不同居群連香樹種子形態變異及其與環境因子相關性分析

呂家興 沈文濤 馬永紅

摘要：? 分析不同居群連香樹種子形態變異及其與環境因子相關性，結果表明：不同居群間種子長寬、種翅長寬和千粒重均存在顯著差異，按大小排序均為白龍江種>藥山種>美姑種，種子形態與緯度、氣溫、海拔、降水等環境因子之間有顯著關系，且呈現較好的穩定性。

關鍵詞：? 連香樹;? 種子;? 形態變異;? 環境因子

中圖分類號：? ?S 792. 99? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2020）01 - 0034 - 04

植物種子形態在某一物種內通常是穩定的，而在種群內以及種群間存在變異現象[ 1 ]。種子形態不僅受遺傳因素控制，還受環境因子的影響[ 2 - 3 ]，表現出明顯的環境變異趨勢。種子大小變異影響著種子擴散和萌發、幼苗定居和存活，對種群更新、群落演替有重要影響。連香樹（Cercidiphyllum japonicum），連香樹科連香樹屬植物，是較古老原始的木本植物，可用作藥材和香料，也可用于觀賞，在各地廣泛栽種。連香樹結實率低，幼苗易受暴雨病蟲危害和人為破壞，天然種群更新困難，被列為國家二級重點保護植物[ 10 ]。本文對不同居群連香樹種子形態進行調查，探討不同居群間種子形態特征是否具有顯著差異，以及種子形態變異與環境因子是否具有相關性等問題，為提高我國連香樹保護水平提供科學參考。

1 研究地概況

研究地設于云南藥山自然保護區、四川美姑大風頂自然保護區、甘肅白龍江自然保護區這3個連香樹種質資源分布區，這些地區均為國家級自然保護區，經度十分接近（103°08′～103°17′E），緯度有所差異（27°02′～33°07′N），年均氣溫變化范圍為10.02～13.4 ℃，海拔變化范圍為1 377～2 500 m，降水量變化范圍為434～1 200 mm，具體情況如表1所示。

表1 研究地自然概況

2 材料與方法

2. 1 種子采集

2018年10月，在3個研究地選取生長良好、無病蟲害的連香樹作為樣株，每個樣株間距離盡量遠，以排除親緣關系。根據實地情況，在云南藥山自然保護區選擇17株，四川美姑大風頂自然保護區12株，甘肅白龍江自然保護區選擇14株，樣株生長情況相似，株高2.0～2.1 m，胸徑1.5～1.7 cm。采集樣株下層樹冠陽面的飽滿莢果（每枚莢果內有20～30粒種子），在每個樣地采集300枚，帶回試驗室，剝開取得種子后，分別記為藥山種、美姑種和白龍江種，儲藏在0～4 ℃條件下備用。

2. 2 種子形態測定

隨機選取來自3個樣地的種子，每個樣地選30粒，采用Motic SMZ-168體式顯微鏡觀察并拍照，測量種子長、種子寬、種翅長和種翅寬，計算種子長寬比、種翅長寬比，取平均值。隨機選取3個樣地的1 000粒種子，測量種子千粒重，重復3次取平均值。以上數據用來分析不同居群連香樹種子形態變異特征。

2. 3 數據處理與分析

采用SPASS 19.0對種子長、種子寬、種翅長、種翅寬、種子長寬比、種翅長寬比進行單因素方差分析，分析連香樹種子形態指標相關性，以及種子形態變異與環境因子的相關性。

3 結果與分析

3. 1 連香樹種子形態變異特征

3. 1. 1 種體大小變異

由不同居群種子的形態指標（表2）可以看出，3個居群種子的長度變化范圍為1.330～1.631 mm，均值為1.515 mm，按照大小排序：白龍江種（1.631 mm）>藥山種（1.584 mm）>美姑種（1.330 mm）。種子寬度變化范圍為1.943～2.191 mm，均值為2.057 mm，按照大小排序：白龍江種（2.191 mm）>藥山種（1.943 mm）>美姑種（1.943 mm）。種子長寬比變異幅度為0.695～0.799，平均值為0.747。藥山種長寬比最大，呈瘦長形;美姑種長寬比最小，偏向圓形。可見，白龍江種體最大，其次為藥山種，美姑種最小。

3. 1. 2 種翅大小變異

由不同居群種子的形態指標（表2）可以看出，3個居群種子的種翅長度變化范圍為3.585～

4.458 mm，均值為3.979 m，按照大小排序：白龍江種>藥山種>美姑種。種翅寬變化范圍為1.904 ～? ? 2.193 mm，按照大小排序：白龍江種>藥山種>美姑種。種翅長寬決定了種翅大小，白龍江種的種翅最大，美姑種的種翅最小。同時，種翅長寬比決定了種翅形狀，白龍江種的種翅長寬比最大，呈瘦長形。

3. 1. 3 千粒重變異

由不同居群種子的形態指標（表2）可以看出，3個居群的種子千粒重變化范圍為0.342～0.771 g，均值為0.588 g，按照大小排序：白龍江種（0.771 g）>藥山種（0.652 g）>美姑種（0.342 g）。最大值和最小值相差2.3倍，相對于種體大小、種翅形態變異更明顯。

3. 1. 4 不同居群種子形態差異顯著性

由種子形態特征方差分析結果（表3）可以看出，在不同居群間，種子長、種子寬、種翅長、種翅寬和千粒重均存在極顯著差異，種子長寬比、種翅長寬比沒有顯著差異。在各項種子形態指標中，除千粒重居群間變異幅度大于居群內變異幅度之外，均是居群內變異幅度大于居群間，說明連香樹種子形態變異主要源于居群內。

3. 2 連香樹種子形態指標相關性

由種子形態指標相關性分析結果（表4）可以看出，連香樹種子長與種子寬、種子長寬比、種翅長、種翅寬、種翅長寬比、千粒重呈極顯著正相關關系;種子寬與種翅長、種翅寬呈現極顯著正相關關系，與種子長寬比呈極顯著負相關關系;種翅長與種翅寬、種翅長寬比、千粒重呈現出顯著正相關關系;種翅寬與千粒重呈顯著正相關關系;種翅長寬比與種子長呈顯著正相關關系;千粒重與種子長、寬以及種翅長、寬呈顯著正相關關系。

表4 種子形態指標相關性

注： **表示在0 .01 水平上顯著相關，*表示在 0.05 水平上顯著相關

3. 3 連香樹種子形態變異與環境因子的相關性

由不同居群種子形態特征與環境因子相關性分析結果（表5）可以看出，種子長與氣溫呈現出顯著正相關關系（p<0.05），種子寬、種翅長以及千粒重和緯度、氣溫呈極顯著正相關關系（p<0.01），與海拔和降水量呈現出顯著負相關關系;種翅寬與緯度、氣溫呈現出顯著正相關關系（p<0.01），與降水量呈現出顯著的負相關關系（p<0.05），翅長寬比與緯度、氣溫呈顯著正相關關系（p<0.05）、與海拔和降水呈顯著負相關關系（p<0.05）。種子長寬比與環境因子相關性不顯著。

4 結論與討論

4. 1 不同居群連香樹種子的種體大小、 種翅大小和千粒重等形態變異程度，按大小排序均為白龍江種>藥山種>美姑種，除了千粒重的居群間變異幅度大于居群內變異幅度，其他形態指標的居群內變異均幅度大于居群間。植物種群的變異程度反映了其對不同環境的適應程度，變異程度越大，環境適應能力越強[ 13 ]，總的來看，連香樹種子對于不同環境的適應能力較強。

4. 2 連香樹種子形態相關性試驗表明，除了種子長寬比和種翅長寬比，其他形態指標在居群間都達到了顯著水平，其中，千粒重變異幅度最大，其次是種子長寬和種翅長寬。種子和種翅長寬比保持穩定，表明連香樹種子形狀具有較好的穩定性。

4. 3 不同居群的連香樹種子形態有所差異，這與環境因子有著一定的相關性，具體表現為：（1）緯度與除種子長、長寬比之外的其它種子形態指標呈現顯著的正相關關系，隨著緯度北移，干燥度增加，連香樹種子有變大變重的趨勢[ 15 ]。（2）年均氣溫與除長寬比之外的種子形態指標呈顯著正相關關系，隨著溫度下降，連香樹種子呈現出變小變輕的趨勢。這可能是由于在年均溫較低的地區，植物碳和其他營養物質的累積減少，產生小種子在低溫地區有更優勢[ 4 ]。（3）海拔與多數種子形態指標呈現出顯著負相關關系，連香樹種子隨著海拔增加呈現整體變小的趨勢[ 15 ]，可能是由于不同海拔和氣候會影響到植物的生殖與生長[ 16 ]。（4）降水與多數種子形態指標呈現出顯著負相關關系，隨著降水減少，連香樹種子呈現出變大趨勢，這可能是由于在干旱逆境下，大種子具有更大的萌發優勢[ 17 ]。

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第1作者簡介：? 呂家興（1991-），? 女，? 碩士研究生，? 研究方向：? 植物保護。

通訊作者：? 馬永紅（1977- ），? 男，? 副教授，? 碩士生導師，主要從事瀕危植物保護工作。

收稿日期： 2019 -11 - 28

（責任編輯：? ?王 巖）

Morphological Variation of Cercidiphyllum Japonicum Seeds and Its Relationship with Environmental Factors in Different Populations

LV Jiaxing

（College of Life Science， China West Normal University，? Sichuan Nanchong 617000）

Abstract The analysis of cercidiphylluc japonicum seed morphological variation and its correlation with environmental factors in different populations showed that there were significant differences in wing length， width， and 1000-seed weight. All sorts by size were Bailongjiang species> Yaoshan species> Meigu species， and their seed shapes have good stability. There was a significant relationship between seed morphology and environmental factors such as latitude， temperature， altitude， and precipitation， and it showed good stability.

Key words Cercidiphyllum japonicum;? Seed;? Morphological variation;? Climatic factor