樹木根系和微生物作用在東北溫帶次生林中的作用

馬秀剛

摘? 要：在我國次生林是主要森林資源（占全國森林資源總量的50%以上），次生林土壤呼吸（Rs）以及rs與各種生物/非生物因子的關系尚不清楚。該研究的目的是調查生長季節土壤呼吸的變化，并探討樹木根系和微生物作用等因素對東北地區溫帶次生林（蒙古櫟、滿洲核桃和混交林）土壤呼吸速率變化的影響。

關鍵詞：次生林? 土壤呼吸? 樹木根系? 微生物

中圖分類號：S714 ? ?文獻標識碼：A 文章編號：1672-3791（2020）02（a）-0074-02

自20世紀初以來，中國東北地區的原始溫帶森林已被大規模工業采伐所收成，并被次生林所取代。目前，分布在不同立地條件下的主要次生林類型有3種：干旱貧瘠陡坡的蒙古櫟林（MOF）（以蒙古櫟為主）、混交闊葉林（MF）（無優勢樹種，由蒙古櫟等組成）排水良好、肥沃的緩坡;潮濕、肥沃的緩坡上的胡桃林（MWF）（以胡桃為主）。因此，在溫帶次生林的3種森林類型中，土壤呼吸是否存在差異以及土壤呼吸如何變化一直是人們關注的問題。一般而言土壤呼吸變化隨時間和空間而變化，并了解土壤呼吸變化的因子，對于預測次森林干擾造成的這一變量變化至關重要。許多研究人員發現，土壤溫度和水含量是決定Rs在大多數生態系統中變化的主要環境因素。在中國東北部的原始溫帶森林中，主要由朝鮮松控制。土壤呼吸速率時間變化的最重要因素是土壤水分與土壤溫度的關系，因為土壤水分相對穩定。我們想知道，這一結論在哪一方面適合原始溫帶森林的溫帶次森林。土壤呼吸總量包括自生根呼吸和雜營養微生物呼吸，一些研究報告了土壤呼吸與地下生物因子的關系。然而，關于中國溫帶次森林土壤呼吸與地下生物因素的關系，植被類型是影響土壤呼吸的另一個重要生物因素。假設我國溫帶次生林的遙感率及其與非生物/生物因子的關系隨森林類型的變化而變化。研究了溫帶次生林生長季節土壤呼吸的季節變化及其主要驅動環境因子（土壤溫度、土壤含水量）、生物因子（粗根生物量（CRB）、細根生物量（FRB）、MBC、MBN）的變化。該研究的主要目的是：（1）土壤呼吸在生長季節如何每月變化;（2）不同的因素（包括環境和生物因素）如何影響土壤呼吸;（3）上述關系在3種森林類型的溫度中如何變化。

1? 研究區域描述和實驗設計

氣候為大陸性季風氣候，春季季風多風，夏季溫暖濕潤，冬季干燥寒冷。年平均氣溫3.9℃～5.4℃，1月最冷月平均-37.6℃，7月最熱月平均36.5℃，無霜期120～139d，10月初霜，4月晚霜。年降水量在700～850mm之間，其中6、7、8月降水量下降80%。生長季節為4月初至10月底。采用便攜式土壤呼吸速率測量系統測量土壤呼吸速率，該系統配有土壤呼吸室。在生長季節中，每月測量一次Rs，共7次。在每種測量場合中，從上午8時到下午18時每小時測量一次Rs，每月連續持續5d無雨。5d內調查的平均值代表每個月的Rs水平。對照和排根處理的土壤呼吸值分別為總呼吸和異養呼吸。根呼吸由總呼吸減去異養土壤呼吸測定。

2? 非生物因素的測量

與土壤呼吸測量同時，使用溫度計（TM-150）測量5cm深度的土壤溫度。從0～30cm深度處取樣，在70℃干燥至恒定質量，以測定土壤含水量（W0-30）。利用中國自動氣象站觀測了大氣溫度和降水資料。

3? 根和微生物生物量的測定

在每個地塊的Rs觀測點附近隨機抽取10個土芯（每個土芯的面積為12.6cm2），估算粗根（直徑為20mm）和細根（直徑為12mm）的生物量。土壤核心取自森林地表30cm以下，深度涵蓋了大部分根系生物量（A.N.Fan，個人觀察）。在土壤呼吸測量的同時采集土壤芯樣。用手將樣品中所有活的粗根和細根分離，在50℃下干燥至恒定質量，并稱重至最接近0.001g。活根和死根根據根的顏色、質地和形狀進行區分。

在土壤呼吸測量的同時，在每個地塊的RS觀測點附近隨機抽取10個土芯（每個土芯的面積為12.6cm2），從森林地表向下30cm處獲取土壤MBC和MBN。土壤樣品立即用2mm篩網進行篩選，并在每個地塊中充分混合。然后，使用氯仿熏蒸-提取法測量MBC和MBN濃度。將5.0g新鮮土壤與25mL 0.5m硫酸鉀溶液搖動30min，提取土壤K2SO4可提取有機C。將混合物在2000g下離心5min，然后用Whatman 42濾紙過濾。用氮碳分析儀（C-R6a）測定濾液中的總有機碳和氮。

總體而言，3種森林類型的總Rs隨鐘形曲線變化，與土壤溫度的季節性變化相對應，并且受土壤溫度（Eq）的顯著影響，說明土壤溫度是調節溫帶次生林Rs的主要環境因子。這一結果得到了許多研究的支持，尤其是在大多數生物過程與溫度動力學一致的溫帶森林，例如酶對底物的親和力。我們的結果表明：（1）在次生林選擇的3種森林類型中，Mf中的Rs對土壤溫度變化最為敏感，而Mwf中的Rs對土壤溫度變化最為敏感;（2）當未來氣候變暖時，土壤中二氧化碳的釋放往往是最小值和最大值分別為Mwf和Mf。

盡管土壤水分對生態系統代謝有許多生理和物理影響，但我們的研究結果表明，在所有森林類型中，土壤水分與土壤水分都有輕微的正相關，表明土壤水分不是土壤水分的關鍵決定因素。在溫帶森林里，這一發現與其他一些研究相一致，在這些研究中，溫帶生態系統中的土壤溫度隨季節變化很大，我們的假設是，溫帶次生林的土壤溫度比土壤含水量對Rs的影響更大[1]。

以前的一些研究表明，溫帶森林中的植被類型。在該研究中，我們可以得出以下結論：造成中頻土壤呼吸變化的主要因素有4個（即MBC、MBN、CRB和T），MOF的3個因素（包括MBC、MBN和T），MWF的2個因素（T和CRB）。此外，單新星分析表明，森林類型、季節周期以及森林類型和季節周期之間的相互作用對總Rs有顯著影響。因此，我們的假設，即遙感率和遙感與非生物/生物因子之間的關系隨著森林類型的變化而發生了很大的變化，這與以前的報告是一致的。由于3種森林類型的氣候相似，物種組成和物候學等林分結構特征的差異（生物對其生存環境的季節和氣候變化的反應）對于確定季節性遙感動態至關重要（例如Rs的時間和大?。?。根據我們的觀察，東北杜鵑的物候期，特別是生長前期（花芽膨脹）和休眠期（95%落葉率）在一定程度上比其他兩種森林類型時間跨度更長。因此，在所有森林類型中，4月（生長季節的初始階段）和10月（生長季節的最后階段）的總森林覆蓋率最高。以上結果都證實，各林型優勢種的物候在一定程度上是溫帶次生林土壤呼吸變化的決定因素。根系與土壤微生物在根際中進行的一系列復雜的相互作用近年來越來越受到人們的關注。雖然現有研究已取得較大突破，但更多地是對農作物的關注[2]。

4? 結語

在整個生長季節的3種森林類型中，溫帶次生林的根系生物量和細根碳量均低于其他原始溫帶森林。地面凋落物量（FLM）是森林生態系統中土壤呼吸的另一個生物貢獻因素。根據我們的研究，溫帶次生林中總Rs的平均值隨著森林FLM的增加而增加，這與之前的研究結果一致。增量FLM可以通過分解釋放更多的二氧化碳通量，從而直接增加Rs的數量，并通過改變森林生態系統中的土壤條件間接影響Rs。根呼吸在中、中、重度森林中均與crb密切相關，表明crb與frb相比，在溫帶次生林的Rs中可能發揮更重要的作用。此外，在該研究中，CRB比FRB大，但前30cm土層中的MOF除外。根據該研究，異養呼吸占總呼吸速率的百分比較高，在57%～86%之間，且MBC/MBN濃度與異養呼吸密切相關。因此，我們可以在很大程度上將MBC/MBN的有效性作為溫帶次生林分解過程中的一個關鍵因素。綜上所述，遙感是陸地生態系統與大氣的重要聯系，是森林生態系統呼吸的重要組成部分，是一個綜合過程，受溫帶次生林土壤溫度、森林類型、MBC、MBN和CRB的強烈影響。為了準確評估和模擬這些森林中的碳預算，需要量化土壤呼吸成分及其驅動機制。

參考文獻

[1] 賈丙瑞，周廣勝，王風玉.土壤微生物與根系呼吸作用影響因子分析[J].應用生態學報，2005，16（8）：1547-1552.

[2] 孫婧玨，孫躍志.林木根系與根際微生物的相互作用[J]. 世界林業研究，2015，28（2）：14-18.