半干旱區城市環境下油松林分蒸騰特征及其影響因子

陳勝楠,孔 喆,陳立欣,劉清泉,劉平生,張志強,*

1 北京林業大學水土保持學院, 北京 100083 2 內蒙古林業科學研究院, 呼和浩特 010010

植物蒸騰是陸地生態系統蒸散發的重要組分之一,對土壤-植被-大氣連續體(Soil-Plant-Atmosphere Continuum, SPAC)之間的水文過程起著重要影響。樹木作為生態系統中不可缺少的重要組成部分,影響著地區的水分分配和利用,并發揮著重要的生態功能[1]。樹木蒸騰耗水易受環境條件和生理狀況的影響,目前很多研究表明,樹木蒸騰耗水由外界環境條件和樹木生理狀況共同控制[2]。通常飽和水汽壓差、太陽輻射和土壤含水量是影響樹木蒸騰的主要環境因子[3-6],風速對樹木蒸騰的影響相對較小,降雨可通過改變水分條件來影響樹木蒸騰對氣象條件的響應程度[7]。環境因子對樹木蒸騰的影響存在區域異質性,在濕潤或半濕潤地區,樹木根系可以從土壤中吸收充足的水分,飽和水汽壓差和太陽輻射是驅動樹木蒸騰的主要環境因子,土壤含水量對樹木蒸騰的影響相對較小[8-9]；在干旱或半干旱地區,由于降雨量少且分布不均,樹木蒸騰受土壤含水量的影響較大。在生理控制方面,樹木通過調節葉片氣孔開閉來響應外界環境變化,進而控制樹木蒸騰。葉片氣孔對飽和水汽壓差[10]和太陽輻射[11]的敏感性較強,隨著夏季干旱事件發生頻率的增加,土壤水分也成為影響葉片氣孔活動的一個重要影響因素[12]。當土壤水分較高時,葉片氣孔對各環境因子的敏感性相對較小,冠層氣孔導度較高,樹木蒸騰保持在較高水平。土壤水分短缺時,隨著干旱脅迫程度的加大,葉片氣孔對飽和水汽壓差和太陽輻射的敏感性增強,樹木蒸騰受到抑制作用[13]。

目前,有關樹木蒸騰的研究多集中在丘陵[14-16]或山地[17-19]地區,而在城市環境下的研究相對較少。在城市環境下,城市熱島效應會加劇空氣溫度上升,造成大氣對水分需求量增加,導致城市樹木比非城市地區的樹木消耗更多的水分。由于土壤和水分條件的限制,城市樹木葉片氣孔對環境因子的敏感性更強,樹木蒸騰更容易受強飽和水汽壓差和土壤水分短缺的影響[20],尤其在干旱或半干旱地區,城市樹木更容易遭受干旱脅迫。因此,研究城市樹木蒸騰耗水規律對于城市林業規劃、經營和管理具有重要參考價值。

油松是我國北方常見的造林樹種,具有較強的耐旱性,不僅作為用材林被廣泛種植于山區,而且其樹形優美,具有一定的觀賞價值,并通過冠層遮陰和蒸騰發揮降溫作用,被廣泛應用于城市綠化。為研究樹木在城市環境下的蒸騰耗水特征及其環境響應,本文選擇油松作為研究對象,測定其樹干液流,并同步監測研究區土壤水分狀況和氣象條件,旨在城市環境下：(1)確定油松生長季內林分蒸騰日、月動態變化特征及規律；(2)分析環境因子對油松林分蒸騰的影響；(3)研究葉片氣孔對環境因子的響應狀況以及對油松蒸騰的調控作用。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于內蒙古自治區呼和浩特市賽罕區樹木園內(111°41′E, 40°49′N),海拔1056 m。該區屬典型蒙古高原大陸性氣候,四季氣候變化明顯,年溫差和日溫差大。春季干燥多風；夏季短暫、炎熱、少雨；秋季降溫迅速,常有霜凍；冬季漫長、嚴寒、少雪。年平均氣溫5.6℃,最冷月氣溫-12.7—16.1℃；最熱月平均氣溫17—22.9℃。市區年均降水量410 mm,降水量集中在7和8月,年均蒸發量1784.6 mm。樹木園位于市區,占地面積約27 hm2。園內樹木成林分布,四周被居民區和道路環繞,樹木受城市環境影響較大。其中油松林地面積0.6 hm2,密度705株/hm2,平均胸徑(22.3±4) cm,平均樹高(10.6±0.8) m。

1.2 樣木邊材面積測定

根據研究站點林分調查結果,將油松樣地(468 m2)樹木按胸徑分布,每3 cm劃為一個徑階,共6個徑階,分別為15—18 cm、18—21 cm、21—24 cm、24—27 cm、27—30 cm和30—33 cm。在每個徑階內選取生長狀況良好、樹干通直和冠幅均勻的樹木作為待測樣木(表1)。在生長季初期,用打生長錐的方法進行邊材取樣,利用染色法測得不同胸徑樹木的邊材長度并計算邊材面積,進行統計得到胸徑(DBH,cm)與邊材面積(As,cm2)的關系方程：

As=0.2316DBH2.3181(R2=0.97,n=20)

(1)

式中：As為樹木邊材面積(cm2)；DBH為樹木胸徑大小(cm)。

利用公式(1)計算樣地每株樹木的邊材面積,按照徑階劃分進行累加計算各徑階的總邊材面積。

表1 研究點樣木基本特征

1.3 樹干液流測定

在2017年生長季,利用熱擴散法[21]對8棵油松樣木測定樹干液流,儀器采用Granier插針式熱擴散探針(Dynamax, USA),利用公式(1)計算每株標準木的邊材面積,并換算出邊材深度(表1),根據樣木邊材深度選擇對應長度的探針。按照操作規范將探針統一安裝在樹干北向離地面高1.3 m處,在該處劃定一個5 cm×5 cm的區域,剝去木質部以外的樹皮,根據所選探針的長度和上下兩針的距離使用配套電鉆進行鉆孔,然后把探針插入到樹干。由于太陽總輻射、溫度和水分會影響探針測定結果,使用玻璃膠將探針與樹干接觸處密封,并用遮陽布纏繞樹干。把熱擴散探針與CR1000數據采集器(Campbell Scientific, USA)、加熱器連接在一起,使用開關控制器將上述儀器與電池、太陽能電池板連接,保持12V穩定工作電壓,設置程序使其每隔30 min記錄一次數據,并且做到定期維護和下載數據。

液流速率計算公式：

(2)

式中,Js為單株樣木液流速率(g m-2s-1),ΔT為探針瞬時溫差值(℃),ΔTM為液流達到零時探針溫差的最大值(℃)。

林分日蒸騰量計算公式：

(3)

式中,Ec為林分蒸騰量(mm/d)；i為以半小時計,日觀測值取值范圍(1—48)；Jst為各徑階樣木平均液流速率(g m-2s-1),Ast為各徑階總邊材面積(m2)；AG為樣地面積(m2)。

1.4 環境因子的測定

使用5TE土壤水分測量儀(Decagon, USA)分層測定土壤含水量變化,根據油松根系的分布將土壤含水量(VWC)測定深度設定為10、30、50、90 cm和120 cm。將土壤水分測量儀與EM50數據采集器(Decagon, USA)連接,同樣設置每隔30 min記錄一次數據。利用小型自動氣象站(Dynamet, USA)對氣象因子進行連續監測,氣象站安裝在樹木園內部空曠區距地面2.5 m處,設定數據采集時間間隔為30 min。主要監測指標有太陽總輻射(GR)、空氣溫度(Ta)、相對濕度(RH)、降雨量和風速(WS),利用下面的公式計算飽和水汽壓差(VPD)[22]：

(4)

式中,VPD為飽和水汽壓差(kPa)；Ta為空氣溫度(℃)；RH為空氣相對濕度(%)。

1.5 冠層氣孔導度計算

利用彭曼公式的簡化公式來計算油松林分冠層氣孔導度,其計算公式如下[12,23]：

(5)

式中,gc表示冠層氣孔導度(mm/s),γ表示干濕表常數(kPa/℃),λ表示水汽化潛熱 (J/kg),Ec表示林分蒸騰量(mm/d),ρ表示空氣密度(kg/m3),Cp表示定壓比熱(J kg-1℃-1),VPD是飽和水汽壓差(kPa)。由于油松是針葉樹種,林分冠層通透性好,空氣阻力小,飽和水汽壓差在冠層中不存在梯度分布,并與大氣具有強耦合關系[10],因此,公式5適用于本研究。

利用gc與VPD的經驗關系方程式研究冠層氣孔導度對大氣條件的響應關系,關系方程如下[24-26]：

gc=-mlnVPD+b

(6)

式中,m是gc對VPD的敏感系數,b為VPD等于1時的參考冠層氣孔導度。

1.6 數據處理方法

在日尺度上累加得到日林分蒸騰量和太陽總輻射,取均值計算日平均冠層氣孔導度、VPD、土壤含水量和風速。在研究降雨對林分蒸騰的影響時,選取降雨前后均為晴天的1天的數據,計算降雨后林分蒸騰量增加的比例,各降雨類別內取均值；在研究冠層氣孔導度對環境因子的響應時,為減小天氣條件對研究結果的影響,所選數據均為晴天數據。

運用Excel 2013對數據進行整理,使用Baseliner 3.0軟件將原始溫差數據處理并轉化為液流數據。利用SPSS 24.0單因素方差分析對林分蒸騰、冠層氣孔導度和環境因子分別進行差異性檢驗,并進行多元回歸分析,利用軟件SigmaPlot 12.5繪制相關圖像并進行曲線擬合。

2 結果與分析

2.1 環境因子變化

2017年生長季各氣象因子存在明顯的月變化(表2,圖1)。飽和水汽壓差和太陽總輻射均在5月最大,9月最小,飽和水汽壓差最大為1.51 kPa,最小為1.0 kPa；太陽總輻射最大為256.92 W/m2,最小為173.76 W/m2。飽和水汽壓差以及太陽總輻射在5、6和7月之間以及8月和9月之間的差異性不顯著(P>0.05),5月至9月飽和水汽壓差(7月除外)和太陽總輻射整體呈下降趨勢(表2)。風速在5月最大,達0.43 m/s(表2),隨后呈現不規則的波動(圖1),除5月外,其余月份風速差異性不顯著(P>0.05)。

研究期間林地總降雨量為240.3 mm,主要分布在6至8月,8月降雨量最大,達到82.8 mm(表2)。按日尺度對降雨量進行范圍劃分,降雨量在2 mm以下的次數最多,占整個降雨事件的41.9%,累積降雨量為9.4 mm,占總降雨量的3.9%；降雨量在20 mm以上的降雨次數最少,占整個降雨事件的7%,累積降雨量為82 mm,占總降雨量的34.1%(圖2)。降雨量的大小影響土壤含水量的變化,土壤含水量隨降雨量的增加而上升。土壤含水量隨著土層深度的增加而下降(圖2),各土層深度之間的土壤含水量存在顯著差異(P<0.05)。當降雨量< 2 mm時,10 cm以下土層的含水量并未增加；當降雨量>5 mm時,雨水可以通過土壤孔隙下滲到深層土壤,50 cm土層的含水量上升；當降雨量>10 mm時,90 cm土層的含水量開始上升；當在降雨量達21 mm時,120 cm土層的含水量開始上升并一直穩定在0.019—0.025 m3/m3之間。通過挖土壤剖面觀察到油松的根系主要分布在30—90 cm之間,該土壤深度為樹木根系主要吸水層。

表2 觀測期各氣象因子月變化

圖1 2017年生長季太陽總輻射、飽和水汽壓差、風速和林分蒸騰量動態變化Fig.1 The variation of global radiation, vapor pressure deficit, wind speed and stand transpiration in the growing season of 2017

圖2 不同降雨類別總降雨量、各層土壤含水量與日降雨動態變化Fig.2 The variation of total rainfall in different rainfall classes, soil water content at different soil depths and daily rainfall

2.2 油松林分蒸騰變化特征

圖3 2017年5月至9月油松林分蒸騰速率日動態變化 Fig.3 Daily variation of stand transpiration rate for P. tabulaeformis from May to September in 2017

油松各月平均林分蒸騰速率日變化均呈單峰曲線(圖3),7月和8月林分蒸騰啟動時間早于5月、6月和9月,分別為4:30、3:30、5:30、5:00、5:00；9月林分蒸騰速率到達峰值時間晚于5月、6月、7月和8月,分別為14:30、13:00、12:30、13:30、13:00。5至8月,林分蒸騰速率均顯著高于9月(P<0.05),其他月份之間的林分蒸騰速率不存在顯著差異(P>0.05)。

研究期間油松林分蒸騰量表現出明顯的月變化,5月總蒸騰量最大,達20.96 mm,其次依次為7月(19.89 mm)、8月(18.09 mm)、6月(17.25 mm)和9月(7.49 mm),林分日蒸騰量表現為7月最大,其次為6月、8月、5月和9月(表3)。各月份中油松林分日蒸騰量與土壤含水量在總體變化趨勢上表現一致,5月1日至6月22日,由于降雨量少,土壤含水量降低,林分蒸騰量呈下降趨勢；6月23日至7月8日期間,除7月6日(降雨量21.1 mm)外,林分蒸騰量隨土壤含水量的增加而增加；7月9日至8月1日,降雨量較少,林分蒸騰量隨土壤含水量的減少呈下降趨勢；8月2日至8月11日,降雨量增加,林分蒸騰量隨土壤含水量的增加呈上升趨勢；8月12日至9月30日,降雨量減少,土壤含水量、飽和水汽壓差和太陽總輻射都逐漸降低,林分蒸騰量呈快速下降趨勢(圖1、圖2)。

表3 油松各月林分蒸騰量

2.3 林分蒸騰對環境因子的響應

在日尺度上,對整個研究期油松林分蒸騰與各環境因子進行曲線擬合分析,得到油松林分蒸騰與各環境因子的關系。結果顯示,油松林分蒸騰與飽和水汽壓差、太陽總輻射、土壤含水量和風速均存在極顯著相關關系(P<0.01),隨4種環境變量的上升而上升隨后趨于穩定(圖4)。油松林分蒸騰與飽和水汽壓差、太陽總輻射的擬合方程呈指數曲線關系,與土壤含水量和風速呈二次曲線關系,太陽總輻射和飽和水汽壓差對林分蒸騰的解釋程度較大,分別達到47%和31%,其次是土壤含水量和風速,對林分蒸騰的解釋程度分別為16%和12%,其中,風速對林分蒸騰的解釋程度最小,隨著風速的增加,林分蒸騰量并沒有表現出明顯的上升趨勢。

圖4 油松林分蒸騰(Ec)對飽和水氣壓差(VPD)、太陽總輻射(GR)、土壤含水量(VWC)和風速(WS)的響應Fig.4 The response of P. tabulaeformis stand transpiration (Ec) to vapor pressure deficit (VPD), global radiation (GR), soil water content (VWC) and wind speed (WS)

利用2017年生長季油松林分蒸騰量和環境因子數據,以日為時間尺度,對林分蒸騰量和環境因子進行逐步回歸分析,得到油松林分蒸騰與環境因子的回歸方程,如式(7)所示：

Ec=-0.887+0.02GR+0.394WS+0.128VPD+13.838VWCR2=0.72

(7)

式中,Ec表示油松林分蒸騰量(mm/d)；GR為太陽總輻射(W/m2)；WS表示風速(m/s)；VPD為飽和水汽壓差(kPa)；VWC為土壤含水量(m3/m3)。

不同降雨量對林分蒸騰的影響存在差異。隨著降雨量的增加,油松林分蒸騰量上升加快, 10 mm以上的降雨量對林分蒸騰的促進作用顯著大于10 mm以下的降雨量(圖5)。當降雨量為0—2 mm時,根系層10 cm以上的土壤含水量增加0.11%,林分蒸騰量增加6.7%；當降雨量為2—5 mm時,根系層30 cm以上的土壤含水量增加0.83%,林分蒸騰量增加11.02%；當降雨量為5—10 mm時,根系層50 cm以上的土壤含水量增加0.8%,林分蒸騰量增加27.7%；當降雨量為10—20 mm時,根系層90 cm以上的土壤含水量增加2.52%,林分蒸騰量增加79.82%；當降雨量為20—40 mm時,根系層120 cm以上的土壤含水量增加13.54%,林分蒸騰量增加84.33%。

2.4 冠層氣孔導度變化特征

2017年生長季,油松各月冠層氣孔導度表現出明顯的月變化(圖6),變化范圍為0.07—1.83 mm/s。5月、6月、7月、8月和9月的冠層氣孔導度分別為0.73、0.71、0.68、0.80 mm/s和0.39 mm/s。8月降雨量最大,油松林分蒸騰受土壤水分的制約作用較小,飽和水汽壓差和太陽總輻射相對較低(表2),葉片氣孔開放程度高,導致8月油松冠層氣孔導度最大,達0.8 mm/s；9月飽和水汽壓差和太陽總輻射呈下降趨勢,降雨量少(表2),樹木生長需水量逐漸減小,導致油松冠層氣孔導度不斷減小,達到0.39 mm/s。

2.5 冠層氣孔導度對環境因子的響應

為研究葉片氣孔對油松林分蒸騰的調控作用,對油松冠層氣孔導度與各環境因子進行曲線擬合分析(圖7)。結果表明,油松冠層氣孔導度與飽和水汽壓差、太陽總輻射、土壤含水量存在極顯著相關關系(P<0.01),與風速相關關系不顯著(P>0.05)。

圖5 晴天條件下不同降雨前后林分蒸騰量增加的比例 Fig.5 The increased percentage of stand transpiration at different rainfall classes on fine days

圖6 2017年5—9月油松冠層氣孔導度月變化 Fig.6 Monthly variation of canopy stomatal conductance for P. tabulaeformis from May to September in 2017

飽和水汽壓差對油松冠層氣孔導度的解釋程度最大,達到58%。隨飽和水汽壓差的增加,油松冠層氣孔導度逐漸減小,當飽和水汽壓差在0—1.5 kPa范圍時,隨飽和水汽壓差的增加,油松冠層氣孔導度下降趨勢較快；當飽和水汽壓差>1.5 kPa時,油松冠層氣孔導度較小且趨于平緩(圖7)。油松冠層氣孔導度與太陽總輻射、土壤含水量均呈二次曲線關系,太陽總輻射對油松冠層氣孔導度的解釋程度較小,達到10%,當太陽總輻射<250 W/m2時,油松冠層氣孔導度隨太陽總輻射的增加表現出快速上升的趨勢,隨后到達峰值,在該范圍內油松冠層氣孔導度對太陽總輻射的敏感性強；當太陽總輻射>250 W/m2時,油松冠層氣孔導度隨太陽總輻射的增加逐漸降低(圖7)。土壤含水量對油松冠層氣孔導度的解釋程度僅次于飽和水汽壓差,達到45%,隨著土壤含水量的增加,油松冠層氣孔導度持續上升(圖7)。風速對油松冠層氣孔導度的解釋程度最小,僅為2%,隨著風速的增大,冠層氣孔導度沒有出現明顯的變化(圖7)。

圖7 油松冠層氣孔導度(gc)對飽和水汽壓差(VPD)、太陽總輻射(GR)、土壤含水量(VWC)和風速(WS)的響應Fig.7 The response of P. tabulaeformis canopy stomatal conductance (gc) to vapor pressure deficit (VPD), global radiation (GR), soil water content (VWC) and wind speed (WS)

3 討論

3.1 油松林分蒸騰和冠層氣孔導度變化特征

樹木生理學、氣候反應和生物物理學特征的不同導致樹木蒸騰存在量級和季節性的差異[2],本研究中,油松林分蒸騰量存在明顯的日、月變化(圖1,表3)。

在晴天日尺度上表現為單峰曲線(圖3),這與殷秀輝[27]和溫杰等[28]的研究結果一致,而馬劍芳等[29]研究表明油松液流速率晴天變化曲線略呈雙峰曲線,也有研究結果顯示栓皮櫟[30]液流速率日變化呈多峰曲線,尾葉桉和濕加松[31]表現出單峰曲線,這表明樹木蒸騰速率日變化曲線受環境條件的影響,并與樹種特性有關。5月至8月,在日進程上,油松林分蒸騰速率較大,對環境因子的敏感性較強,早晨蒸騰啟動時間早,隨著VPD和太陽總輻射的升高,中午林分蒸騰速率呈現先升高后降低的趨勢,這是由于部分葉片氣孔關閉,導致林分蒸騰速率到達峰值的時間較早。吳春榮[32]和李浩等[33]也發現樹木在中午時由于光強和溫度較高,部分葉片氣孔關閉導致蒸騰速率下降。孟鵬等[34]發現5月和7月樹木葉片氣孔對外界條件高度敏感,中午高溫低濕造成葉片氣孔關閉,導致蒸騰量降低,而10月光強減弱,溫度降低,葉片氣孔多為打開狀態,這與本研究的結果相似。本研究中9月期間,由于油松林分蒸騰耗水量減小,同時,飽和水汽壓差和太陽總輻射較小,導致油松林分蒸騰對環境的敏感性減弱,蒸騰啟動時間較晚,林分蒸騰速率到達峰值的時間隨飽和水汽壓差和太陽總輻射的升高而延長(圖3)。

在月尺度上,5月至6月底為旱期,飽和水汽壓差和太陽總輻射較高,油松生長旺盛,導致蒸騰耗水量大,土壤含水量的不斷下降使得葉片氣孔對飽和水汽壓差和太陽總輻射的敏感性增加,樹木通過葉片氣孔調節以減小水分散失[35],部分氣孔關閉導致油松冠層氣孔導度呈下降趨勢；從6月底到8月初,降雨量大,林分蒸騰量隨飽和水汽壓差、太陽總輻射和土壤含水量的增加而快速上升,除了陰天或降雨量較小的時間段外,林分蒸騰并沒有出現明顯的降低趨勢(圖1),這表明在土壤含水量較高的條件下,樹木能夠獲取有效的水分以維持較高的蒸騰,由于樹木受水分虧缺的影響較小,葉片氣孔開放程度較大,冠層氣孔導度保持在較高水平；9月,降雨量逐漸減少,飽和水汽壓差和太陽總輻射同步下降,林分蒸騰需水量和土壤含水量逐漸減小,林分蒸騰受飽和水汽壓差、太陽總輻射和土壤含水量的作用減弱,呈明顯下降趨勢(圖1),葉片氣孔對環境因子的敏感性減弱,冠層氣孔導度整體呈下降趨勢(圖6)。

3.2 環境因子對油松蒸騰耗水的影響

空間異質性和樹木木質部解剖結構的不同會導致樹木蒸騰耗水對環境因子的響應存在差異。在本研究中,飽和水汽壓差、太陽總輻射和土壤含水量是影響油松林分蒸騰耗水的主要環境因子,風速的影響作用相對較小,這與Jiao[36]和吳旭等[37]的研究結果一致。油松林分蒸騰量與飽和水汽壓差、太陽總輻射的擬合方程均呈指數曲線關系,與土壤含水量和風速的擬合方程均呈二次曲線關系(圖4),而Mccarthy等[20]的研究結果表明樹木與飽和水汽壓差呈對數曲線關系,Wang等[7]的研究結果則表明樹木與飽和水汽壓差、太陽輻射呈線性相關,這種差異性與環境條件和樹種特性密切相關。無論在城市或者非城市環境條件下,生物和非生物因素的異質性都會導致樹木功能發生顯著變化[20],在城市環境中,由于土壤、空氣條件以及其他人為干擾活動的不同[38],使得城市樹木蒸騰耗水發生顯著變化。另外,樹木蒸騰耗水的差異性與木質部解剖結構也顯著相關,Bush等[39]研究發現在半干旱城市環境下,環孔材木質部表現出較高的脆弱性,VPD對樹木蒸騰具有較強的調節作用,而散孔材木質部脆弱性較低,樹木蒸騰隨VPD呈線性增加,本研究中油松作為針葉樹種,其木質部解剖結構為無孔材,在低木質部水勢的條件下,可以保持較高的木質部水力導度[2],這使得油松與其他樹種相比,在較高的VPD和太陽輻射條件可以保持相對較高的蒸騰速率。油松林分蒸騰與4種環境因子均存在顯著相關關系,建立的多元線性回歸模型復相關系數為0.72(公式7),在日尺度上可以較好地對林分蒸騰量進行模擬。

降雨通過改變土壤含水量的大小影響林分蒸騰量,隨著降雨量的增加,林分蒸騰速率上升加快,這與Wang等[7]的研究結果相反,因為其研究地點位于蘇格蘭高地,年降雨量相對較多且分布均勻,土壤含水量保持在較高水平,樹木蒸騰不容易受土壤水分虧缺的影響,另外,降雨后太陽輻射的增強和空氣濕度的降低也使得樹木蒸騰在小降雨事件后顯著增加,所以強降雨量并未造成樹木蒸騰量顯著上升。而本研究選擇了降雨前后都是典型晴天的數據,減小了因天氣條件差異對研究結果的影響。本研究位于半干旱地區,較少的降雨量使得土壤含水量長期處于較低水平,樹木更容易受干旱脅迫的影響,在生長季,強降雨事件往往會更有效緩解樹木干旱,與降雨前相比樹木蒸騰顯著上升。當降雨量>10 mm時,油松林分蒸騰量增幅超過了79%。根據土壤含水量的監測數據顯示,當降雨量>10 mm時,90 cm以上深度的土壤水分才能得到補給,這與油松主要根系分布位置相一致,表明生長季10 mm以上的降雨量對油松林分蒸騰量影響更大。而Zhang[40]在黃土高原的研究結果顯示,油松蒸騰只有在降雨量超過15 mm以上時才會顯著增加,而本研究中油松密度接近其研究的二分之一,這使得更多的雨水會穿過林分冠層到達地面。Chen等[41]研究也發現由于城市樹木密度低、水分競爭小,在降雨量較少的年份城市樹木也能獲得足夠的水分。本研究位于城市公園,林內未進行灌溉和施肥,樹木受人為干擾作用較小,較小的降雨能夠匯集到林地并下滲到深層土壤,從而對油松林分蒸騰產生較大影響。

油松林分蒸騰量隨土壤含水量和降雨量的增加呈顯著上升趨勢(圖4、圖5),受水分條件的影響顯著。隨著氣候變化的影響,極端天氣事件的發生頻率上升[42],生長季干旱脅迫程度的增加導致樹木生長受阻,甚至死亡[43]。因此,在城市樹木規劃中,不僅要考慮美學,而且要結合樹木蒸騰耗水與環境條件的關系,選樹適地。在夏季干旱脅迫發生時,根據城市樹木蒸騰耗水規律,合理灌溉,提高樹木水分利用效率。

3.3 葉片氣孔活動對油松蒸騰的影響

飽和水汽壓差、太陽總輻射和土壤含水量是影響油松氣孔活動的主要環境因子,風速的影響相對較小。油松冠層氣孔導度主要受飽和水汽壓差和土壤含水量的影響,飽和水汽壓差對冠層氣孔導度的影響相對較小,而風速的影響作用不顯著(圖7)。隨著飽和水汽壓差的增加,油松冠層氣孔導度呈下降趨勢,這是因為樹木為了防止水分過度消耗關閉了部分氣孔[11,26,44-45]。當飽和水汽壓差>1.5 kPa或太陽總輻射>250 W/m2時,油松葉片氣孔對飽和水汽壓差和太陽總輻射的敏感性開始減弱,而劉文娜等[11]對側柏冠層氣孔導度的研究發現,飽和水汽壓差>1 kPa或光合有效輻射>87 W/s時,冠層氣孔導度敏感性開始降低；孫林等[46]對華北落葉松冠層氣孔導度的研究結果顯示,當光合有效輻射>0.35 mmol m-2s-1時,光合有效輻射對冠層氣孔導度的驅動作用減小。Peters等[2]研究發現城市樹木中針葉樹在高飽和水汽壓差條件下其氣孔調節作用增加,而闊葉樹可以保持相對較高的、恒定的氣孔調節作用,這表明氣孔調節方式與樹種特性相關。土壤含水量也是影響葉片氣孔進行水分調節的一個重要因素,生長季土壤含水量對油松冠層氣孔導度的影響較大,隨著土壤含水量的增加,冠層氣孔導度一直處于上升狀態,這表明在干旱時期,油松林分蒸騰受葉片氣孔調節作用較強。大量研究也表明干旱條件下葉片氣孔對油松蒸騰耗水具有較強的調節作用[47],其葉片水勢保持在穩定范圍,油松表現為等水勢植物[28,48]。油松在旱期可通過關閉葉片氣孔保持穩定的水分狀態,但針葉樹在低木質部壓力下會保持較高的水力導度,也會增加木質部氣穴的風險[2]。在干旱或半干旱區城市林業規劃中,根據水分分布不均和干旱發生的特點,可以選擇氣孔調節相對較強的樹種以適應水分短缺的環境。

隨著城市熱島效應的加劇,城市蒸散發量增加。在季節性干旱缺少灌溉的條件下,盡管樹木可以通過較強的葉片氣孔調節作用防止水分過度虧缺,但葉片氣孔的關閉同時會阻礙氣體交換,降低光合作用,阻礙樹木生長[49]。因此,在干旱或半干旱區,研究城市樹木耗水特性及其生態功能,需要進一步考慮水損失與碳吸收之間的平衡[50]。

4 結論

(1)油松林分蒸騰量存在著明顯的日、月變化。在晴天日進程上,油松林分蒸騰量呈單峰曲線,5月至8月液流啟動時間和到達峰值時間都較早,9月液流啟動時間和到達峰值時間都相對較晚；在月尺度上,林分日蒸騰量的整體變化趨勢從5月到9月逐漸減小。

(2)油松林分蒸騰與飽和水汽壓差、太陽總輻射、土壤含水量和風速均存在極顯著相關關系,其中飽和水汽壓差、太陽總輻射和土壤含水量是影響油松林分蒸騰的主要環境因子,風速的影響作用相對較小。降雨量也是影響油松林分蒸騰的重要因素,當日降雨量>10 mm時,水分可以通過下滲作用進入到油松主要根系分布區,能夠在旱期有效緩解水分虧缺。

(3)葉片氣孔對油松蒸騰的調節作用通過響應環境因子變化進行開放或閉合活動,葉片氣孔主要受飽和水汽壓差和土壤含水量的影響,太陽總輻射對葉片氣孔的影響存在閾值,當太陽總輻射<250 W/m2時,葉片氣孔對蒸騰起促進作用,超過該閾值,葉片氣孔將關閉以抑制蒸騰作用。