長白山次生針闊混交林群落結構特征及群落動態

李 建,李曉宇,曹 靜,譚凌照,趙秀海

北京林業大學國家林業和草原局森林經營工程技術研究中心, 北京 100083

東北林區是我國主要的森林分布區之一,其在保持水土、生產木材和為動物提供棲息地等方面發揮重要作用[1]。然而在20世紀,由于過度采伐和保育不當等人為因素導致了天然林面積大量減少,造成林分結構被嚴重破壞,森林質量下降和生態系統功能嚴重退化等后果,由此產生大面積次生林[2- 3]。據第八次全國森林資源清查結果顯示,東北地區的次生林面積超過60%,存在生長緩慢,結構不合理,更新能力弱和林分質量低下等問題亟待改善[4- 5]。21世紀以來,隨著生態環境日益嚴峻和人們生態保護意識逐漸提高,次生林的可持續經營和恢復逐漸成為研究重點[6- 7]。

森林結構是實現森林經營目標必須測定和調控的屬性,其代表著一系列定量描述森林結構特性的指標[8- 9]。傳統的森林結構指標包括物種組成、物種多樣性、胸徑結構和密度結構等,通常被用來描述森林特征的平均狀態[10]。21世紀以來,隨著森林多目標經營理念的提出,國內外學者相繼提出若干基于林木個體空間坐標的林分空間結構指標,從林木空間分布格局、樹種混交和樹木競爭等方面反映林分內部的結構變異,助力森林質量精準提升[11- 12]。結合森林非空間結構和空間結構,將為探究群落動態、提高生態系統服務和功能、增強森林穩定性和可持續性提供全面系統的數據支撐[13- 15]。

盡管國內學者已經開展了大量關于東北地區次生林群落結構的研究,但是往往受限于調查面積過小或研究周期較短等原因而難以揭示一般性規律[16]。在分析群落動態時,部分學者采用空間代替時間的辦法,通過構建演替序列描述群落發展態勢[17]。這種方法雖然可在短期內獲取群落演替的宏觀動態,但卻不易消除空間異質性且不能反映干擾在群落動態中的作用,導致研究結果存在局限性[18]。因此,對森林群落動態進行長期監測成為科學研究的迫切需求。繼巴拿馬Barro Colorado島內建立的首個50hm2森林動態監測樣地之后[19],我國學者于本世紀初期開始在全國范圍內建立起一系列永久監測樣地,并構建了中國森林生物多樣性監測網絡(CForBio)[20]。十余年來,國內學者依托于森林動態監測樣地對多種群落類型的演替動態展開研究,極大促進了物種共存和群落構建等生態學機理研究的蓬勃發展[21]。

溫帶次生針闊混交林是長白山地區重要的森林類型之一,是對地帶性頂極植被原始闊葉紅松林進行采伐或火燒干擾后自然恢復形成的天然林群落。目前,已有學者描述了溫帶次生針闊混交林群落的結構特征[22- 24],但對該群落在10年以上的長期結構動態鮮有報道。本文以一塊面積為5.2hm2的長白山次生針闊混交林動態監測樣地為基礎,利用2005年和2017年的調查數據,研究次生針闊混交林的群落結構在較長時間內是否發生改變及變化趨勢,旨在揭示該地區的次生林演替規律,為結構化森林經營提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地點位于吉林省白河林業局光明林場,海拔899m,該區域受溫帶大陸性季風氣候影響,年均氣溫3.6℃,最冷月1月份的平均氣溫-15.4℃；夏季短暫且溫暖多雨,最熱月7月份的平均氣溫19.6℃,年均降水量707mm[25]；土壤類型為富含有機質的山地暗棕色森林土,土層厚度20—100cm。該地區物種屬于長白山植物區系,喬木樹種主要包括臭松(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、假色槭(Acerpseudosieboldianum)、色木槭(Acermono)、紅松(Pinuskoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)和水曲柳(Fraxinusmandschurica)等[26]。

1.2 樣地設置及植被調查方法

2005年,在吉林省白河林業局光明林場內,選取處于演替中期的次生針闊混交林,參照美國史密森熱帶研究所熱帶森林研究中心(Center for Tropical Forest Science,CTFS)建設標準和操作規范,利用全站儀建立了投影面積為5.2 hm2(長260m,寬200m)的森林動態監測樣地,樣地坐標為東經128°0.7988′、北緯42°20.907′,平均海拔為805m[27]。將樣地進一步劃分為20m×20m樣方后,于同年對樣地內所有胸徑≥1cm的木本植物開展調查,記錄物種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高和相對位置等信息并掛牌標記。此后,分別于2010和2017年對樣地復查。本研究以2005年和2017年的調查數據中所有胸徑≥5cm的木本植物為研究對象。

1.3 非空間結構特征及動態計算方法

1.3.1物種組成特征和動態

重要值(IV)是衡量物種在群落中相對重要性的指標[28],計算公式為：

式中：相對多度(%) =100×(某個物種的株數/所有物種的總株數)；相對頻度(%)=100×(某個物種在統計樣方中出現的次數/所有物種出現的總次數)；相對優勢度(%)=100×(某個物種的胸高斷面積/所有物種的胸高斷面積和)。

計算各物種在2005—2017年間的多度、頻度、胸高斷面積和重要值的變化率,并采用Wilcoxon符號秩檢驗分析變化趨勢[9],變化率公式如下：

式中：R表示變化率,X2017和X2005分別表示物種在兩次調查中的多度、頻率、胸高斷面積或重要值,T表示兩次調查的時間間隔。

對物種的多度、頻度、胸高斷面積和重要值4個特征值進行對數轉化后,采用Speraman相關性檢驗分析在2005—2017年間的物種次序動態。假如物種的某個特征次序在某時段前后沒有變化,則Spearman相關系數為1；假如物種某個特征次序在某一時段前后差異極大,則該相關系數為-1；總之,Spearman相關系數越大,則物種特征變化越小；反之,則該特征變化越大[12]。文中所有統計學顯著性水平設為P<0.05。

1.3.2物種多樣性特征和動態

采用物種豐富度(S)、Shannon-Weiner多樣性指數(H)、Simpson優勢度指數(D)和Pielou均勻度指數(J)4個指標分別計算樣地水平和樣方水平的物種多樣性。物種多樣性的計算公式如下[29]：

S=n

式中：n表示某物種的數量；Pi表示樣方內第i個種的數量占總體數量的比例。采用Wilcoxon符號秩檢驗分析樣方水平上物種多樣性的變化趨勢,對于其他指標也采用相同方法分析動態變化[27]。

1.3.3胸徑結構特征和動態

胸徑結構是一個容易獲取且精確度較高的指標,實際研究中常用胸徑結構代替年齡結構。徑級結構描述了林木直徑大小分布特征,可在一定程度上反映群落的可持續性。本文以2cm為徑級分析群落胸徑結構特征,再對胸徑進行對數轉換并采用Pearson和Spearman相關性檢驗分析群落徑級結構動態[28]。

采用胸徑變異系數(VarD)和胸徑基尼系數(GiniD)描述樣地整體和樣方水平的胸徑結構離散程度。其中,胸徑變異系數是描述林木分布頻率的常用指標,系數值越大則林木大小分化程度越高；基尼系數是描述個體胸徑差異偏離絕對均勻程度的指標,當個體間沒有差異時取值為0,當差異最大化時取值無限接近1[30]。兩個指標的計算公式為：

式中：σ表示胸徑標準差,μ表示胸徑平均值,bak表示按升序第k個個體的胸高斷面積。

1.3.4密度結構

樣地或樣方水平的林分密度(stand density,StaD,單位：m2/hm2)和株數密度(strains density,StrD,單位：株/m2)分別用個體的胸高斷面積和與數量表示。兩個指標的計算公式為：

式中：BAi表示某植株的胸高斷面積,N表示某一尺度下所有個體數量；S表示樣地或樣方面積(m2)。

1.4 空間結構特征及動態計算方法

1.4.1空間分布格局

采用角尺度(Wi)描述林分空間分布格局[31],計算公式為：

1.4.2樹種混交

通過計算混交度(Mi)表征樹種隔離程度[33],計算公式如下：

1.4.3個體競爭

相鄰林木之間的大小分化差異和所處地位優劣可通過計算胸徑大小比數得知[34],計算公式如下：

1.4.4林分空間結構狀態

根據上述3個空間結構指標的定義,理想的林分空間結構為林分平均混交度是100,林分平均大小比數是0,林分平均角尺度是50。林分空間結構距離指數(FSSD)用于描述林分實際空間結構向理想空間結構逼近或遠離的趨勢,FSSD值越小則林分越接近理想狀態[35],其計算公式為：

式中,0≤FSSD≤150。

1.5 數據處理

本文應用R3.4.3、Winkelmass和Excel軟件進行數據的統計與分析。

2 結果與分析

2.1 非空間結構特征和動態

2.1.1群落物種組成

2005和2017年的群落調查分別發現13科23屬40種和13科25屬42種木本植物,共有植物13科23屬39種。兩次調查期間,物種組成幾乎沒有變化,僅4個偶見種(總株數≤3)出現變動[36],其中毛山楂(Crataegusmaximowiczii),擰筋槭(Acertriflorum)和山丁子(Malusbaccata)進入群落,沙松(Abiesholophylla)退出群落。

溫帶群落的物種數量相對有限,處于不同演替階段的優勢種群差異明顯。2005—2017年,重要值排在前10位的優勢物種組成基本保持不變,僅香楊替代山楊排在末位。優勢物種在群落內的優勢度略微擴大,重要值累計由77.79提高至78.78。大部分優勢物種的胸高斷面積均提高,其中增長量排在前5位的樹種分別是臭松(0.45 m2/hm2)、紫椴(0.41 m2/hm2)、水曲柳(0.29m2/hm2)、紅松(0.24 m2/hm2)和白樺(0.18 m2/hm2)。僅懷槐和山楊的胸高斷面積縮減,分別減少0.09 m2/hm2和0.53 m2/hm2。

2005—2017年,群落全部個體數量由6614株降至5884株,減少730株；全部優勢種群數量由5630株降至5042株,減少588株。大部分優勢物種數量減少,其中白樺、紫椴和懷槐的種群數量損失較多,分別減少180株、142株和106株(表1)。12年間,大部分優勢種群動態表現為多度增加但胸高斷面積減少,說明種群內小徑級個體損失較多；懷槐和山楊的多度和胸高斷面積均減少,說明該種群內的大徑級個體也出現大量死亡現象。

總體上,所有物種的多度顯著減小(P<0.01),頻度顯著減小(P<0.05),胸高斷面積顯著增大(P<0.05),重要值無明顯變化(P>0.05)(圖1)。物種多度、頻度、胸高斷面積和重要值的排序無顯著變化(P<0.001),種間差異保持相對穩定。

2.1.2物種多樣性

兩次調查中,群落的物種豐富度分別為40和42,Shannon-Wiener指數分別為2.59和2.50,Simpson指數分別為0.89和0.88,Pielou均勻度指數分別為0.70和0.69(表2)。在20m×20m的樣方的尺度上,物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性和Simpson優勢度均顯著減小(P<0.001),而Pielou均勻度沒有顯著變化(P>0.05,圖2)。

表1 2005和2017年次生針闊混交林群落優勢樹種的重要值、胸高斷面積和多度

Table 1 The important value, basal area at breast height and abundance of dominant species in secondary coniferous and broad-leaved mixed forest communities in 2005 and 2017

樹種Species重要值Important value胸高斷面積Basal area/(m2/hm2)多度Abundance20052017變化率/%20052017變化率/%20052017變化率/%紫椴Tilia amurensis13.3213.26-0.046.356.760.54806664-1.62臭松Abies nephrolepis12.3613.500.772.583.031.4513701338-0.20白樺Betula platyphylla11.1910.58-0.455.535.700.26683503-2.55假色槭Acer pseudosieboldianum8.8810.221.261.141.291.10100410750.57色木槭Acer mono7.548.100.621.952.060.475635770.20紅松Pinus koraiensis6.686.920.302.192.430.91394353-0.92蒙古櫟Quercus mongolica5.615.59-0.032.512.600.30201168-1.49水曲柳Fraxinus mandschurica4.384.440.112.002.281.17205168-1.66懷槐Maackia amurensis4.053.08-2.000.820.73-0.91247141-4.67山楊Populus davidiana3.782.50-2.821.801.27-2.4515777-5.94香楊Populus koreana3.243.09-0.391.972.090.517255-2.24

圖1 2005—2017物種多度、頻度、胸高斷面積和重要值變化率Fig.1 Changes in species abundance, frequency, area of basal area and the important value between 2005 and 2017a—d分別代表物種多度、頻度、胸高斷面積和重要值的變化率,虛線左側的變化率為負值

表2 2005—2017年次生針闊混交林群落非空間結構變化

Table 2 Changes of non-spatial structural in the secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in the Changbai Mountains in 2005—2017

非空間結構Non-spatial structure非空間結構指數Non-spatial structure index2005年2017年物種多樣性Species diversity物種豐富度4042Shannon-Wiener多樣性2.592.50Simpson優勢度0.890.88Pielou均勻度0.700.69胸徑結構DBH structure胸徑變異系數0.770.79胸徑基尼系數0.370.38密度結構Density structure林分密度(m2/hm2)33.1234.74株數密度(株/hm2)12721132

圖2 2005—2017年次生針闊混交林群落空間結構動態變化Fig.2 Dynamics of spatial structure of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest community from 2005 to 2017箱形圖中加粗實線表示樣本的中位數,箱形的上下邊分別表示四分之一位數和四分之三位數；每個對比圖上方字母代表組間差異是否顯著,如果差異顯著則字母不同(P<0.05),如果差異不顯著則字母相同(P>0.05)

2.1.3胸徑結構

由圖3可知,群落徑級結構均呈明顯的倒“J”型分布。2005—2017年,整體上群落各徑級的個體數量顯著減少(P<0.001),但徑級間的相對個體數差異沒有顯著變化(ρ=0.98,P<0.001),群落徑級結構保持穩定。

2005年樣地內木本植物的胸徑平均值為14.4cm,群落胸徑變異系數是0.77,胸徑基尼系數是0.37。2017年全部個體的平均胸徑為15.5cm,群落胸徑的變異系數是0.79,胸徑基尼系數是0.38(表2)。12年間,樣方尺度上的胸徑變異系數和基尼系數均顯著增加(P<0.001)(圖2),與樣地整體的變化趨勢一致。

圖3 2005年和2017年群落徑級結構Fig.3 DBH size class community structure in 2005 and 2017

2.1.4密度結構

次生針闊混交林群落樣地在2005年的林分密度為33.12m2/hm2,株數密度為1272株/ hm2；2017年的林分密度為34.74m2/hm2,株數密度為1132株/hm2。12年間,林分密度提升1.62m2/hm2,株數密度降低140株/ hm2(表2)。在樣方尺度和樣地尺度的密度結構變化趨勢一致,林分密度顯著增加(P<0.001),株數密度顯著減小(P<0.001)(圖2)。

2.2 空間結構特征和動態

2005年和2017年的林分空間結構距離保持在55.47不變(表3),群落空間結構的綜合情況較為理想,群落空間結構基本保持穩定(圖2)。

表3 2005和2017年次生針闊混交林群落空間結構特征

2.2.1水平分布格局

采用角尺度描述群落的水平分布格局,2005和2017年群落的平均角尺度均為0.50,群落整體處于隨機分布(表3)。從分布頻率上看,群落內大部分個體處于隨機分布(W=0.5),處于聚集分布(W=0或0.25)和均勻分布(W=0.75或1)的個體比例比較接近(圖4)。樣方尺度上,群落角尺度在12年間無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖4 2005和2017年林木空間結構頻率分布Fig.4 Frequency distribution of individuals spatial structure in 2005 and 2017

2.2.2林木種間關系

采用混交度指標描述種間隔離度,2005年和2017年的群落平均混交度均為0.76,林分處于強度混交(表3)。各取值的分布頻率隨取值增大呈單調遞增趨勢,處于完全混交的個體比例最高,處于完全不混交的個體比例最低(圖4)。12年間,樣方水平混交度無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

2.2.3林木個體競爭

采用大小比數描述群落內個體間的大小分化程度,2005和2017年的群落平均大小比數均為0.50(表3),說明林分內個體分布比較均勻,處于不同競爭強度的個體比例較為接近,林分整體呈中庸分布(圖4)。12年間,樣方水平大小比數無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

3 討論和結論

3.1 群落非空間結構動態

群落次生演替過程一直是生態學理論的研究熱點,演替過程中群落的結構動態和穩定性仍然存在爭論[37]。2005—2017年,次生針闊混交林群落的物種組成呈增加趨勢,物種豐富度的變化主要由偶見種引起,體現了偶見種在維持群落生物多樣性的重要作用[38]。12年間,優勢物種在群落內的相對重要性發生改變,白樺、山楊和香楊等先鋒樹種的重要值降低,臭松、紅松、水曲柳、假色槭和色木槭等頂級樹種和林下層樹種的重要值提高。郭利平等研究表明,長白山闊葉紅松林群落演替的實質是白樺、山楊、黃檗和春榆等陽性或半陰性樹種隨演替進程逐漸被紫椴、水曲柳、紅松和色木槭等陰性樹種取代的過程[39],本研究結果基本符合這一變化趨勢,表明群落處于正向演替過程。此外,懷槐和山楊的種群數量和胸高斷面積均明顯降低,可預見該種群將由優勢轉為劣勢；假色槭和色木槭的種群數量和胸高斷面積均增加,反映了林下層樹種的競爭優勢逐漸增強,將可能對林冠層樹種的更新造成阻礙。

群落徑級結構在兩次調查中均呈倒“J”型,群落保持較為穩定的更新態勢,側面反映了該群落在12年內未曾受到嚴重的人為干擾,大部分種群能完成自我更新。群落個體之間的大小差異還能反映群落的復雜度和穩定性[40],已有研究結果表明,林木大小分化程度隨演替進程逐漸提高,如Lei等對不同林齡的云杉混交林的結構多樣性研究表明,林木胸徑基尼系數隨著林分生長發育呈增大趨勢但差異不顯著[41]；白超等結合6個指標比較多種混交林類型發現：天然林和老齡林比人工林和中齡林具有更高的林木大小多樣性[40]。與上述觀點一致,本文研究群落的胸徑變異系數和基尼系數均提高,反映了群落的正向演替進程。

密度結構與種群周轉速率密切相關,是傳統森林經營評價和調控的必要指標[42]。株數密度和林分密度均會隨著群落發展而改變,張春雨等對長白山處于不同演替階段群落特征的研究表明,株數密度隨演替進程逐漸減少,林分密度逐漸增加[43],本文研究結果也體現了這一變化趨勢。然而一項對處于不同演替階段的16個熱帶森林群落的5年監測研究表明,林分密度隨演替進程逐漸升高,株數密度僅在演替初期呈快速上升態勢并在演替中后期保持平穩[44]。造成上述差異的原因可能是熱帶群落具有更高的物種多樣性、更長的生長季和更快的更新速率,溫帶群落在溫濕度、降水量和光周期等環境條件上受到更多局限[17]。

3.2 群落空間結構動態

彭輝等對熱帶BCI50hm2樣地活立木空間結構的研究表明,群落的平均角尺度、平均大小比數和平均混交度分別為0.504、0.504和0.911,其中群落平均混交度明顯高于本文研究的溫帶森林群落,其原因可能是熱帶森林具有更高的物種多樣性和株數密度(第7次調查發現297個物種,約4028株/hm2),提高了處于強度混交(M=0.75或1)的個體比例[47]。未來探討群落混交度時應考慮加入物種多樣性和株數密度等非空間結構指標,增強對不同群落類型空間結構差異的分辨力。

3.3 群落動態的尺度效應

群落結構受生境異質性、植物繁殖體傳播范圍和種間相互作用等因素影響具有尺度依賴性,通過不同尺度的群落結構動態反映群落穩定性和演替規律更具說服力[48- 49]。因此,本文不僅探討了樣地尺度下的群落結構整體水平,還在20m×20m樣方尺度下對比群落12年間動態,使群落動態趨勢更加明確且更具說服力。研究發現,大部分指標在上述兩個尺度上呈現一致的變化趨勢,表明不同尺度上的群落結構動態具有一致性。然而也發現個別指標出現不一致的變化趨勢,其中物種豐富度在樣地和樣方尺度上具有相反的變化趨勢,樣地尺度上調查到偶見種的增減可能會影響對群落演替態勢的判斷,小尺度上物種豐富度顯著降低更能反映群落整體演替態勢,群落物種豐富度在小尺度上的減少趨勢也與前人研究觀點一致[43]；Pielou均勻度指數雖然在樣地尺度上呈現降低態勢,但是在樣方尺度上并無顯著變化,體現出物種分布格局在12年間無明顯改變。

3.4 結論

綜上,本文結合群落非空間結構和空間結構指標,綜合分析長白山次生針闊混交林群落結構動態。12年間,群落非空間結構指標具有明顯變化而空間結構并無明顯變化,且大部分指標在樣地和樣方兩個尺度上變化趨勢一致,體現群落演替過程中“穩中有變”的特點。對該群落經營時可考慮適當伐除色木槭和假色槭等林下層樹種,為紅松、蒙古櫟和紫椴等頂級樹種的更新提供空間,在保證群落穩定性的前提下促進群落正向演替。本文研究結果雖然體現出群落具有正向演替態勢,但并未發現群落演替中“質”的變化,未來還需對該次生針闊混交林群落持續開展動態監測,并結合環境因素從不同角度進一步探究群落演替規律。