毛竹擴(kuò)張對(duì)瀕危植物桫欏根系形態(tài)可塑性的影響

瞿歡歡,鄧洪平,*,梁 盛,劉邦友,程蒞登

1 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,植物資源與種質(zhì)創(chuàng)新重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400715 2 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400715 3 赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,赤水 564700

根系作為植物三大營(yíng)養(yǎng)器官之一,是吸收、傳導(dǎo)礦質(zhì)養(yǎng)分及水分的第一部位,是植物生長(zhǎng)發(fā)育的源泉,對(duì)植物起著固定和支持作用[1],是植物地上與地下各部分物質(zhì)及信息交換的重要系統(tǒng)[2]。從競(jìng)爭(zhēng)干擾的角度來看,植物地下部分的競(jìng)爭(zhēng)比地上部分更為激烈[3]。根競(jìng)爭(zhēng)會(huì)引起根系形態(tài)可塑性發(fā)生變化,高根系可塑性的植物在長(zhǎng)期競(jìng)爭(zhēng)過程中會(huì)占據(jù)優(yōu)勢(shì)[4]。植物根系會(huì)根據(jù)自身所處的環(huán)境來做出相應(yīng)的變化,從而提高養(yǎng)分吸收效率[5]。如在大豆(Glycinemax)和紫穗槐(Amorphafruticosa)的間作探究中發(fā)現(xiàn),大豆的根系形態(tài)和空間分布改變致其氮素吸收量增加,從而抑制了紫穗槐的生長(zhǎng)[6]。桫欏(Alsophilaspinulosa)隸屬桫欏科桫欏屬,為古老孑遺植物,對(duì)研究植物起源、進(jìn)化和地理區(qū)系等方面有重要價(jià)值[7]。桫欏現(xiàn)存數(shù)量很少,加上氣候的變化及生長(zhǎng)環(huán)境被破壞,種群日漸縮小,目前已處于瀕危狀態(tài),被列為國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[8]。毛竹(Phyllostachysheterocycla),禾本科剛竹屬,其通過地下莖進(jìn)行無性繁殖,向周邊林地快速擴(kuò)張,給鄰近生態(tài)系統(tǒng)及生物資源構(gòu)成了巨大的威脅[9]。特別是在自然保護(hù)區(qū)內(nèi),人為采伐的禁止使其能夠迅速擴(kuò)張,導(dǎo)致區(qū)內(nèi)生物多樣性下降[10]。赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中,早前種植的毛竹大肆入侵原始林,在低海拔的河岸、溝谷形成了成片的竹林,一定程度上破壞了適宜桫欏生長(zhǎng)的原生境,成曉霞等依據(jù)毛竹入侵情況將各桫欏群落分為受毛竹輕度、中度以及重度干擾的樣地,受毛竹重度干擾下的桫欏群落主要表現(xiàn)為：桫欏的立木度降低；物種組成趨于簡(jiǎn)單化；群落中耐蔭植物組成增加、郁閉度增加；桫欏幼株缺乏,種群衰退趨勢(shì)明顯[11]。其余相關(guān)研究表明,毛竹干擾會(huì)使桫欏群落空間分布格局上呈現(xiàn)聚集分布[12],在對(duì)生態(tài)位的研究中發(fā)現(xiàn),毛竹生態(tài)位寬且與桫欏生態(tài)位有較大重疊,二者存在著一定的資源競(jìng)爭(zhēng)[13],但是對(duì)二者地下生態(tài)的研究甚少。

本文通過對(duì)比受毛竹不同程度干擾樣地的毛竹、桫欏根系生物量密度(RBD,g/m2)、細(xì)根比根長(zhǎng)(SRL)、相鄰?fù)?jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距(LRIL,mm)等參數(shù),探討桫欏根系的形態(tài)特征受毛竹干擾的變化規(guī)律,為抑制毛竹擴(kuò)張及桫欏種群的保護(hù)提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省赤水市中部,緊鄰赤水河畔,以桫欏及其生存環(huán)境為主要保護(hù)對(duì)象[11]。區(qū)內(nèi)溝溪較多,流經(jīng)自然保護(hù)區(qū)的主要有葫蘆溝、金沙溝和板橋溝。保護(hù)區(qū)植物群落的空間分布受海拔影響較大,毛竹和芭蕉位于溝谷兩側(cè),形成南亞熱帶常綠闊葉灌草叢,物種組成和群落結(jié)構(gòu)單一,穩(wěn)定性低,是桫欏的主要生長(zhǎng)環(huán)境；山坡較高海拔區(qū)以山地常綠落葉闊葉混交林和典型闊葉林為主,物種組成豐富,植物多樣性較高,群落結(jié)構(gòu)層次明顯,類型多樣,群落穩(wěn)定性較高。桫欏種群分布于溝谷區(qū)域,生境范圍相對(duì)狹窄,繁殖過程對(duì)環(huán)境要求高,受毛竹入侵影響較大。據(jù)科考調(diào)查報(bào)告顯示，20世紀(jì)80年代保護(hù)區(qū)內(nèi)尚有桫欏純林的存在[14],但由于受毛竹干擾嚴(yán)重現(xiàn)已全部演變?yōu)槊?桫欏混交林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與樣品采集

在保護(hù)區(qū)內(nèi)毛竹-桫欏混交林上按照毛竹的重要值分別設(shè)置受毛竹輕度、中度以及重度干擾的樣地(輕度干擾：毛竹重要值≤30%,中度干擾：30%<毛竹重要值<70%,重度干擾：毛竹重要值≥70%)[15],樣方大小為20 m×20 m,3次重復(fù),共計(jì)9個(gè)樣方,樣地信息詳見表1,不同干擾程度的野外照片如圖1。樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)采樣點(diǎn),采用根鉆法(內(nèi)徑10 cm)由上至下分三層(0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm)鉆取土芯,同一土層5個(gè)數(shù)據(jù)的平均值為一個(gè)重復(fù)。另為根系的水平分布格局研究,在9個(gè)樣地內(nèi)各選取桫欏樣木、毛竹樣株5株,以標(biāo)準(zhǔn)木為中心,在其上下左右四個(gè)方向距離樹干20 cm,40 cm,60 cm處同樣分三層鉆取土芯,同一距離和土層4個(gè)方向數(shù)據(jù)的平均值為一個(gè)重復(fù),共5個(gè)重復(fù)。

表1 調(diào)查樣地基本特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

圖1 毛竹不同程度干擾下的桫欏群落野外照片F(xiàn)ig.1 Field photos of A. spinulosa community disturbed by P.heterocycla in different degrees

2.2 根系處理與測(cè)定

土芯樣品經(jīng)流水初步?jīng)_洗后帶回實(shí)驗(yàn)室,將桫欏根系(黑褐色)和毛竹根系(棕黃色)分開,自來水洗凈,挑選出活根,用裝有測(cè)微尺的顯微鏡測(cè)定不同土層毛竹根系的一級(jí)、二級(jí)側(cè)根的節(jié)點(diǎn)距(根系末梢的根為一級(jí)根,一級(jí)根著生于二級(jí)根)。按照各層級(jí)根系的直徑分為≤2 mm、2—5 mm、>5 mm三個(gè)等級(jí)。利用游標(biāo)卡尺、鑷子、放大鏡等工具測(cè)量每級(jí)根系的鮮重、總長(zhǎng)度。后將樣品置于75℃烘箱中烘至恒重(48 h),天平稱量其干重。根生物量、比根長(zhǎng)相關(guān)計(jì)算公式如下[16]：

B=W/[π×(0.1/2)2]

SRL=L/W

式中,B為根生物量(g/m2),W為根干質(zhì)量(g),0.1為跟鉆內(nèi)徑(m),SRL為比根長(zhǎng)(m/g),L為根總長(zhǎng)度。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、多重比較分析(LSD)等數(shù)據(jù)分析方法對(duì)根系生物量、比根長(zhǎng)(SRL)、相鄰?fù)?jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距(LRIL)等數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)處理及制圖通過SPSS 17.0和Excel 2003軟件實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果分析

3.1 根系分布格局

3.1.1根系垂直分布格局

由表2可知,隨干擾強(qiáng)度的增大,桫欏各徑級(jí)根系總生物量密度先增加后減少,毛竹各徑級(jí)總根系生物量密度均顯著增加。隨土層深度的增加,不同干擾程度的毛竹總根系生物量密度均逐漸減少,但在不同徑級(jí)中有些差別。毛竹細(xì)根(≤2 mm)生物量密度與總生物量密度的變化趨勢(shì)相同,2—5 mm徑級(jí)的根系中,除中度干擾呈現(xiàn)下降趨勢(shì),輕度和重度干擾的樣地中均表現(xiàn)為在10—20 cm土層中根系生物量密度最大。總體來看,0—10 cm毛竹根系生物量密度最大,為951.95 g/m2,占總量的39.09%。直徑> 5 mm的毛竹根系僅分布在重度干擾的10—20 cm土層中。此外,隨土層深度的增加,除中度干擾的20—30 cm土層中≤2 mm的根系稍有減少外,桫欏各徑級(jí)的根系生物量密度均逐漸增加,即桫欏根系多集中分布于20—30 cm土層。

表2 不同干擾程度3個(gè)土壤層次毛竹、桫欏根系生物量密度的垂直分布(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

Table 2 Vertical distribution of root biomass ofP.heterocyclaandA.spinulosaat 3 soil levels with different disturbance levels(mean ±SE)

干擾強(qiáng)度Intensities of disturbance土層Soil layer/cm毛竹各徑級(jí)根系生物量Biomass/(g/m2)桫欏各徑級(jí)根系生物量Biomass/(g/m2)≤2 mm2—5 mm>5 mm≤2 mm2—5 mm輕度0—1050.41±3.37 c30.87±7.30 c—8.33±1.56 c—Mild disturbance10—2049.85±9.72 c39.99±2.89 b—12.65±6.15 b—20—3029.14±13.03 c15.23±1.06 c—57.74±12.36 b—中度0—10251.06±14.86 b78.21±2.84 b—77.63±8.21 a—Moderate disturbance10—20236.61±28.97 b57.73±8.62 b—58.30±5.73 a46.77±9.6220—30147.42±12.24 b38.05±1.14 b—330.54±60.81 a97.62±11.86重度0—10366.14±12.13 a175.26±14.28 a—37.95±3.08 b—Severe disturbance10—20338.39±15.15 a236.28±19.64 a93.67±16.5857.78±6.59 a—20—30247.31±10.75 a47.63±1.94 a—88.32±7.73 b—

不同小寫字母表示同一土層不同干擾程度間毛竹、桫欏同一徑級(jí)根系生物量密度差異顯著(P<0.05)

3.1.2根系水平分布格局

不同干擾程度下毛竹周圍各徑級(jí)毛竹根系生物量遠(yuǎn)高于桫欏(圖2)。毛竹細(xì)根隨著離竹距離的增加而逐漸減少,由離竹20 cm的8310.66 g/m2下降到4284.28 g/m2再到60 cm處的2193.65 g/m2。2—5 mm根系中除中度干擾的0—10 cm土層和重度干擾下的20—30 cm土層的生物量密度在離竹60 cm處有所上升之外,其余土層中的根系生物量密度變化趨勢(shì)同毛竹細(xì)根。各徑級(jí)桫欏根系生物量隨干擾程度的增加而逐漸減少,中度干擾較輕度下降了47.62%,重度較中度下降了37.53%,但其隨著離竹距離的增加而逐漸增多。

圖2 不同干擾程度下毛竹周圍不同徑級(jí)毛竹、桫欏根系生物量密度在3個(gè)土壤層次的水平分布變化Fig.2 Horizontal distribution change of root biomass density of P. heterocycla and A. spinulosa in different diameter levels around P. heterocycla with different disturbance degrees at three soil layers

各樣地桫欏周圍的毛竹和桫欏根系分布各有不同(圖3)。毛竹根系生物量在離桫欏60 cm處最多,3個(gè)土層中的總和為3843.53 g/m2,占毛竹根系生物量總量的39.7%。隨著干擾程度的增加毛竹總根系生物量也逐漸增多。桫欏根系生物量密度在3個(gè)土壤層次中均表現(xiàn)為離桫欏20 cm處最高,40 cm處次之,離桫欏較遠(yuǎn)的60 cm處最低。≤2 mm的桫欏根系生物量在0—20 cm土層中隨干擾程度的增加,表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì),2—5 mm桫欏根系在輕度干擾的樣地分布較多。

圖3 不同干擾程度下桫欏周圍不同徑級(jí)毛竹、桫欏根系生物量密度在3個(gè)土壤層次的水平分布變化Fig.3 Horizontal distribution change of root biomass density of P. heterocycla and A. spinulosa in different diameter levels around A. spinulosa with different disturbance degrees at three soil layers

3.2 不同干擾程度毛竹、桫欏細(xì)根比根長(zhǎng)

圖4 毛竹、桫欏細(xì)根在不同干擾程度下的比根長(zhǎng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 The specific root length of fine roots of P. heterocycla and A. spinulosa under different disturbance degrees(mean ±SE)不同小寫字母表示同一土層中毛竹、桫欏細(xì)根比根長(zhǎng)在不同干擾程度間存在顯著差異(P<0.05)

比根長(zhǎng)(SRL)即根長(zhǎng)與生物量的比值,其大小能夠反應(yīng)出細(xì)根對(duì)環(huán)境的變化,比根長(zhǎng)越大,根系吸收養(yǎng)分、水分的能力就越強(qiáng)。毛竹、桫欏細(xì)根比根長(zhǎng)在不同干擾程度、不同土層中的變化有所不同(圖4)。毛竹細(xì)根比根長(zhǎng)在3個(gè)土層中均隨著干擾程度的增加而逐漸升高,且重度干擾較輕度和中度干擾均有顯著性差異(P<0.05),平均增幅為66.9%。桫欏細(xì)根比根長(zhǎng)在10—20 cm土層中先升高后降低,0—10 cm、20—30 cm土層中的桫欏細(xì)根比根長(zhǎng)則隨著干擾程度的增加而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),總體上,重度干擾下桫欏細(xì)根的SRL總量較輕度干擾下降了28.71%。

3.3 毛竹根系LRIL

同級(jí)根系之間的節(jié)點(diǎn)距(LRIL)可表征根系的多少,節(jié)點(diǎn)距越小,表明根系數(shù)目越多。3個(gè)土層中二級(jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距均大于一級(jí)側(cè)根,3個(gè)土層中的一、二級(jí)側(cè)根均在重度干擾下節(jié)點(diǎn)距最小(圖5)。3個(gè)土層中一級(jí)側(cè)根LRIL均隨著干擾程度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),且在0—10 cm土層中節(jié)點(diǎn)距最小。10—20 cm土層中的二級(jí)側(cè)根的變化趨勢(shì)同一級(jí)側(cè)根,0—10 cm、20—30 cm土層中二級(jí)側(cè)根LRIL隨干擾程度的增加先增加后減少,即重度干擾下二級(jí)側(cè)根LRIL最小,分別為1.48 mm、1.76 mm和1.56 mm。此外,0—10 cm土層中毛竹側(cè)根節(jié)點(diǎn)距最小,表明其側(cè)根數(shù)目最多。

圖5 不同干擾程度中3個(gè)土壤層次毛竹一、二級(jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.5 Distance between primary and secondary lateral root nodes of P. heterocycla in three soil layers with different disturbance degrees (mean ± SE)不同小寫字母表示同一土層中同級(jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距在不同干擾程度的樣地上差異顯著(P<0.05)

3.4 各樣地毛竹、桫欏細(xì)根生物量密度spearman相關(guān)性分析

將不同干擾程度樣地的毛竹、桫欏細(xì)根生物量密度進(jìn)行spearman相關(guān)性分析,詳見表3。呈正相關(guān)的對(duì)數(shù)只有兩對(duì),其余7對(duì)均為負(fù)相關(guān),占總對(duì)數(shù)的77.78%。其中輕度干擾的10—20 cm土層及重度干擾的0—10 cm土層中毛竹與桫欏細(xì)根生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

*顯著相關(guān),P<0.05

4 結(jié)論與討論

4.1 根系生物量及空間分布

生物量的大小體現(xiàn)出根系的廣布性[17]以及對(duì)土壤資源如水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力[18]。本研究中,在各干擾程度各徑級(jí)中毛竹根系生物量均高于桫欏,表明毛竹較桫欏根系具有更高的廣布性。毛竹依靠地下莖的克隆生長(zhǎng),擴(kuò)散到其他林地,立竹度不斷增加[19],從而使毛竹根系生物量遠(yuǎn)高于桫欏。毛竹較多的根系勢(shì)必會(huì)占據(jù)更大的土壤空間,以此來獲得更多的水分、養(yǎng)分等資源[20],這不僅擠占了桫欏的生存空間,也減少了桫欏可利用的資源,威脅到桫欏正常的生長(zhǎng)發(fā)育,甚至使桫欏的立木度減少。此外,毛竹也可通過產(chǎn)生對(duì)周邊桫欏有消極影響的化學(xué)物質(zhì)來抑制桫欏根系的生長(zhǎng),即化感作用[21]。有研究表明毛竹根系浸提液有潛在的化感作用[22],其對(duì)周邊根系的影響可想而知,各樣地毛竹、桫欏細(xì)根生物量密度的spearman相關(guān)性分析也顯示二者為負(fù)相關(guān)。毛竹根系通過干擾性競(jìng)爭(zhēng)及化感作用使得其較桫欏具有更高的生物量密度。

植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中,為最大限度獲取土壤資源,產(chǎn)生了一系列的可塑性反應(yīng),其特征除了根系廣布性還包括覓食精確性。根系趨向于分布在營(yíng)養(yǎng)豐富的土層稱為覓食精確性[23],其能夠體現(xiàn)出根系競(jìng)爭(zhēng)力的大小[24]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著干擾程度的增加,毛竹根系逐漸趨向于分布在營(yíng)養(yǎng)豐富的表層土壤,相應(yīng)地桫欏根系被擠占到深層土壤中。由于磷常分布于淺層土壤,故毛竹根系對(duì)磷的吸收更具競(jìng)爭(zhēng)力,盡管位于較深土層的桫欏根系吸收某些養(yǎng)分是有利的,但和毛竹根系相比會(huì)喪失更多的根生物量和養(yǎng)分吸收力[25]。一般來說,隨著距主干距離和土層深度的增加,根系生物量密度會(huì)相應(yīng)地減少[26]。但在毛竹周圍根系的水平分布表現(xiàn)為隨距離的增加,毛竹根系并未顯著減少。這主要是由于毛竹克隆生長(zhǎng)的特性及鞭根的雙向生長(zhǎng)使其在不同距離處根系生物量密度差異不大[19]。竹類植物經(jīng)過鞭育筍、筍成竹、竹養(yǎng)鞭的不斷循環(huán)而快速繁殖,大量的根系占據(jù)了土壤中較為肥沃的斑塊[27-28],表明其覓食精確性遠(yuǎn)高于桫欏。

4.2 形態(tài)可塑性與毛竹擴(kuò)張

根系吸收養(yǎng)分和水分的能力由細(xì)根單位重量的根長(zhǎng)即比根長(zhǎng)決定,在衡量根系競(jìng)爭(zhēng)策略方面有重要意義[29- 30]。有研究者認(rèn)為SRL的減小更有利于植物在根系競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì),如在玉米-花生間作系統(tǒng)及胡桃-小麥農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中均發(fā)現(xiàn),競(jìng)爭(zhēng)使SRL減小[31- 32]。但大多研究表明,SRL的增大更有利于增強(qiáng)根系競(jìng)爭(zhēng)力,如沈蕊對(duì)毛竹種群向針闊林?jǐn)U張的根系形態(tài)可塑性[27]、陳望遠(yuǎn)對(duì)土壤增溫對(duì)杉木幼苗細(xì)根生長(zhǎng)量及形態(tài)特征的影響[33]以及單立山對(duì)不同生境下荒漠植物紅砂-珍珠豬毛菜混生根系的垂直分布規(guī)律[28]的研究均證實(shí)了這一點(diǎn)。本研究中,重度干擾下的毛竹細(xì)根SRL最大,這意味著根系直徑越細(xì),活力越強(qiáng)。桫欏細(xì)根SRL平均下降了25.62%。由此可見,毛竹細(xì)根形態(tài)可塑性強(qiáng)于桫欏細(xì)根,其在向桫欏林?jǐn)U散過程中會(huì)通過增大SRL來提高競(jìng)爭(zhēng)力。

研究表明,根級(jí)與根形態(tài)、根功能的關(guān)系十分密切[34]。較低級(jí)的根系數(shù)量更加龐大,是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要部位。本研究表明,重度干擾下的LRIL最小,節(jié)點(diǎn)距的減小意味著側(cè)根數(shù)目的增加,龐大的地下根系更有利于在競(jìng)爭(zhēng)中獲取更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。一、二級(jí)側(cè)根LRIL在0—10 cm土層中最小,表明其趨向于分布在表層土壤,根系吸收機(jī)制是在比較肥沃的土層中盡可能增加根系的數(shù)量,吸收更多的養(yǎng)分和水分。較大的SRL及較小的LRIL表明毛竹根系較桫欏具有更高的形態(tài)可塑性。

桫欏為樹狀蕨類植物,高大的地上部分需要消耗大量的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),但負(fù)責(zé)供給水分和養(yǎng)分的地下部分卻多為柔軟纖細(xì),入土不深的不定根[35]。根系發(fā)達(dá)的針闊樹在與毛竹的地下競(jìng)爭(zhēng)中尚處于劣勢(shì)[32],更何況根系不發(fā)達(dá)的桫欏,這就不難解釋成曉霞等研究中發(fā)現(xiàn)的重度干擾下桫欏幼株缺乏,種群衰退趨勢(shì)明顯等結(jié)論。因此,采取有效措施對(duì)桫欏進(jìn)行保護(hù)刻不容緩。本研究對(duì)赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毛竹-桫欏混交林的根系形態(tài)可塑性進(jìn)行研究,結(jié)果表明,重度干擾樣地的毛竹根系生物量、SRL增加,LRIL減小,且趨向于分布在肥沃的表層土壤。為了更好的保護(hù)桫欏生長(zhǎng)的原生境就必須采取一定的措施阻止毛竹的繼續(xù)擴(kuò)張,如盡可能挖除表層土壤中繁多的毛竹根系；在毛竹生長(zhǎng)較密集的區(qū)域采用“挖坑灌水”[36]的方法來抑制毛竹的擴(kuò)張；在受毛竹中度及重度干擾的桫欏林中適度間伐毛竹,避免桫欏的生長(zhǎng)地被進(jìn)一步侵占。