,33]與生源要素、水庫庫容以及敏感魚類消失等因素有關。溪洛渡至向家壩區間魚類的多樣性出現小幅度降低,但多樣性差異不明顯,主要原因是水庫建設前魚類資源已經受人為過度捕撈影響,一直處于比較匱乏的狀態[12],故水庫運行對魚類多樣性的影響不顯著。目前,溪洛渡至向家壩區間魚類多樣性變化仍未達到穩定狀態,優勢物種不斷改變,對魚類群落多樣性也存在一定影響。此外,部分敏感性魚類種類和數量仍處于持續減少的階段,根據2018年調查的漁獲物情況,圓口銅魚(Coreiusguichenoti)仍然是該區域的優勢物種,但其魚齡組成不平衡、性腺發育不成熟等情況比較明顯；同時,溪洛渡至向家壩之間河相區長度小于40 km,圓口銅魚(Coreiusguichenoti)和銅魚(Coreiusheterodon)等漂流性魚卵的孵化概率降低。但河相段減少對黃顙魚屬(Pelteobagrus)、鲇屬(SilurusLinnaeus)、長吻鮠(Leiocassislongirostris)等產粘性卵的魚類產卵影響較小,后者仍可依賴自然繁殖來維持其種群穩定性。

水庫河湖分相形成后,急流淺灘型棲息地減少,大量的歷史產卵場水動力條件發生改變,干流魚類繁殖能力降低。在亞馬遜河的Porto primavera水庫進行多樣性研究發現,水庫運行的14年內,雖淹沒了大量的歷史產卵場導致物種豐富度有所降低,然而該區域擁有多條植被豐富的支流,多數魚類能找到適合的替代生境,因此魚類的多樣性并未出現下降情況[33],說明支流替代生境及人工生態保護修復可以成為干流魚類多樣性恢復的重要手段[34]。溪洛渡至向家壩區間具有大汶溪和中都河兩條地理條件良好的支流,但2018年現場調研顯示,兩條支流均存在引水發電導致的河道生態流量不足以及溢流堰建設導致的支流生境阻隔的問題,加強對支流的生境恢復應作為維持金沙江干流魚類多樣性的重要手段。

4 結論

通過對溪洛渡至向家壩區間魚類的調查,并結合歷史數據進行比較,分析了金沙江下游梯級水庫影響下魚類群落的變化,揭示了水庫河相段與湖相段魚類群落生態類型差異的形成原因,并受此啟發提出了金沙江魚類保護的支流替代生境建議。研究主要結論如下：

梯級水庫建設后,金沙江溪洛渡至向家壩區間魚類種類減少,隨著水庫運行時間推移,該減少趨勢放緩,但尚未達到新的穩定狀態。溪洛渡至向家壩區間,自由流動水體長度小于65 km,其中流速大于0.5 m/s的河相長度不足40 km。河相段減少,導致該區間特有的優勢物種圓口銅魚(Coreiusguichenoti)繁殖力降低,其種群優勢地位和種群穩定面臨威脅。

梯級水庫河相段與湖相段魚類群落生態類型結構差異較大。溪洛渡至向家壩河相段縮短,使得河相段喜急流、肉食性、中下層和底棲型的土著魚類密度高于建庫前自然河相段；湖相段的增加為喜緩流靜水、雜食、中上層的魚類提供了充足的生存空間和豐富的餌料。此外,增殖放流等人工干預的影響也不容忽視。

加強對大汶溪、中都河以及白鶴灘上游的黑水河等支流的生境恢復,可作為金沙江梯級水庫影響下干流魚類保護的重要手段之一。

致謝：華中農業大學馬徐發老師和四川省農業科學院水產研究所周波幫助樣品采集及處理，特此致謝