CO2濃度與光合速率關系辨析

（北京市第四中學 北京 100034）

CO2是光合作用的原料之一，CO2從空氣擴散進入葉片，首先通過氣孔腔，然后穿過細胞間隙，最終進入細胞和葉綠體。在光量充足的條件下，高濃度CO2帶來高光合速率，學生在學習影響光合作用因素時比較容易接受該觀點。

在學習和備考過程中，學生圍繞著CO2濃度與光合速率關系，經常提出一些專業性較強的疑難問題，如“CO2補償點的含義”“CO2濃度與光合速率關系是否成正相關”。教師應引導學生從關鍵點入手，聯系解生產實踐中的具體例子，全面分析問題。

1 CO2補償點辨析

圖1表示甲、乙兩種植物在光照等其他條件適宜的情況下，光合作用強度對環境中CO2濃度變化的響應特性。

學生據圖1判斷，乙曲線表示凈光合速率，a點表示CO2補償點，并無異議。但是，甲曲線代表凈光合速率，還是真光合速率？在歷屆高三畢業生中多數學生判斷該曲線表示的是“真光合速率”。該判斷是否正確呢？

學生做出判斷的依據，可能是類比光照強度對光合速率的影響，光照強度為0時，若CO2固定速率為0，即真光合速率為0，可判斷為真光合速率。

但是，甲曲線橫坐標為外界CO2濃度，當外界CO2濃度為0時，CO2凈固定值為0，即光合作用吸收的CO2等于呼吸作用釋放的CO2，此時的真光合速率不為0，所以甲曲線表示“凈光合速率”。在自然界中是否存在CO2補償點為0的植物？CO2補償點低具有什么生物學意義呢？

植物的CO2補償點是指由于CO2濃度的限制，光合速率與呼吸速率相等時環境中的CO2濃度。CO2補償點一般于O2體積分數為21%和溫度為25℃時測得。依據CO2補償點的特性，可把植物分為高補償點植物、低補償點植物、不定補償點植物。C3植物如小麥、水稻、大豆等絕大多數栽培作物CO2補償點較高。C4植物如玉米、高粱、甘蔗等，多個葉肉細胞和維管束鞘細胞形成花環狀結構，葉肉細胞中高效的PEPC酶能夠利用極低濃度的CO2，將CO2富集到一個維管束鞘細胞中，形成一個CO2泵，利于光合速率的進行，因此C4植物為低補償點植物，其補償點為0～5 μL CO2·L-1。具有景天酸代謝途徑（CAM）的植物，為適應干旱高溫等惡劣環境，植物白天關閉氣孔以減少水分的散失，晚上溫度較低時打開氣孔，吸收、固定CO2并儲存起來，以作為白天光合作用的原料，其補償點或者位于0～5 μL CO2·L-1水平上，或者上升甚至高達 200 μL CO2·L-1水平。

綜上所述，圖1甲曲線代表凈光合速率，該類植物根據其CO2補償點的特性，推測可能是C4植物或適應高溫干旱環境的植物。

2 光合速率與胞間CO2濃度關系辨析

如圖1所示，光合速率與CO2濃度呈正相關。學生在學習影響光合作用因素時，比較容易接受該觀點。但學生在分析2014年安徽省高考題時提出了以下疑問，值得教師深入思考和詳細解惑。

2014年安徽省高考試題部分：

某課題小組研究紅光與藍光對花生幼苗光合作用的影響，實驗結果如圖2所示（注：氣孔導度越大，氣孔開放程度越高）。

與對照組相比，____光處理組的葉肉細胞對CO2的利用率高，據圖分析，其原因是_________。

參考答案：藍 藍光促進了氣孔開放，CO2供應充分，暗反應加快

學生對于圖2第3幅圖提出異議：紅光條件下胞間CO2濃度高于藍光，為何光合速率卻更低？光合速率與胞間CO2濃度呈正相關還是負相關呢？

為分析清楚上述問題，首先需要清楚外界CO2濃度和胞間CO2濃度的關系。

2.1 胞間CO2與外界CO2濃度關系

外界CO2必須擴散進入葉片，繼而進入到Rubisco的羧化位點。擴散途徑的每一步都會對CO2擴散施加一個阻力（圖3）。界面層阻力是由于葉片表面相對未受干擾的空氣形成的阻力；細胞間隙空氣阻力為氣孔下腔和葉肉細胞壁之間的空氣形成的阻力；氣孔阻力是由于氣孔閉合形成的阻力，因此氣孔導度越小阻力越大；液相阻力是CO2從細胞間隙到葉綠體羧化位點過程中液體基質形成的阻力。由于在CO2和水分散失過程中氣孔腔通常施加最大的阻力，它是植物有效控制葉片和大氣氣體交換的唯一調節點。在葉片氣體交換的研究測定中，界面層阻力和細胞間隙阻力通常是忽略不計的。綜上分析，外界CO2濃度和細胞間隙CO2濃度的變化可能是不同步的。

清楚了外界CO2濃度和細胞間隙CO2濃度的關系后，再分析光合速率和胞間CO2濃度的關系。

2.2 光合速率與胞間CO2濃度關系辨析

圖2所示，紅光條件下胞間CO2濃度高于藍光，為何光合速率卻更低？這種負相關性在自然界是真實存在的。如圖4所示，上午9∶00-11∶00西瓜的凈光合速率和胞間CO2濃度之間也呈負相關。這種負相關出現是因為該時段光合速率的主要影響因素為光照強度，凈光合速率隨光照強度增加而增高，從而導致胞間CO2濃度降低。外界CO2擴散途徑由于受到界面層阻力、氣孔阻力、細胞間隙空氣阻力、液相阻力等因素的限制，胞間CO2濃度和外界CO2濃度不同步，胞間CO2濃度降低是光合速率增高導致胞間CO2消耗過快的結果。因此，此時光合速率變化為因，胞間CO2濃度變化是果。顯然，不能由這種負相關得出胞間CO2濃度越低光合速率越高的錯誤結論。

光合速率與胞間CO2濃度也可能正相關。例如，在圖4所示中，在11∶00-14∶00，西瓜光合速率與胞間CO2濃度呈正相關。11：00-13：00為防止過度蒸騰作用，氣孔導度變小，增大了外界CO2進入胞間的阻力，導致胞間CO2濃度變小，影響葉綠體基質中的碳反應導致凈光合速率下降；13∶00-14∶00，隨氣溫降低氣孔導度變大，胞間CO2濃度變大，凈光合速率升高。這種正相關說明是氣孔因素導致胞間CO2濃度變化而引起光合速率變化，此時胞間CO2濃度是因，而光合速率變化為果。

將正負相關性和因果關系等同，是學生提出以上問題的主要思維誤區。光合速率與CO2濃度的相關性是個復雜的問題，受光照強度、溫度、光呼吸強度等受多種因素的影響。

新課程的價值是讓學生在形成生物學學科核心素養的同時，能用科學的觀點、知識、思路和方法，面對或解決現實生活中的某些問題。在教學過程中，學生能夠提出超越課本知識的質疑，反映出他們具有良好的科學思維品質。教師要樂于接受學生在生物學知識方面提出的挑戰，教學相長，引導和鼓勵更多的學生投入生物學的思考和研究，在探索生命奧秘歷程中留下精彩的印跡。