廣西大青山杉木人工林碳氮磷生態化學計量特征

胡小燕,段愛國,*,張建國,2,杜海倫,張雄清,郭文福,孫建軍

1 中國林業科學研究院林業研究所,國家林業局林木培育重點實驗室,林木遺傳育種國家重點實驗室, 北京 100091 2 南京林業大學南方現代林業協同創新中心, 南京 210037 3 中國林科院熱帶林業實驗中心, 憑祥 532600 4 中國林科院亞熱帶林業實驗中心, 分宜 336600

生態化學計量學是研究生物系統能量平衡和多重化學元素平衡的科學,為研究植物-凋落物-土壤相互作用和碳(C)、氮(N)、磷(P)循環提供了新思路[1- 2]。植物結構性元素C和限制性元素N、P相互作用,調節著植物的生長[3-4]。其中,植物葉片N∶P的大小可以用來預測生態系統生產力的限制元素[5],C∶N和C∶P可以反映植物的生長速率和養分利用效率[6]。因此,生態化學計量學通過C、N和P元素之間的比值揭示植物和土壤之間養分的調節機制,認識養分比例在植物養分需求和土壤養分供應之間的過程和功能中的作用[7- 8]。

國外學者首先利用生態化學計量方法研究海洋生態系統,然后擴展到陸地生態系統[9- 10]。國內在這方面的研究雖起步較晚但發展迅速,主要集中在不同森林類型、不同發育階段和不同演替階段植物葉片、凋落物和土壤化學計量學的研究,并將這兩者或三者耦合起來進行C、N、P生態化學計量學的研究[11- 16],但缺乏對林下植被的研究。土壤是植物生長所需養分的主要來源,其養分的有效性對森林生態系統的生產力有很大的影響；植物葉片通過光合作用固定C,并以凋落物的形式將養分歸還給土壤[17],林下植被的種類和數量對促進凋落物的分解、維持系統穩定、改善土壤養分狀況等具有重要的作用[18]。密度通過影響植被對水、熱和養分等資源的競爭,對林下植被的生物量和覆蓋度產生影響,進而影響凋落物的分解和森林生態系統的養分循環[19]。因此本文將喬木葉片、草本、凋落物和土壤結合起來,研究不同密度下C、N、P元素化學計量比的變化規律及其相互作用。

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)是我國南方重要針葉用材樹種,具有生長速度快、材質良好等特點被廣泛種植。早期針對不同立地、不同密度和不同發育階段杉木土壤養分變化做了大量研究[20]。結果表明,杉木凋落物養分含量低、分解速度慢,且枯枝落葉存在宿存特性,使其養分很難歸還土壤,逐漸導致杉木人工林土壤肥力和長期生產力下降[21]。造林密度作為林分重要的營林因子,適宜的林分密度在一定程度上可以改善土壤肥力,促進杉木林生態系統的穩定。因此,本文以廣西憑祥市大青山37年生杉木密度試驗林固定樣地為研究對象,對杉木喬木、草本、凋落物和土壤的C、N、P含量及其化學計量比進行測定,分析它們之間的養分循環規律和化學計量特征的相互關系,揭示不同密度對杉木人工林生態系統養分元素分配格局的影響,為杉木人工林長期生產力維護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于中國林業科學研究院林業研究所于國家“六·五”科技攻關初期設置于我國南亞熱帶廣西憑祥的大青山試驗林場(106°43′E,22°06′N),海拔500 m；地貌主要為低山,坡度25°—30°；屬北熱帶季風氣候區,濕潤半濕潤氣候；光熱條件極好,降水充沛,但夏濕冬干,10月至次年3月為干季,4—9月為濕季；年平均氣溫19.9℃,年降水量1400 mm,年蒸發量1200 mm。土壤以發育在花崗巖等母質上的紅壤為主,土層厚度大于1 m。林下植被主要有大沙葉(PavettaarenosaLour.)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa(Ait.) Hassk.)、金毛狗脊(Cibotiumbarometz(L.) J. Sm.)和鐵線蕨(Adiantumcapillus-venerisL.)等。

1.2 樣地設置

大青山杉木密度試驗林于1982年春采用2年生苗營造,包括5種初植密度,分別為1667、3333、5000、6667、10000株/hm2(株行距分別為2 m×3 m、2 m×1.5 m、2 m×1 m、1 m×1.5 m、1 m×1 m,分別記為A、B、C、D、E)。采用隨機區組排列,每個密度各重復3次(A1、A2、A3；B1、B2、B3；C1、C2、C3；D1、D2、D3；E1、E2、E3),共15個樣地,每個樣地面積為600 m2。不同密度杉木林分基本狀況見表 1。

表1 杉木密度試驗林樣地基本情況

1.3 樣品采集與測定

在每木檢尺的基礎上,根據平均胸徑和樹高選擇10株標準木,伐倒后,將所有的針葉混勻后對其取樣500 g帶回實驗室。在每個樣地內沿對角線設置3個2 m×1 m的小樣方,收集樣方內所有草本的地上部分以及地表所有的凋落物,將各組分分別混勻后取200 g—300 g樣品帶回實驗室。將所有樣品放入烘箱中75℃烘干至恒重,粉碎、過篩后,用于C、N、P含量測定。同時在每個樣地按“S”形選擇3個土壤剖面,分別取0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、50—60、60—70、70—80、80—90、90—100 cm土層土壤樣品,充分混勻后帶回實驗室,風干,磨碎,過篩處理后,用于測定土壤C、N、P含量。所有樣品有機質采用重鉻酸鉀外熱緣法測定,全氮采用凱氏定氮法測定,全磷采用NaOH堿溶-鉬銻抗比色法測定[22]。

1.4 數據分析

應用Excel 2013和SPSS 17.0進行數據統計及分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較(LSD)進行差異顯著性檢驗,采用Pearson法進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 杉木人工林生態系統C、N、P分布特征

2.1.1針葉、草本和凋落物C、N、P含量特征

從圖1可以看出,不同密度針葉、草本、凋落物C、N、P含量差異不顯著(P>0.05),針葉的C、N、P含量分別為522.41—578.08、15.60—18.79、0.96—1.08 g/kg,草本C、N、P含量分別為426.40—451.83、14.33—18.06、0.79—0.97 g/kg,凋落物C、N、P含量分別為493.47—520.43、8.82—9.89、0.42—0.48 g/kg。同一密度不同組分C、N、P含量差異顯著(P<0.05),其中C含量表現為針葉>凋落物>草本,B、C、D、E密度林分N、P含量均表現為針葉>草本>凋落物。

圖1 不同密度針葉、草本、凋落物C、N、P含量Fig.1 C，N,P contents of needle, herb and litter in different stand densitiesA,1667株/hm2；B,3333株/hm2；C,5000株/hm2；D,6667株/hm2；E,10000株/hm2；圖中數字為平均值±標準差；不同大寫字母表示不同密度間差異顯著(P < 0.05)；不同小寫表示不同組分之間差異顯著(P< 0.05)

2.1.2土壤C、N、P含量特征

從表2可以得出,除A密度0—10、80—90 cm土層土壤有機碳含量分別顯著高于D密度、B密度外(P<0.05),不同密度,其余各土層土壤有機碳含量無顯著差異(P>0.05)。A、B、C、D和E密度杉木人工林0—100 cm土壤有機碳含量分別為5.88—24.89、5.10—23.90、5.79—22.52、5.59—21.56和5.52—22.44 g/kg,并隨土壤深度的增加而下降。多重比較結果表明,0—30 cm土壤有機碳含量隨土壤深度的增加顯著下降(P<0.05),在30 cm以下土層下降相對緩慢,60 cm—100 cm不同土層間,土壤有機碳含量無顯著差異(P>0.05)。

從表3可以得出,各層土壤的全氮含量隨密度的增加變化較小,A密度大部分土層土壤的全氮含量高于其他密度。A、B、C、D和E密度杉木人工林0—100 cm土壤全氮含量分別為0.51—1.51、0.49—1.38、0.50—1.33、0.59—1.35和0.54—1.44 g/kg,隨土壤深度的增加,全氮含量總體上呈現下降的變化趨勢。多重比較結果表明,0—30 cm土層的全氮含量隨土壤深度的增加顯著下降(P<0.05),30—60 cm和60—100 cm不同土層間土壤全氮含量均無顯著差異(P>0.05)。

從表4可以得出,五種密度杉木人工林0—100 cm土壤全磷含量分別為0.24—0.30、0.23—0.29、0.20—0.25、0.23—0.28和0.20—0.26 g/kg,不同密度同一土層,含量均表現為A密度高于B密度,D密度高于C、E密度。同一密度,全磷含量隨土壤深度增加下降幅度較小。多重比較結果表明,同一密度,0—10 cm土層土壤全磷含量最高,A、B、E密度,0—10 cm土層土壤全磷含量顯著高于30 cm以下土層(P<0.05),30—100 cm土層土壤全磷含量變化較小,差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同密度下各層土壤有機碳含量/(g/kg)

平均值±標準差；同行不同小寫字母表示不同密度間差異顯著(P< 0.05)；同列不同大寫表示不同土層間差異顯著(P< 0.05)

表3 不同密度下各層土壤的全氮含量/(g/kg)

表4 不同密度下各層土壤的全磷含量/(g/kg)

2.2 杉木人工林生態系統C、N、P化學計量特征

2.2.1針葉、草本和凋落物C、N、P化學計量特征

從圖2可以看出,不同密度杉木各組分的C∶N、C∶P和N∶P均無顯著差異(P>0.05)。針葉C∶N、C∶P、N∶P分別為32.25—34.51、535.12—572.55、16.18—17.35,草本C∶N、C∶P、N∶P分別為26.10—31.58、502.87—583.06、18.08—19.54,凋落物C∶N、C∶P、N∶P分別為52.21—57.86、1085.93—1251.62、19.36—21.75。凋落物C∶N、C∶P顯著高于針葉和草本(P<0.05),但針葉和草本之間無顯著差異。N∶P表現為凋落物>草本>針葉。

圖2 不同密度針葉、草本、凋落物C、N、P化學計量比特征Fig.2 The stoichiometry characteristics of needle、herb and litter in different stand densitiesA,1667株/hm2；B,3333株/hm2；C,5000株/hm2；D,6667株/hm2；E,10000株/hm2；圖中數字為平均值±標準差；不同大寫字母表示不同密度間差異顯著(P < 0.05)；不同小寫表示不同組分之間差異顯著(P< 0.05)

2.2.2土壤C、N、P化學計量比特征

從表5可以看出,五種密度杉木人工林0—100 cm土壤C∶N分別為10.00—16.54、11.09—17.31、11.63—17.06、9.53—15.99、10.17—15.58。不同密度同一土層,土壤C∶N無顯著差異(P> 0.05),0—30 cm土層土壤C∶N隨密度的增加呈先上升后下降的變化趨勢。同一密度土壤C∶N總體上隨土壤深度增加而下降,多重比較結果表明,0—10、10—20 cm土層土壤C∶N差異不顯著,但均顯著高于30 cm以下土層(P< 0.05)。

從表6可以看出,五種密度杉木人工林0—100 cm土壤C∶P分別為24.38—83.41、25.37—83.84、29.26—91.43、24.71—77.34、27.37—86.93,不同密度間差異不顯著(P> 0.05)。土壤C∶P隨土壤深度增加呈明顯下降的趨勢,其中0—30 cm下降幅度較大,30 cm以下土層下降幅度逐漸減小,30—60 cm、60—100 cm不同土層土壤C∶P無顯著差異,但均顯著低于0—20 cm土層(P< 0.05)。

表5 不同密度下各層土壤C∶N

平均值±標準差；同行不同小寫字母表示不同密度間差異顯著(P< 0.05)；同列不同大寫表示不同土層間差異顯著(P< 0.05)

表6 不同密度下各層土壤C∶P

從表7可以看出,五種密度杉木人工林0—100 cm土壤N∶P分別為2.12—5.05、2.17—4.84、2.53—5.39、2.58—4.82、2.69—5.59,E密度林分土壤N∶P最高,D密度最低,主要與土壤P含量有關。同一密度隨土層深度增加,土壤N∶P總體上呈下降的變化趨勢,0—10 cm土層土壤N∶P顯著高于20 cm以下土層(P< 0.05),30—60 cm、60—100 cm土層土壤N∶P下降幅度較小,土層間沒有顯著差異(P> 0.05)。

表7 不同密度下各層土壤N∶P

2.3 杉木人工林針葉、草本、凋落物和土壤C、N、P及其比值相關性分析

對針葉、草本、凋落物和0—10 cm土壤C、N、P及其化學計量比進行相關性分析(表8),結果表明：針葉、土壤的C含量與其自身N含量呈極顯著正相關關系(P< 0.01),草本、凋落物的N含量與其自身P含量呈極顯著正相關關系(P< 0.01)。針葉、草本和土壤的C∶P與其自身的N∶P呈極顯著正相關關系(P< 0.01)。針葉與草本N含量呈極顯著負相關(P< 0.01),C∶N呈顯著負相關。針葉和土壤C∶P呈顯著正相關(P< 0.05),N∶P值呈極顯著正相關(P< 0.01)。草本和凋落物P含量、C∶P呈顯著正相關(P< 0.05),針葉和凋落物養分之間無顯著相關性,可能與凋落物的組分有關。其他組分之間的C、N、P化學計量比均無明顯相關關系(P> 0.05)。

3 討論

3.1 杉木人工林植物-凋落物-土壤C、N、P含量特征

生態系統內部的C、N、P循環在植物、凋落物和土壤之間相互轉換[5],對森林生態系統養分的維護具有重要意義。不同生活型和不同植物器官C、N、P含量存在差異,姜沛沛等[23]發現陜西省森林群落的喬灌草葉片和凋落物的C、N、P含量差異顯著。本研究表明,不同密度針葉、草本和凋落物的C、N、P及其化學計量比無顯著差異,而相同密度不同組分間差異顯著,可能是密度越大的林分,自然稀疏能力越強,隨著林齡的增長,林分密度趨于穩定,而在成熟齡時養分略有回升[24]。葉片通過光合作用固定C,同時將部分C轉移到土壤,并以凋落物的形式將C和養分逐步補償給土壤[25],導致了葉片的C、N、P含量最高,凋落物次之,土壤最低。其中針葉的C含量平均值為557.52 g/kg,明顯高于曾昭霞等[26]研究的喀斯特林地植物C含量平均值(427.5 g/kg)和全球植物葉片C元素含量平均值(464 g/kg)[27],針葉的N、P含量平均值分別為17.48 、1.02 g/kg,均低于全球尺度的N、P含量(20.6 、1.99 g/kg)[26]以及我國區域的N含量(20.2 g/kg)和P含量(1.46 g/kg)[28]。不同溫度帶植被的養分含量具有明顯差異,研究表明我國亞熱帶地區植被N、P含量較低[29]。另外亞熱帶地區降水較多,大部分的N、P受雨水淋溶影響,植被可吸收的養分減少[30],導致植物N、P含量較低。草本葉片的C、N、P含量均值分別為442.57 、16.12 、0.87 g/kg,均低于針葉,可能是由于喬木的光合利用效率更高,對養分的吸收具有更大的競爭力。凋落物作為陸地生態系統有機碳和養分的儲存庫,參與了土壤與植物間能量和養分的轉移,對森林生態系統維護和養分循環有重要意義[31]。研究表明凋落物的C、N、P均低于杉木葉片,可能是因為植物對養分的再吸收利用,養分從衰老的葉片轉移到新的植物器官為植物生長提供養分[32]。

表8 針葉、草本、凋落物和土壤C、N、P含量及其化學計量的相關性

*表示顯著相關(P< 0.05),**表示極顯著相關(P< 0.01)

其中凋落物C含量平均值為506.66 g/kg,明顯高于陜西省121個森林群落凋落物C含量平均值(367.40 g/kg)[23]和尾巨桉(Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis)人工林凋落物C含量平均值(493.23 g/kg)[33],可能與立地條件、樹種等有關[34,35]。凋落物N、P含量平均值分別為9.37 、0.45 g/kg,均低于湖南會同25年生杉木林凋落物N、P含量(13.82、2.72 g/kg)[36]。從自然地帶來看,南亞熱帶杉木是南部邊緣產區,而湖南會同杉木林是中亞熱帶杉木適生生長區[37],研究發現,南亞熱帶杉木的各器官平均含N量和含P量均比中亞熱帶的要低,特別是P含量,只有中亞熱帶的15.7%—73.7%[38],土壤C、N、P含量也均低于湖南會同。杉木人工林凋落物的養分主要來自針葉,因此養分含量低。從林齡來看,凋落物的養分年歸還量隨林齡的增加而增加[39],凋落物分解后養分元素釋放并遷移到土壤中造成凋落物N、P含量下降。

土壤中C、N、P是土壤化學性質的重要組成部分,能夠敏感地指示土壤質量的變化,對植物的生長發育有很大的影響[40]。研究表明,土壤C、N含量隨土壤深度增加下降幅度達一半以上,土壤P含量下降幅度相對較小,這與很多研究結果一致。劉興詔等[41]對鼎湖山森林土壤中全N和全P含量研究發現,全N含量在土壤剖面上呈現出“倒金字塔”的分布,而全P含量則是“圓柱體”分布模式。彭曉等[42]對中亞熱帶4種土壤C、全N、全P分析也得出了相似的結果,這是因為土壤C、N主要來源于凋落物的歸還,凋落物、土壤微生物和土壤動物大都集中分布在0—10 cm的土層中,凋落物分解后養分元素在土壤表層富集并遷移至深層土壤,造成深層土壤養分低于表層土壤[43]。建議在人工林撫育時盡量保護林下植被,提高杉木林土壤肥力。而土壤中P元素主要來源于漫長的巖石分化,風化的程度在0—60 cm的土壤層中差異不大[41,42],所以P元素在土壤剖面上無顯著變化。五種密度杉木人工林土壤C、N、P含量分別為5.10—24.89 g/kg、0.49—1.51 g/kg、0.20—0.30 g/kg。A密度土壤C、N、P含量較高,主要原因是低密度林分下,草本和灌木豐富,林下植被生物量為9.76—13.56 t/hm2,透光性強[44]。在這樣的環境下,土壤動物、微生物及各種酶活性增加[19],凋落物分解較快,土壤養分相對較高[18]。

3.2 杉木人工林植物-凋落物-土壤C、N、P化學計量比特征

植物體的C∶N和C∶P通常能反映植物N和P的利用效率以及植物的生長速度,生長速率假說認為,C∶N、C∶P與植物的生長速率呈反比[2]。植物的N∶P用來指示植物生長的限制性養分,一般認為,N∶P<14時,植物生長表現為受N限制；當N∶P>16時,表現為受P限制；當1416,說明植物生長受P限制。與其他森林生態系統相比,本試驗區葉片的C∶N、C∶P較高,體現了植物對養分較高的利用率,反映了杉木成熟林生長比較緩慢。凋落物C∶N、C∶P、N∶P分別為55.50、1153.87、20.79,C∶N、C∶P均高于中國森林生態系統凋落物的C∶N(44.3)、C∶P(1132.5),而N∶P低于中國森林生態系統凋落物N∶P(25.0)[46]。凋落物的分解與自身的質量有很大關系,其中,凋落物的C∶N最能反映凋落物的分解速率,研究發現,凋落物的C∶N比越高,分解越慢[47]。Ritter[48]發現,當C與營養元素低于某個臨界值時,N才會發生釋放,N發生釋放的C∶N的臨界值為30。本研究中,五種密度林分凋落物的C∶N顯著高于30,表明杉木凋落物的分解慢,不利于營養元素的釋放和循環。土壤碳氮磷比是有機質或其他成分中的碳素與氮素、磷素總質量的比值,是土壤有機質組成和質量程度的一個重要指標[5],土壤有機層的C∶N、C∶P可以用來指示有機質礦化速率和土壤P的有效性,較低的C∶N、C∶P表明土壤有機層礦化作用快和P的有效性高。本研究發現,0—100 cm土層土壤C∶N均值為12.95,高于我國陸地土壤C∶N的平均值(11.9)[49],表明杉木成熟林土壤有機質礦化作用較慢,土壤N含量低。這是由于本研究區域土壤為酸性,微生物數量相對低,土壤酶活性差,影響有機質分解和養分的礦化[34]。本研究所有土層土壤的C∶P、N∶P均值分別為44.38,3.30,均低于我國陸地土壤C∶P和N∶P的平均值(61、5.2)[46]以及全球森林土壤N∶P(6.6)[50],而與我國森林生態系統土壤N∶P值一致(3.2)[51]。

3.3 杉木人工林植物-凋落物-土壤C、N、P及其比值的相關性

相關性分析結果表明,針葉C含量與其自身的N含量呈極顯著正相關關系,N含量與P含量無明顯的相關性。Sterner等[52]認為葉片C含量與N、P含量間存在顯著的負相關,N含量與P含量間則存在顯著的正相關關系,某一元素過量和不足都會影響植物間養分元素的平衡關系[53-54],因此可能是由于該樣地植物的生長受P限制使其養分利用不平衡等。針葉、草本和土壤的C∶P與其自身的N∶P呈極顯著正相關關系,這與許宇星等[55]對不同品種桉樹的研究一致。針葉和土壤C∶N、N∶P呈顯著正相關關系,說明植物體內的養分需求與土壤的養分供應有一定的關聯[30]。

4 結論

通過對杉木人工林生態系統針葉、草本、凋落物和土壤C、N、P及其化學計量比分析,發現不同密度針葉、草本、凋落物和土壤C、N、P含量差異不顯著,而不同組分間差異顯著。其中,杉木葉片作為光合作用的主要器官,C、N、P含量最高,分別為557.52、17.48、1.02 g/kg,凋落物的C、N、P含量均低于葉片,土壤最低。總體上,不同密度林分C∶N、C∶P表現為凋落物>針葉>草本>土壤,N∶P表現為凋落物>草本>針葉>土壤。葉片的N∶P>16,說明植物生長受P限制。凋落物C∶N顯著高于N發生釋放的C∶N的臨界值,說明凋落物分解慢,不利于養分的歸還與利用。土壤的C∶N較高,說明該區域土壤有機質的礦化作用慢。因此在人工林撫育管理中,應保護林下植被,促進凋落物分解,提高人工林養分循環能力,維持杉木林長期生產力。杉木人工林針葉、草本、凋落物和土壤C、N、P含量及其化學計量比具有緊密的相關性,體現了杉木生態系統內的C、N、P在針葉、草本、凋落物和土壤之間相互轉化和循環。然而由于立地條件和試驗樣品的影響,還有待于對杉木人工林生態系統養分循環進行深入研究。