寒溫帶興安落葉松林凋落物層對土壤呼吸的影響

段北星,蔡體久,*,宋 浩,肖瑞晗

1 東北林業大學,哈爾濱 150040 2 東北林業大學森林生態系統可持續經營教育部重點實驗室,哈爾濱 150040

土壤是全球碳循環過程中第二大碳通量來源。土壤呼吸是指土壤產生并且向大氣中釋放CO2的過程,它是土壤和大氣之間一個主要的CO2交換過程,在調節陸地生態系統土壤碳庫和凈碳平衡上起著至關重要的作用[1- 3]。因此,土壤呼吸的變化將會直接影響全球碳平衡。凋落物作為土壤碳庫的重要組成部分[4],其在質量和數量上的變化都會引起土壤呼吸速率和溫度敏感性的變化[5- 9]；在森林生態系統中,凋落物呼吸對土壤呼吸的貢獻率可達1.7%—49%[10],貢獻率隨著緯度的升高呈現下降的趨勢,在低緯度地區,對于水熱條件較好的熱帶和亞熱帶,凋落物呼吸的貢獻率高達30%以上[11- 12],在水熱條件適中的中緯度溫帶地區維持在20%左右[13- 14],而在高緯度寒溫帶地區由于土壤溫度較低,凋落物呼吸的貢獻率一般為10%左右[15- 16]。以往土壤呼吸中對凋落物的研究主要在凋落物的去除和添加方面,凋落物的去除與否不但影響土壤溫度和濕度的改變[17- 19],也會影響土壤碳源的輸入途徑[10]。有研究表明,去除凋落物可以顯著降低土壤呼吸速率[9,17,20- 22],但其影響程度在林型之間有一定差異[9,17-18],且研究主要注重于凋落物去除后土壤呼吸的改變。目前凋落物的呼吸主要采用減差法獲得[23],即凋落物呼吸為自然狀態下的土壤呼吸減去去凋落物后的土壤呼吸,但由于在細微尺度上隨機因素的作用會逐漸增大[24],土壤呼吸的空間異質性更大[25],減差法往往會導致凋落物的呼吸出現負值,其次,凋落物去除后被去除的凋落物和土壤水熱條件的變化也會導致減差法獲得的結果不準確。因此,為了更準確的理解凋落物的去除對整個土壤呼吸的影響,要分別對兩種呼吸進行測量。本研究主要針對凋落物去除后的土壤呼吸、凋落物的呼吸以及土壤總呼吸進行研究,探究凋落物去除處理和自然狀態下土壤總呼吸的變化,以期進一步了解凋落物的有無對土壤總呼吸的影響。

大興安嶺地區是我國唯一的高緯度寒溫帶地區,興安落葉松(Larixgmelinii)林是大興安嶺地區典型的地帶性植被和森林生態系統的頂級群落,其不僅對于整個大興安嶺地區生態平衡起著重要作用,還對我國以及全球氣候變化有著重要的影響。本研究針對這一地區3種不同樹種組成的興安落葉松林進行研究,探討生長季內凋落物的有無對土壤呼吸的影響,及其對環境因子的響應,為進一步了解寒溫帶凋落物呼吸提供科學依據,從而為進一步研究北方森林區域碳循環提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黑龍江漠河森林生態系統國家定位觀測研究站(53°17′—53°30′N,122°06′—122°27′E),該地區屬于寒溫帶大陸性氣候,是多年凍土區,四季分明,海拔300—700 m,年均溫-4.9℃,多年平均降水量350—500 mm,年無霜期80—90 d。地帶性土壤為棕色針葉林土,地帶性植被是以興安落葉松為優勢建群種的明亮針葉林。其他伴生樹種有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、白樺(Betulaplatyphylla) 和山楊(Populusdavidiana)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置

本研究主要針對3種不同類型的興安落葉松林,分別為興安落葉松純林(L表示)、樟子松-興安落葉松混交林(PL表示)(Pinussylvestrisvar.mongolica-Larixgmelinii)和白樺-興安落葉松混交林(BL表示)(Betulaplatyphylla-Larixgmelinii)。于2016年5月,在每種林型內選擇典型區域隨機布設3塊20 m×20 m的樣地。每個樣地內隨機設置三組內徑10.4 cm,高為8 cm的PVC土壤呼吸環,每一組兩個環,環的一端削尖,壓入土中,以減少布置土壤環時對土壤的鎮壓作用。土壤環露出地面高度均為2—3 cm,并保證在整個測定期內環的位置不變,分別進行A、D處理,即A為未進行任何處理,測定土壤總呼吸,D為去掉枯枝落葉層,測定去除凋落物的土壤呼吸。同時每次測定時,在每組環的周圍放置一個相同的呼吸環,輕輕壓實,用土壤刀伸入土壤3 cm左右沿著環內壁輕輕切割,割斷連著環外的環內凋落物,然后去掉呼吸環,用土壤刀原樣取出環內的凋落物,置于放置在塑料泡沫的內徑10.4 cm,高為3 cm的PVC土壤呼吸環中,測定凋落物的呼吸,測定完成后將凋落物原樣放回。于2016年6月到9月進行全面測定,每月選擇天氣良好的時間利用Li- 6400光合儀鏈接土壤呼吸室測定不同處理的土壤呼吸1—2次。

表1 3種林型樣地基本概況

BL: 白樺-興安落葉松(Betulaplatyphylla-Larixgmelinii)林, PL: 樟子松-興安落葉松(Pinussylvestrisvar.mongolica-Larixgmelinii)林, L: 興安落葉松(Larixgmelinii)林;1: 山刺玫(Rosadavurica), 2: 興安杜鵑(Rhododendrondauricum), 3: 羽節蕨(Gymnocarpiumjessoense), 4: 北國紅豆(Vacciniummacrocarpon), 5: 矮生懸鉤子(Rubusclivicola), 6: 篤斯越桔(Vacciniumuliginosum), 7: 風毛菊(Saussureaamurensis), 8: 唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum), 9: 杜香(Ledumpalustre), 10: 越桔(Vacciniumvitis-idaea)

1.2.2土壤呼吸與各呼吸組分計算

根據以上不同的處理方式,土壤呼吸及其各組分之間的關系計算：A處理即為實測土壤總呼吸RS；D為去掉凋落物后土壤呼吸RD；實測凋落物呼吸為RL；通過計算所得的土壤總呼吸RS1,為RS1=RD+RL(1)。

1.2.3土壤溫濕度的測定

本研究使用 Li- 6400-09 葉室鏈接到 Li- 6400 便攜式 CO2/ H2O 分析系統(Li-CorInc,NE,USA) 自帶的土壤溫度探針測定3種林型10 cm深處的土壤溫度T10,并與測定土壤呼吸的時間同步。同時用TDR(Spectrum Technologies,USA) 探針測定10 cm深土壤濕度W10。

1.2.4土壤呼吸與土壤溫濕度模型模擬

土壤呼吸速率與土壤溫度的關系采用指數模型模擬[3]：

RS=α×eβ×T

(2)

式中,RS為平均土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),T為土壤溫度(℃),α為0℃時土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),β為溫度反應系數。

土壤溫度敏感性指數用Q10表示,它是指是指溫度升高 10℃時土壤呼吸速率變化的倍數[26]:

Q10=e10β

(3)

式中,β為溫度反應系數。

土壤呼吸與土壤濕度的關系采用線性模型[27]:

RS=aW+b

(4)

式中,RS為平均土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),W為土壤濕度(%),a為水分反應系數,b為截距。

1.3 數據處理

數據統計分析采用SPSS 20,對不同林型及處理間的土壤呼吸、去凋落物土壤呼吸以及凋落物呼吸和土壤溫濕度進行方差分析；并對呼吸速率與土壤溫濕度間的關系做擬合。

2 結果與分析

2.1 不同處理下土壤溫濕度季節動態

觀測期內,3種林型凋落物去除(D)和自然狀態下(A)土壤10 cm溫度和濕度變化規律均基本一致(圖1),2種處理下T10均表現出明顯的單峰曲線規律,且峰值都出現在8月5日,凋落物的去除并沒有改變土壤10 cm溫度(T10)的變化規律,2種處理下3種林型T10的差異均不顯著(P>0.05),但T10的季節變化顯著(P<0.01)。凋落物去除會使T10有所升高,在觀測期內,T10分別上升了0.15℃(BL)、0.11℃(PL)和0.16℃(L)。不同處理下,3種林型W10均表現出極顯著的季節性差異(P<0.01),但2種處理下W10的差異均不顯著(P>0.05)。去除凋落物后,L和BL的W10分別上升了2.92%和3.10%,而PL的W10則降低了16.39%。

圖1 3種林型去除凋落物與自然狀態下土壤溫濕度的季節動態Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperature and moisture of three forest types in litterfall removal and in its natural stateBL,白樺-興安落葉松林 Betula platyphylla-Larix gmelinii forest；PL,樟子松-興安落葉松林 Pinus sylvestris var. mongolica-Larix gmelinii forest；L,興安落葉松林Larix gmelinii forest

2.2 3種林型土壤呼吸速率(RS、RD和RL)季節動態

凋落物的去除并不影響土壤呼吸的季節動態,3種林型自然狀態下的土壤總呼吸(RS)和去凋落物后土壤呼吸(RD)的變化相同,都呈現出明顯的單峰曲線的季節動態,且月際變化差異顯著(P<0.05),峰值在8月5日(圖2)；RS和RD的最大值分別為10.58 μmol m-2s-1、9.25 μmol m-2s-1(BL)；11.75 μmol m-2s-1、10.57 μmol m-2s-1(PL)；10.07 μmol m-2s-1、8.20 μmol m-2s-1(L)。在整個生長季內,3種林型平均RS表現為PL(8.55 μmol m-2s-1)>BL(7.32 μmol m-2s-1)>L(6.66 μmol m-2s-1)(P<0.05), 平均RD表現為PL(7.98 μmol m-2s-1)>BL(6.46 μmol m-2s-1)>L(5.74 μmol m-2s-1)(P<0.05),RS>RD,說明凋落物的去除會降低土壤總呼吸的呼吸速率；去除凋落物后,觀測期內土壤呼吸的減幅分別為7.09%—16.68%(BL)、5.99%—20.15%(L)和5.85%—10.00%(PL)。3種林型凋落物呼吸(RL)的變化趨勢相似,8月的凋落物呼吸較高,而6月和9月較低,但季節動態不明顯(P>0.05)。生長季內RL的平均呼吸速率依次為L(2.08 μmol m-2s-1)>BL(2.04 μmol m-2s-1)>PL(1.96 μmol m-2s-1),凋落物呼吸在林型之間的差異不顯著(P>0.05)。

圖2 3種林型土壤呼吸的季節動態Fig.2 Seasonal dynamics of soil respiration of RS, RD and RL in three forest types

2.3 不同處理下土壤總呼吸動態

本研究中,2種不同處理下所得出的土壤總呼吸也具有相同的季節動態(圖3),自然狀態下測得的土壤總呼吸RS與計算所得出的土壤總呼吸RS1(公式1)均表現為明顯的單峰曲線的變化趨勢,峰值也均在8月5日,季節差異顯著(P< 0.05)。在觀測期內,3種林型平均RS1大小依次為BL(8.49 μmol m-2s-1)>PL(7.91 μmol m-2s-1)>L(7.40 μmol m-2s-1)(P<0.05),平均RS1比RS高出13.73%—16.21%(P>0.05)。這表明,雖然去掉凋落物后土壤呼吸會變小,但去除凋落物后土壤直接暴露在大氣中,土壤微環境的改變會使土壤總呼吸速率變大。這也意味著,單純的去除凋落物會增大森林土壤總的碳排放。

圖3 3種林型2種不同處理下土壤總呼吸的季節動態Fig.3 Seasonal dynamics of three forest types total soil respiration in two dealing

2.4 土壤呼吸對土壤10 cm溫濕度的響應

分別以土壤10 cm溫度(T10)和濕度(W10)作為自變量,不同類型土壤呼吸速率作為因變量做回歸方程(表2)。結果表明：3種林型中,RS和RD與T10擬合度均較好,土壤呼吸與T10之間均存在顯著的指數正相關關系(P<0.05),T10分別可以解釋BL、PL和L的RS和RD季節變化的49.7%—57.0%和56.7%—61.3%,說明溫度是影響這一地區興安落葉松林土壤呼吸的主要因子；同時土壤溫度敏感性(Q10)的結果也表明土壤呼吸對溫度的反應敏感。但RS和RD對T10的反應有所差異,T10對RD的季節性影響較大,對RS的影響相對較小；但3種林型RS的Q10卻要大于RD。3種林型RS和RD與W10的線性回歸結果存在差異,W10與BL的RS和PL的RS、RD表現出顯著負相關(P<0.05),但W10只能解釋2種林型RS季節變化的10.6%和11.6%和PL的RD季節變化的12.6%,遠小于溫度對呼吸的影響,而L的W10與RS和RD相關性均不顯著(P>0.05)。可以看出,凋落物去除后土壤溫濕度對土壤呼吸也會產生較大影響。

表2 3種林型土壤呼吸與土壤10 cm溫度(T10)和濕度(W10)的回歸關系

RS,自然狀態下土壤呼吸,natural soil respiration;RD,去除凋落物后土壤呼吸,soil respiration in litterfall removal

3 討論

凋落物層是土壤中獨特的結構層次,在陸地生態系統中對于地上部分和地下部分起著連接的紐帶作用[28]。凋落物是土壤碳庫輸入的一個主要來源[29],是土壤呼吸的一個重要組成部分[4]。凋落物的有無對土壤呼吸會產生顯著影響[18,30],本研究結果表明,在觀測期內,RS總是大于RD,凋落物的去除會使土壤呼吸減小,這與其他地區的研究結果相同[9,31-32]。首先凋落物的去除會減少土壤碳源的輸入[29],土壤呼吸相應就會變小；其次,去除凋落物后,表層土壤微生物的數量減少,失去了凋落物所營造的微環境的保護,部分微生物的活性也會降低[33],從而降低土壤呼吸；同時,凋落物呼吸是土壤呼吸的重要部分,凋落物的去除本身就會降低土壤呼吸速率。不同地區的去除凋落物后土壤呼吸減小幅度不同,觀測期內3種林型去除凋落物后土壤呼吸降低了6.27%—12.02%,這一結果小于很多地區的研究結果[18,29-30]。這可能是不同地區氣候條件和凋落物的類型不同造成的。凋落物去除后,去除凋落物的土壤總呼吸RSl大于自然狀態下的土壤呼吸RS,平均升高幅度達13.73%—16.21%,這說明凋落物層可以在一定程度上降低土壤總CO2的排放。這是因為凋落物去除后,一方面土壤與會直接接觸空氣,充足的空氣使土壤微生物與土壤根系生理活動更加活躍,加上凋落物的呼吸,土壤總CO2的排放量也會相應升高；另一方面,凋落物的去除會使土壤溫濕度發生變化(圖1),土壤溫度的升高也會促使土壤微生物和植物根系釋放更多的CO2。有研究表明,凋落物層可以在土壤呼吸中扮演屏障角色,減緩土壤的碳釋放過程[29],本研究中凋落物去除后土壤總呼吸上升的幅度明顯大于土壤呼吸的降低幅度,這說明凋落物層對土壤碳釋放的屏蔽作用要大于其對土壤呼吸的直接貢獻,彭信浩等[34]對華北落葉松林凋落物對土壤呼吸的研究表明,凋落物加倍處理使土壤呼吸上升的幅度16.06%,明顯小于去掉凋落物使土壤呼吸降低的幅度40.16%；葛曉改等[35]研究凋落物輸入對毛竹林土壤呼吸溫度敏感性的影響研究中也表明,凋落物的移除處理較添加處理對土壤的影響大,均表明了凋落物對土壤呼吸的屏蔽作用。觀測期內3種林型RS和RD均呈現出明顯的單峰曲線變化規律,峰值均出現在8月初,凋落物的存在與否并不影響土壤呼吸的季節動態規律,這與謝育利[17]和李偉等[18]在其他地區的研究結果一致。凋落物對土壤呼吸的最直接貢獻來源于凋落物自身分解產生的CO2[36],本研究中,所測的RL雖然無明顯的季節動態,但也呈現出8月高而6月和9月低的動態規律,與張彥軍等[23]的研究結果相同；觀測期內3種林型凋落物呼吸速率變化范圍分別是：BL為0.88—2.54 μmol m-2s-1、PL為1.59—2.28 μmol m-2s-1、L為1.14—2.57 μmol m-2s-1(圖2),并沒有表現出明顯的差異(P>0.05)。這可能是研究區位于寒溫帶地區,平均氣溫較低,凋落物分解比較緩慢,因此可能造成凋落物呼吸在林型之間的差異不顯著。

凋落物層對土壤微環境起著重要作用,凋落物層可以影響土壤水熱條件,從而影響土壤碳排放。本研究中,凋落物去除與否對土壤水分影響不大,3種林型土壤10 cm濕度在2種處理下差異不顯著。去除凋落物后10 cm土壤溫度平均升高了0.11—0.16℃,這與以往很多研究結果相同,表明凋落物去除使土壤溫度升高[33]。這是因為在外界環境溫度升高時,凋落物層能阻截太陽輻射,抑制土壤溫度的升高,起到土壤保涼作用[37],而去除凋落物后這種作用將不存在。凋落物的去除會使土壤溫度升高,而實際觀測結果表明土壤呼吸速率降低,這可能是因凋落物去除引起的土壤溫度變化較小,對土壤呼吸的影響也較小,凋落物本身對土壤呼吸的貢獻會掩蓋溫度變化對土壤呼吸的影響,從而導致土壤呼吸實際觀測值減小,此外,野外觀測的土壤呼吸受到多種因子的綜合影響[38],這也可能導致觀測值較小。

土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸的2個重要的影響因子。本研究中RS和RD與土壤10 cm溫度的回歸結果表明,兩種處理下所測的土壤呼吸與T10均有明顯的指數相關關系(P<0.05),T10分別能解釋RS季節變化的49.7%—57.0%和RD季節變化的56.7%—61.3%,這與以往的研究結果相同[2, 39-40],說明溫度是本地區土壤呼吸的主要影響因子,但去除凋落物后T10與RD的相關性較高,這表明凋落物去除后,溫度對土壤呼吸的影響會變大。土壤呼吸對溫度的敏感性通常用Q10表示,是指溫度升高10℃時土壤呼吸速率變化的倍數。土壤呼吸的敏感性會因土壤生物種類和數量、呼吸底物的質量和數量等不同產生差異[41],同時溫度[33,41]、水分[42- 43]等因子也會對Q10值產生影響,Q10值通常在1.8—4.1之間[25]。本研究中,3種林型自然狀態和凋落物去除處理下的Q10值分別在3.00—3.29和2.15—3.03之間,大小屬于正常范圍。但RS的Q10值大于RD處理Q10值,表明自然狀態下土壤呼吸對土壤溫度的變化更敏感,去除凋落物會使土壤呼吸的溫度敏感性減小,這與以往的研究結果相同[31,33],這是因為凋落物層在土壤和大氣之間起著緩沖作用,一方面,凋落物能夠改變林地微環境,縮小土壤日溫差[37],從而為微生物的生理活動維持了相對穩定的環境,使土壤呼吸對溫度變化敏感[44- 45]；另一方面,在一般情況下隨著溫度的升高,土壤呼吸的Q10值會下降[41],而去除凋落物層后,土壤直接接觸空氣,會使土壤溫度較原來有所上升,同時,由于失去凋落物的保溫作用,土壤晝夜溫度變化會變大,因此其對溫度敏感性會下降。土壤濕度對土壤呼吸的影響比較復雜,目前關于土壤呼吸與土壤濕度的研究結果差異很大[9,40, 46],在本研究中,凋落物的去除和自然狀態下的W10差異并不顯著(P>0.05)。土壤濕度對土壤呼吸的作用遠小于溫度,以往研究也有得出土壤濕度對土壤呼吸的影響較小的結論[47-49]。土壤濕度受降水的影響很大,生長季內降水在時間上分布不均勻,導致土壤含水量隨著降水也會發生明顯變化,野外實驗測定時間均選在無雨晴朗的天氣狀況下,這樣會使使表層土壤濕度并沒有表現出明顯季節性梯度變化,導致土壤濕度對土壤呼吸的作用較小,而實驗室模擬實驗往往能更好的說明土壤濕度和土壤呼吸的關系,當土壤含水量在田間持水量之下時,土壤呼吸對土壤濕度有很好的響應[50-51]。本研究中雖然W10對土壤呼吸的影響較小,但凋落物去除后W10對土壤呼吸的影響也會變大。

凋落物呼吸是土壤呼吸中不可忽略的一部分,其對土壤呼吸的影響機理包含了一系列復雜過程,凋落物的存在與否會直接或者間接影響土壤呼吸過程。其中凋落物分解過程產生的CO2排放就是對土壤呼吸的直接影響,有研究表明凋落物釋放 CO2通量低于凋落物對土壤呼吸的貢獻量[12,52]；凋落物還會參與各種物理、化學和生物過程起到屏蔽氣體傳輸、改變土壤水熱條件、增加或者減少土壤碳源等作用,從而影響整個土壤生態系統的結構與功能等,進而作用于土壤呼吸[29]。因此,為了更準確理解凋落物呼吸的貢獻,還需對凋落物的生理生化機制做進一步的研究。

4 結論

凋落物是影響土壤呼吸的重要因素,在本研究中,凋落物的去除會使土壤溫度升高,改變土壤濕度,降低土壤呼吸的速率。但土壤凋落物層對土壤呼吸的屏蔽作用要大于凋落物對土壤呼吸的貢獻,即凋落物去除后土壤總呼吸會變大。土壤溫度與土壤呼吸速率存在顯著的正相關關系(P<0.05),且凋落物層的去除使溫度對呼吸的影響變大；土壤濕度與土壤呼吸的相關性不顯著(P>0.05)。本研究說明寒溫帶森林生態系統凋落物對土壤呼吸產生較大影響,因此,在樹種配置和森林撫育經營時為降低土壤呼吸應考慮凋落物的管理。