光周期變化對糜子形態建成及幼穗發育進程的影響

董明，降彥苗，李海權，耿玲玲，劉建燁，喬志紅，劉國慶

光周期變化對糜子形態建成及幼穗發育進程的影響

董明1，降彥苗1，李海權1，耿玲玲1，劉建燁2，喬志紅2，劉國慶1

（1河北省農林科學院谷子研究所/河北省雜糧重點實驗室，石家莊 050035；2河北省蔚縣農業農村局，河北蔚縣 075700）

【目的】糜子是典型的短日照作物，對光周期反應極其敏感，造成了糜子育成品種生長適應區域狹窄、不能跨區域應用的問題。研究探討不同光照長度對糜子植株形態建成及幼穗發育的影響，為明確糜子對光周期的反應機理，培育廣適應性糜子新品種提供研究依據。【方法】以河北省糜子地方品種二紫桿為材料，采用盆栽試驗，出苗后每天補充光照至18 h；設光照0（對照）、10、15、20和25 d共5個處理，每個處理重復3次，18 h光照結束后轉移到每天12 h光照人工氣候室；田間調查抽穗期，成熟后室內調查株高、莖粗、穗長、穗干重和穗粒干重等農藝性狀；利用體視顯微鏡室內觀察糜子幼穗的發育進程并照相記錄，統計分析不同光照條件的變化對糜子農藝性狀和經濟產量的影響及對糜子幼穗分化進程的影響。【結果】每天18 h長日照條件下生長25 d的處理植株平均株高115.6 cm，單穗粒重0.647 g，分別比對照提高了109.0%和472.6%；莖、葉和穗的干物質積累分別比對照提高了416.7%、142.9%和412.0%，差異均達到極顯著水平。延長光照20 d處理與25 d處理相比較，各器官干物質重差異不顯著。在18 h長日照條件下，糜子莖尖生長點一直處于未伸長期，持續營養生長，生殖生長滯后；在12 h短日光照條件下5 d后糜子開始從營養生長轉入生殖生長，幼穗開始分化，分化過程可分為生長點未伸長期、生長點伸長期、穗枝梗原基分化期、小穗原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期和花粉粒形成期等共7個時期。所有5個增加每天光照時間和長日照天數的不同處理，幼穗分化持續時間均為15 d左右，沒有受到前期延長光照時間的影響。【結論】短日照條件下，出苗后增加每天光照時間和增加長日照天數能延長糜子的營養生長期，有利于干物質的積累，可以極顯著的提高糜子的生物和經濟產量；短日照條件能夠誘導和促進糜子從營養生長到生殖生長的轉變，而長日照條件則抑制糜子生殖生長的開始；糜子的幼穗分化可以劃分為7個不同的時期，生殖生長開始后不受前期延長光照時間的影響，持續時間在15 d左右。

糜子；光周期；形態；幼穗發育

0 引言

【研究意義】糜子（L.）是起源于中國最早馴化利用的作物之一[1]，栽培歷史10 000年以上[2]，具有耐干旱[3]、耐貧瘠、較高的水資源利用效率[4]等重要特性，是長城沿線風沙區重要的糧食作物，特別對降水較少地區的種植結構調整和產業發展中起著不可替代的作用。糜子營養豐富[5-6]，富含淀粉、蛋白質、維生素、膳食纖維及礦質元素[7]。另外，糜子生長周期短，播期調節能力強，是填閑補種、抗災救災的首選作物。但是糜子是比較典型的短日植物，在短日照條件下營養生長周期短，開花早，往往造成植株矮小，穗小粒少，產量較低。也是造成糜子品種適應區域狹窄，生產上難以培育出適合多地區種植的廣適應性的品種的主要原因。進行糜子對光周期反應的研究對于解決上述問題，進一步探討糜子光周期反應的機理都具有重要的現實和理論意義。【前人研究進展】光周期是指晝夜周期中光照期和暗期長短的交替變化。在許多植物物種中，開花時間受到光周期的精確調控，確保植物在特定環境下的最佳時機開花以保證產量。延長植物的光照時間，可以促進植物的光合作用，增加產量，同時對幼苗形態也有很大影響[8]。在對甜椒[9]、紅皮云杉[10]、番茄[11]、海濱雀稗[12]等進行的增加光照長度的研究中，一般認為植物接收的光照時間越長，進行光合作用的時間相對越長，光合產物的積累量越多，越有利于植物的生長。菊花是短日照植物，在長日照條件下，葉片中會產生TFL（TERMINAL FLOWER）[13]蛋白，可以通過韌皮部從葉片運輸至莖尖，直接抑制成花素復合物活性來抑制植株開花，從而保持營養生長[14]。當出現短日照循環條件，TFL蛋白消失，FT蛋白表達，從而促進植株開花。糜子對光照長度的變化反應較為敏感，短光照條件可誘導糜子迅速開始生殖生長，導致營養生長不足，株高降低，葉片數減少，穗小粒少，產量受到嚴重影響[15]。【本研究切入點】目前，不同日照長度條件對糜子生長發育影響的研究很少，同時國內對于幼穗發育的研究主要集中于小麥[16]等主要農作物，而對糜子幼穗發育研究只在20世紀80年代進行了初步觀察[17]，但限于當時的科研條件，未能清晰、系統地描繪糜子幼穗發育過程。因此，研究光周期變化對糜子生長發育的影響，觀察完善糜子幼穗分化過程，可為研究糜子開花機理，培育廣適應性新品種提供幫助。【擬解決的關鍵問題】本研究分析不同日照長度條件對糜子植株生長發育的影響；明確糜子幼穗分化進程。為今后培育適合多地區種植的廣適應性新品種，進一步探討糜子光周期反應的機理研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以河北省主栽的糜子地方品種二紫桿為供試材料。

1.2 試驗方法

試驗于2018年3月在河北省農林科學院谷子研究所郄馬試驗站進行。試驗采用盆栽方式進行，盆口直徑22 cm、高17cm的白色花盆中，每個處理種3盆。以大田土﹕營養土=2﹕1的混合土作為基質，每盆基質3.5 kg，每盆施純N 2 g、P2O51.5 g和K2O 1.5 g，一次性作基肥施入。播種前澆透水，使土壤充分吸水達到飽和狀態，播種后覆土2 cm，置于溫室，光照長度每天18 h（LED燈，增加光照6 h）；設置5個處理，播種后0（對照）、10（LD10）、15（LD15）、20（LD20）和25 d（LD25）的植株分別移至人工氣候室，每天光照12 h，每個處理3次重復。播種日期為2018年3月23日。

1.2.1 性狀調查 按照每個處理條件下抽穗50%以上植株記錄抽穗期。在成熟期，每個處理取10株樣品測定株高、主莖粗和主穗長。將穗子從穗莖節處剪下，105℃殺青1 h，然后放入80℃烘箱烘至恒重，記錄穗重和穗粒重。

1.2.2 幼穗觀察 糜子出苗后，選擇同一天出苗的植株進行標記。每間隔1—2 d，選取不同處理植株3—5株，剝去樣品苞葉露出莖生長點置于體式顯微鏡（Olympus SZX16，日本）下觀察生長發育情況，并拍照記錄。

2 結果

2.1 延長光照時間對糜子生長發育的影響

短日照條件下，糜子植株營養器官的干物質積累量較低。與對照比較，糜子營養器官在長日照條件下能夠積累更多的干物質，且長日照天數越長，糜子營養器官干物質積累量越多（表1）。延長光照25 d的糜子植株營養器官生物量和籽粒干重達到最高，增加幅度分別達到353.97%和490.91%；莖、葉、穗干物質積累分別比對照提高了416.67%、142.86%和412.00%，莖、穗、單穗籽粒的干物質積累量增幅高于葉片。但延長光照20 d各器官干物質重與延長光照25 d各器官干物質重不存在極顯著差異（＜0.01）。

通過調查糜子營養生長期增加光照對糜子植株形態的影響（圖1），發現株高、莖粗、穗長在長光照25 d處理后達到最大，莖粗和穗長與長光照20 d處理不存在顯著差異（＜0.01）。株高、莖粗的增幅較大，穗長的增幅較小。出苗后增加每天光照時間和增加長日照天數條件下，株高和莖粗增幅分別達到57.85%—108.98%和65.59%—120.38%，穗長的增幅達到11.64%—55.43%。分析出苗到抽穗的天數以及長日照天數之間的關系，發現短日照條件下5 d左右糜子即開始幼穗分化，20 d左右進入抽穗期。

2.2 光周期對糜子幼穗發育進程的影響

通過對所有參試的不同處理糜子幼穗發育觀察（圖2），在長日照條件下糜子一直處于營養生長期，莖尖生長點處于未伸長期；在短日照條件下5 d后莖尖生長點開始伸長，幼穗開始分化；分化開始后，不同處理條件下，糜子幼穗分化持續時間均為15 d左右開始抽穗。即在短日照條件下，糜子出苗（CK）或轉移至短日照條件下20 d即開始抽穗，沒有受到前期延長光照時間的影響。根據觀察，糜子的幼穗分化過程可分為7個時期：（1）未伸長期。生長點處于未伸長期時，植株為營養生長狀態。生長錐點在伸長之前為球體，呈光滑透明狀，寬度與高度幾乎相等，生長點被葉原基緊緊包住。長光照條件下，糜子幼穗保持此時期形態，不發生變化；（2）生長點伸長期（圖2-A）。受到短日照條件誘導，生長錐開始伸長，此時營養生長與生殖生長并進。伸長的生長點高度明顯大于寬度，生長點逐漸伸長為錐體為生長錐，同時在基部出現半球狀突起，為一級枝梗分化；（3）穗枝梗原基分化期（圖2-B和圖2-C）。一級枝梗分化與生長錐伸長同時進行。生長錐基部長出乳頭狀突起，此為一級枝梗原基，一級枝梗原基逐漸伸長為錐體。一級枝梗原基分化的同時，生長錐中部即幼穗中部分化出苞葉原基，表現為“二棱期”。苞葉原基出現標志穗軸開始分化。隨著分化的進行，苞葉原基被一級枝梗遮蓋，只能看到一級枝梗。一級枝梗無序排列，呈向頂式生長。當一級枝梗發育到一定程度之后，二級枝梗原基出現在在一級枝梗錐體兩側，分別排列在錐體兩側。隨后在二級枝梗的兩側分化出三、四、五級枝梗，分化方式與二級枝梗相同，都分別在其上一級枝梗錐體兩側生出并伸長；（4）小穗原基分化期（圖2-D）。三級枝梗原基出現在穗中部時，早生枝梗的的一側出現突起，隨后在另一側突起的外側出現突起，兩側突起逐漸伸長將枝梗包圍。此時分化的是小穗的護穎原基。同時，穗枝梗開始伸長。小穗原基分化從頂生生長點開始逐漸向下分化；（5）小花原基分化期（圖2-E和圖2-F）。糜子每個小穗上發育2朵小花，第一朵小花在發育過程中退化，第二朵小花發育完全。第一朵小花靠近外穎產生，外稃位于外穎一側，內稃位于外稃對側，內外稃之間有一個半球狀的突起即為第一小花原基。第一朵小花在此及出上停止發育。第二朵小花于第一朵小花上位產生，且較第一朵小花大，由原生長點分化而來。第二朵小花的外稃位于內穎一側，內稃在其對側發育；（6）雌雄蕊原基分化期（圖2-G和圖2-H）。小花原基分化出內稃之后，第二朵小花原基體積增大，并在其上部分化出4個乳頭狀突起。中間為雌蕊原基，周邊3個為雄蕊原基。隨著發育的進行，雌蕊原基上方出現乳頭狀突起，即為胚珠原基。雄蕊原基上方出現一條橫溝和一條縱溝將雄蕊原基分成4個部分，即花粉囊。花粉母細胞形成于花粉囊，花藥內容物逐漸充實，花粉母細胞經過2次減數分裂形成四分體，四分體成熟后散開即為初生花粉粒。此過程伴隨著花絲伸長，柱頭分叉呈羽毛狀，子房膨大，小穗基部膨大呈橢球狀；（7）花粉粒形成期（圖2-I）。進入花粉粒形成期的小穗，內外穎迅速生長，尖端呈現紫色，花絲伸長呈現橘黃色，雌蕊柱頭呈現乳白色。

表1 延長光照時間對糜子生物產量的影響

同列數據后不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平；同列數據后不同大寫字母表示處理間差異達1%顯著水平

Different lowercase letters after the same data column indicate a significant difference at a 5% level between different treatments; capital letters indicate a significant difference at a 1% level between different treatments

不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平；不同大寫字母表示處理間差異達1%顯著水平

A：出苗后7 d，生長點伸長期；B：出苗后8 d，穗枝梗原基分化期，一級枝梗原基分化；C：出苗后9 d，穗枝梗原基分化期，二級枝梗原基分化；D：出苗后12 d，小穗原基分化期，出現護穎原基；E：出苗后13 d，小花原基分化期，第一朵小花分化；F：出苗后14 d，小花原基分化期，第二朵小花分化；G：出苗后17 d，雌雄蕊原基分化期，花粉母細胞形成；H：出苗后18 d，雌雄蕊原基分化期，花粉母細胞減數分裂；I：出苗后21 d，花粉粒形成期

3 討論

光是植物調控其生長與發育的重要環境信號之一，植物通過整合外源信號與內源信號，繼而調控準確的開花時間，確保植物在特定環境下的最佳時機開花以保證產量，因此，開花期成為了決定品種地區適應性和季節適應性的關鍵因素[18]，對作物的產量形成有著十分重要的作用。延長光照時間能夠增長植物光合作用時間，延遲植株開花時間，促進營養物質在植株體內的積累。本研究在延長光照時間后，抽穗期隨著長日照時間的增加而推遲，抽穗期從出苗后21 d（CK）增加至出苗后的46 d。營養生長階段隨之延長，穗重、穗粒重極顯著的提高。糜子出苗后在長日照環境中保持營養生長，營養生長的增加為糜子植株的正常生長提供了保障。比如在海南生長期間，增加糜子生長前期的光照長度可以為糜子提供較長營養生長時間，為育種、制種提供良好保障。

植物的開花機制比較復雜，目前，已知的6種不同的開花調控途徑包括光周期途徑、溫度途徑、春化途徑、赤霉素途徑、自主開花起始途徑以及年齡途徑[19]，但這些不同開花調控途徑之間的聯系尚不明確。本研究是對糜子的光周期反應進行的初步探討，通過對短日照誘導的葉片和莖尖生長點等關鍵器官進行不同時間點的轉錄組測序研究可初步了解一些光周期感應及信號傳導等關鍵基因的表達模式（尚未發表，數據未列出），同時鑒定和篩選分別對長和短光周期反應遲鈍的新種質，結合基因組學進行遺傳分析，可為探討糜子開花機制，培育廣適應性的糜子新品種奠定基礎。

在禾谷類糧食作物中，糜子既是最抗旱的作物之一，又能用最低的需水量生產其他作物相同的單位重量干物質，同時又具有很強的耐瘠性，可在干旱貧瘠的土壤中收獲其他作物所達不到的產量糜子是需水最少的糧食作物，且生長周期較短，這些特性使得糜子成為抗逆生物學研究的最佳材料，引起了眾多研究者的注意。近幾年相繼開展了糜子分子標記的開發[20-21]、糜子群體結構和遺傳多樣性分析[22-24]、不同基因型對鹽堿和干旱脅迫的反應[25]以及通過轉錄組測序對糜子生長發育及抗逆等生理過程中的關鍵轉錄因子進行分析[26]，2019年中國科學院上海植物逆境生物學研究中心[27]和中國農業大學[28]等相繼完成了糜子全基因組測序工作，并通過比較基因組和轉錄組分析揭示糜子進化歷程和其特殊的C4途徑模型。糜子全基因組序列的公布，對進一步研究糜子對光周期變化反應的分子機理將具有極大的推動作用。

4 結論

糜子是典型的短日作物，在18 h長日照條件下糜子莖尖生長點處于未伸長期，持續營養生長，不進行生殖生長，短日照條件下生長5 d即開始幼穗花芽分化；在短日條件下出苗后延長20 d的長日照條件就可以極顯著增加糜子株高、莖粗、穗長、穗重和穗粒重等。短日照條件能夠誘導和促進糜子從營養生長到生殖生長的轉變，而長日照條件則抑制糜子生殖生長的開始；糜子的幼穗分化可以劃分為7個不同的時期，生殖生長開始后不受前期延長光照時間的影響，持續時間在15 d左右。

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Effects of Photoperiod Changes on Morphological Characters and Young Panicle Development in Proso Millet (L.)

DONG Ming1, JIANG YanMiao1, LI HaiQuan1, GENG LingLing1, LIU JianYe2, QIAO ZhiHong2, LIU GuoQing1

(1Institute of Millet Crops, Hebei Academy of Agriculture & Forestry Sciences/The Key Minor Cereal Crops Laboratory of Hebei Province, Shijiazhuang 050035;2Yuxian Agricultural and Rural Burea of Hebei Province, Yuxian 075700, Hebei)

【Objective】 Proso millet is a typical short-day crop that is extremely sensitive to photoperiod changes which limits the geographical adaptation of proso millet varieties. In the present study, the important agronomic traits have been characterized and young panicle development has been observed under both short-day and long-day conditions, which may help better understand reaction mechanism to photoperiod changes and support widely adaptable variety breeding in proso millet. 【Method】A landrace “Erzigan” was planted in pots under a 18h day light condition, then transferred to a 12h day light condition after 0 day (CK), 10, 15, 20 and 25 days of seedling emergency, each treatment was replicated three times. The main plant characters including heading time, plant height, stem diameter, panicle length, dry panicle weight and dry grain weight per panicle were measured and young panicle development was observed and photographed by using stereo microscope. 【Result】 Plants grown for 25 days under long-day conditions had a plant height of 115.6 cm and a single panicle grain weight of 0.647 g, which was 109.0% and 472.6% higher than the control, respectively. The dry matter accumulation of stem, leaves and ears increased by 416.7%, 142.9% and 412.0%, respectively, comparing with the control. However, the difference in dry matter weight of each organ between the 25d and 20d treatments was not significant. Under the condition of 18 hours day light, the growing point of the stem tip of the proso millet kept in the unstretched period, which meant the plants were at vegetative growth stage without reproductive growing. After 5 days growing under short-day light conditions, the plants began reproductive growth, and the young panicles started to differentiate. The process of young panicle development could be classified into 7 stages including unstretched stage, growing point elongation stage, ear branch differentiation stage, spikelet differentiation stage, floret differentiation stage, pistil and stamen differentiation stage, and pollen grain formation stage. The whole process of young panicle development could last about 15 days before heading, which was not affected by the prolonged light period treatments at early growing stage. 【Conclusion】Artificially prolonging the light period under short day conditions could extend vegetative growth period and was in favor of dry matter accumulation, which can significantly increase the biomass and yielding of proso millet. Short-day conditions promote the transformation of proso millet from vegetative growth to reproductive growth. The whole process of young panicle development could be classified into seven stages, which could last about 15 days before heading and was not affected by all the five treatments at early growing stage.

proso millet (L.); photoperiod response; morphological characters; young panicle development

2019-06-13；

2019-09-03

國家現代農業產業技術體系（CARS-06-13.5-A10）、河北省農業創新工程（2019-4-2-5）

董明，E-mail：dddongming@126.com。通信作者劉國慶，E-mail：guoqingliu@hotmail.com

（責任編輯 李莉）