利用微衛星標記分析軍曹魚養殖群體的遺傳多樣性*

李偉強 陳 剛 馬 騫 黃建盛 施 鋼 潘傳豪 周 暉 謝瑞濤,2 張健東 湯保貴

利用微衛星標記分析軍曹魚養殖群體的遺傳多樣性*

李偉強1陳 剛1①馬 騫1①黃建盛1施 鋼1潘傳豪1周 暉1謝瑞濤1,2張健東1湯保貴1

(1. 廣東海洋大學水產學院 湛江 524088；2. 廣東恒興集團有限公司 湛江 524000)

利用12個微衛星標記對北海(BH)、陵水(LS)、硇洲(NZ)、徐聞(XW)和三亞(SY) 5個軍曹魚()養殖群體進行遺傳多樣性分析。結果顯示，12對微衛星引物在5個軍曹魚養殖群體中共檢測到129個等位基因。各養殖群體的平均等位基因數為3.833~6.750，平均有效等位基因數為2.284~3.645，平均觀測雜合度和平均期望雜合度分別為0.481~0.635和0.533~0.681，平均多態信息含量為0.463~0.630；哈迪-溫伯格平衡檢測結果顯示，各群體在多個微衛星位點上均顯著偏離平衡(<0.05)；軍曹魚養殖群體間的遺傳分化指數(st)為0.055~0.150，遺傳距離()為0.240~0.635，其中，BH和NZ的st最大(0.150)，最遠(0.635)；AMOVA分析表明，軍曹魚養殖群體的84%遺傳變異來自于個體之間；基于Nei′s遺傳距離構建的UPGMA系統進化樹顯示，BH和SY聚為一支，LS和XW聚為一支，兩支聚為一支后與NZ聚為一支。研究結果將為軍曹魚種質資源保護和改良等提供科學的數據參考。

軍曹魚；養殖群體；微衛星；遺傳多樣性

軍曹魚()，是一種暖水性遠洋洄游魚類，廣泛分布于地中海、大西洋和印度–太平洋(東太平洋除外)的熱帶或亞熱帶海域(麥賢杰等, 2005)。因其肉質細嫩，味道鮮美且無肌間刺，生長速度快等優點，已成為最具養殖潛力的海水魚之一(李劉冬等, 2002; Nazar, 2013)。20世紀80年代末到90年代初，臺灣最先開始軍曹魚人工養殖，并突破了軍曹魚的人工育苗等技術(Liao, 2004; Zhou, 2006)。1996年，廣東、海南等地開始了軍曹魚海上網箱養殖，隨后，葉富良等(2002)成功完成軍曹魚的全人工繁育，軍曹魚逐漸成為廣東、海南等地重要的海水養殖對象。2017年，我國軍曹魚養殖總產量為43657 t，比2016年產量增加了17.78%，在全國海水養殖魚類中，軍曹魚產量位居第7 (農業農村部漁業漁政管理局, 2018)。現有軍曹魚種質資源的保護和遺傳改良工作，對促進我國軍曹魚養殖業健康快速發展具有重要意義。

微衛星標記(Microsatellite)是繼限制性酶切片段長度多態性(RFLP)之后的第二代遺傳標記。由于其在真核生物基因組中分布廣泛，遵循孟德爾分離、呈共顯性遺傳等優點，而被廣泛應用在遺傳連鎖圖譜構建、親緣關系鑒定和種群遺傳學等領域(Dewoody, 2000; 孫效文等, 2008)。微衛星標記在魚類遺傳多樣性研究中被廣泛應用(張小谷等, 2006)，其在軍曹魚群體遺傳結構方面的研究也有諸多報道。國外學者曾利用微衛星標記對波斯灣和阿曼海(Aliabadi, 2008)、泰國灣(Phinchongsakuldit, 2013)、美國東海岸(Darden, 2014)、阿拉伯海和孟加拉灣(Divya, 2019)等地軍曹魚野生群體的遺傳多樣性和遺傳結構進行了分析。結果表明，在天然水域中軍曹魚群體具有較高的遺傳多樣性。劉麗等(2008)、王中鐸等(2010)分別對中國南海湛江海域野生軍曹魚群體和海南、廣東和福建的軍曹魚養殖群體進行遺傳多樣性分析。結果顯示，軍曹魚養殖群體與天然群體遺傳結構特征基本一致，均具有較高遺傳多樣性水平。

為進一步做好軍曹魚的選育工作，本研究選取廣東、廣西、海南的5個軍曹魚養殖群體為研究對象，利用12個多態性微衛星標記開展群體遺傳多樣性分析，旨在闡明軍曹魚養殖群體遺傳結構現狀，為軍曹魚良種選育、種質資源保存和利用等提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料來源

軍曹魚養殖群體樣品包括北海養殖群體(BH) 30尾、陵水養殖群體(LS) 30尾、硇洲養殖群體(NZ) 30尾、徐聞養殖群體(XW) 20尾和三亞養殖群體(SY) 64尾，共計174尾。將各群體的所有個體運回廣東海洋大學東海島養殖基地進行養殖和保種，通過剪取少量軍曹魚尾鰭，保存在95%的乙醇中，于–40℃儲存，用于基因組DNA提取。

1.2 實驗方法

1.2.1 基因組DNA的提取 實驗采用Mamiatis等(1985)的“酚–氯仿”法提取軍曹魚基因組DNA，用1.5%的瓊脂糖凝膠電泳檢測，并利用微量核酸分析儀測定其濃度，–40℃保存備用。

1.2.2 微衛星引物的篩選 軍曹魚微衛星引物參考Renshaw等(2005)，共35對，由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。以SY的48尾軍曹魚基因組DNA為模板進行擴增，擴增產物采用8%非變形聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測和硝酸銀染液染色觀察，根據條帶情況共篩選出12對多態性引物。

1.2.3 多態性微衛星引物擴增和分型檢測 在初篩的12對微衛星引物的正向引物5′端進行M13尾巴修飾(5′-AGGGTTTTCCCAGTCACG-3′或5′-GAGC-GGATAACAATTTCACAC-3′)，并合成相同序列的M13通用引物(5′端用FAM或HEX熒光基團標記)。以2個軍曹魚基因組DNA為模板優化PCR擴增條件，參照Schuelke (2000)三引物法對174個軍曹魚基因組DNA進行PCR擴增。PCR反應體系為20 μl：10 × PCR Buffer 2.5 μl，dNTP (10 mmol/L) 0.5 μl，酶(5 U/μl) 0.5 μl (RR001Q，TaKaRa)，M13正向引物(10 umol/L) 0.1 μl，反向引物(10 umol/L) 0.6 μl，M13通用引物(10 μmol/L) 0.6 μl，DNA模板(10~50 ng) 1 μl，無菌去離子水14.2 μl。PCR擴增程序：94℃變性4 min；94℃變性30 s，引物各自退火溫度下復性30 s，72℃延伸 30 s，27個循環；72℃延伸8 min。PCR產物經檢測后，根據條帶情況，將產量高且特異性強的PCR產物送至廣州天一輝遠基因科技有限公司進行基因分型。

1.3 數據統計及分析

等位基因數(a)、有效等位基因數(e)、Shannon指數()、基因流(m)、近交系數(is)、遺傳距離()和遺傳相似度()采用PopGene3.2軟件完成；運用Cervus 3.0.7軟件(Kalinowski, 2007)計算微衛星標記觀測雜合度(o)、期望雜合度(e)和多態信息含量(PIC)等遺傳學參數；Genepop version 4.0.7軟件進行哈迪溫伯格(Hardy-Weinberg, HWE)檢測；FSTAT軟件計算軍曹魚群體的遺傳分化指數(st)；采用ARLEQUIN3.1軟件對各軍曹魚群體分子方差分析(AMOVA)。并基于Nei′s遺傳距離和非加權配對算術平均法(Unweighted pair group method with arithmetic mean，UPGMA)，使用MEGA6軟件構建群體間的系統進化樹。

2 結果

2.1 位點多態性和群體遺傳多樣性

根據聚丙烯酰胺凝膠和硝酸銀染色后的條帶圖，最終篩選出12對微衛星引物用于本研究(表1)，群體PCR擴增產物經檢測后送往廣州天一輝遠基因科技有限公司進行基因分型。12個微衛星位點的多態性參數的統計結果見表2。12對微衛星在5個軍曹魚養殖群體中共檢測到129個等位基因，其中，Rca1-D08位點的等位基因數最多(a=16)，Rca1B-A10和Rca1B-D09位點最少(a=6)；觀測雜合度(o)為0.218~0.805，平均值為0.569，期望雜合度(e)為0.514~0.844，平均值為0.710；多態信息含量(PIC)為0.451~0.826，平均值為0.671；12個位點在5個軍曹魚養殖群體中的近交系數(is)范圍為–0.234~0.475。

表1 12個微衛星位點信息

Tab.1 Information of 12 microsatellite loci in this study

表2 12個位點上的遺傳多樣性參數

Tab.2 Genetic diversity indices of 12 microsatellite loci in five cultured population

表3是5個軍曹魚養殖群體在12個位點上的遺傳多樣性參數。其中，5個養殖群體的平均等位基因數依次為6.167、4.167、3.833、6.083和6.750；平均有效等位基因數依次為3.253、2.525、2.284、3.578和3.645；平均期望雜合度依次為0.611、0.541、0.533、0.664和0.681；平均觀測雜合度依次為0.519、0.575、0.481、0.558和0.635；平均多態信息含量依次為0.568、0.474、0.463、0.605和0.630。

表3 5個軍曹魚養殖群體在12個位點的遺傳多樣性參數

Tab.3 Genetic diversity indices of 12 microsatellite loci in different cultured population

續表

注：*為顯著偏離HWE平衡，<0.05；**為極顯著偏離HWE平衡，<0.01

Note: * indicated significant deviation from HWE balance,<0.05; ** indicated significantly deviated from HWE balance,<0.01

2.2 軍曹魚養殖群體間的遺傳分化

5個軍曹魚養殖群體間的st有顯著差異(<0.05) (表4)。st的值在0.055~0.150之間，表明群體間遺傳分化程度為中等。其中，BH和NZ的st值最大為0.150，說明這2個群體間存在中等程度偏上的遺傳分化。AMOVA分析表明(表5)，在5個軍曹魚養殖群體中，84%的變異來自于群體內個體之間，只有16%的變異來自群體之間。

表4 5個軍曹魚群體兩兩間的遺傳分化指數(st)

Tab.4 Genetic differentiation index (Fst) between two population of R. canadum

注：*表明差異顯著(<0.05)

Note: * indicated significant difference (<0.05)

5個軍曹魚養殖群體間的遺傳相似度()和遺傳距離()如表6所示，為0.530~0.787，為0.240~0.635。根據Nei′s遺傳距離構建的UPGMA系統進化樹，如圖1所示，BH和SY聚為一支，LS和XW聚為一支，兩支聚為一支后又和NZ聚為一支。

3 討論

遺傳多樣性研究可為水產動物種質資源的保存及遺傳改良等提供理論依據(崔朝霞等, 2011)。a、e、o和e等參數可以反映群體遺傳多樣性大小，在一定范圍內，各參數數值越高，說明群體的基因豐富度越高，其遺傳多樣性也越高；反之，參數數值越低，則基因豐富度和遺傳多樣性越低(葉香塵等, 2019;司飛等, 2017)。本研究中，5個軍曹魚養殖群體的平均等位基因數為3.833~6.750，平均有效等位基因數為2.284~3.645，平均觀測雜合度為0.481~0.635，平均期望雜合度為0.533~0.681，各參數平均值均小于王中鐸等(2010)和劉麗等(2008)對養殖群體和野生群體的研究結果。在選取的12個位點中，o>e的位點，BH和SY各有4個、NZ有3個，XW和LS各有2個，除LS的is為–0.0741外，其他4個養殖群體的is均為正值。結果表明，5個軍曹魚養殖群體的遺傳多樣性低于王中鐸等(2010)和劉麗等(2008)的研究群體，但仍具有較高的遺傳多樣性，其中，SY遺傳多樣性最高；5個養殖群體在12個微衛星位點上存在雜合子缺失或過剩、無效等位基因的現象。養殖群體遺傳多樣性的降低可能與近10年軍曹魚的人工選育有關，經過多代的人工選擇、近親交配等，導致軍曹魚養殖群體的遺傳多樣性呈現不同程度的降低，這與馬冬梅等(2018)和樊佳佳等(2019)對華南鯉()和大口黑鱸()不同世代選育群體的研究結果相似。

表5 5個軍曹魚養殖群體的AMOVA分析

Tab.5 AMOVA analysis in the five cultured population of R. canadum

表6 5個軍曹魚養殖群體的遺傳相似度和遺傳距離

Tab.6 Genetic identity and genetic distance of 5 cultured population of cobia

注：對角線以上為遺傳距離，對角線以下為遺傳相似度

Note: Genetic distance is above diagonal, genetic identity is below diagonal

圖1 基于Nei′s遺傳距離構建的5個軍曹魚群體的UPGMA系統進化樹

哈迪溫伯格檢測結果表明，BH、XW、LS、NZ、SY分別有5、5、7、7和10個微衛星位點偏離了哈迪溫伯格平衡。平衡偏離可能是受近親交配等因素影響，軍曹魚養殖群體的基因頻率發生了較大的變化。連續多代的人工選育，導致軍曹魚選育群體中純合子的增加，雜合子的缺失，使其養殖群體遺傳結構的穩定性遭到破壞。

st是反應群體間遺傳分化程度的重要參數 (陳錦豪等, 2019)。在本研究中，軍曹魚養殖群體間的st值介于0.055~0.150之間，根據Wright(1978)對st的劃分，除了BH和NZ (st=0.150)，其他群體間均存在中等程度的遺傳分化(0.150≥st≥0.05)。AMOVA分析結果顯示，84%的變異來自于群體內個體之間，只有16%的變異來自群體之間。由于人為因素等條件的影響，5個軍曹魚養殖群體多數具有中等程度的遺傳分化，與王中鐸等(2010)的研究群體相比，群體分化程度變大。

遺傳距離()和遺傳相似度()可以用來衡量群體間的遺傳關系(宋煒等, 2017; 崔蕾等, 2012)。本研究中，SY和BH間的最小(0.240)，最大(0.787)，親緣關系最近；NZ和BH間的最大(0.635)，最小(0.530)，親緣關系最遠。基于Nei′s遺傳距離采用UPMGA法對5個軍曹魚群體進行聚類分析，結果顯示，BH和SY聚為一支，LS和XW聚為一支，兩支聚為一支后又和NZ聚為一支。

結果表明，5個軍曹魚養殖群體多數呈中等程度遺傳分化，并存在著不同程度的雜合子缺失等現象，與王中鐸等(2010)的研究結果相比，5個養殖群體的遺傳多樣性有不同程度的降低，但并未產生顯著性差異，且群體間分化程度較之前加大，各群體仍具有較高的遺傳多樣性。盡管如此，在軍曹魚人工選育過程中仍需通過引進外來親本、收集野生群體等手段擴大親本群體數量(王軍等, 2018)，并輔以科學的選育技術，以確保軍曹魚在人工選育多代后，仍保持較高的遺傳多樣性，這對軍曹魚種業發展及健康養殖具有重要意義。

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Genetic Diversity in Five Cultured Population of Cobia () Using Microsatellite Markers

LI Weiqiang1, CHEN Gang1①, MA Qian1①, HUANG Jiansheng1, SHI Gang1, PAN Chuanhao1, ZHOU Hui1, XIE Ruitao1,2, ZHANG Jiandong1, TANG Baogui1

(1. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088; 2. Guangdong Hengxing Group Co., Ltd., Zhanjiang 524000)

Cobia,,the only species in the family Rachycentridae, is a candidate for cage culture in tropical and subtropical waters. Taiwan was the first to cage cobia in the early 1990s, and culturing of cobia has also been developed in Southeast Asia and other areas. Understanding the genetic diversity of cultured populations is important for the sustainable development and management of aquaculture.In the present study, 12 polymorphic microsatellite loci were selected to investigate and assess genetic diversity in five cultured populations of cobia from Beihai (BH), Lingshui (LS), Naozhou (NZ), Xuwen (XW), and Sanya (SY). As a result, 129 alleles were detected in the five populations. The mean number of alleles was between 3.833 and 6.750, the mean number of effective alleles ranged from 2.284 to 3.645, the mean of observed heterozygosity and expected heterozygosity was between 0.481 and 0.635, and 0.533 and 0.681, respectively, and the mean polymorphism information content ranged from 0.463 to 0.630. The population deviated significantly from a Hardy-Weinberg equilibrium at multiple microsatellite loci (<0.05). Analysis of genetic differentiation indicated that thestrange was from 0.055 to 0.150 and the genetic distance () range was from 0.240 to 0.635. BH and NZ had the highestst(0.150) and the highest(0.635). The results of an analysis of molecular variance showed that 84% of the genetic variations were within cultured populations, and 16% were among cultured populations. A phylogenetic analysis using the unweighted pair group method with arithmetic mean and based on Nei’s genetic distance showed that one cluster comprising BH and SY, and the other cluster comprising LS and XW formed a branch, which was then clustered with NZ. These results provide data for further protection and improvement of the germplasm resources of cobia.

; Culture population; Microsatellite; Genetic diversity

S917.4

A

2095-9869(2020)02-0113-08

陳 剛，教授，E-mail: cheng@gdou.edu.cn；馬 騫，副教授，E-mail: mfm_0624@163.com

2019-06-17,

2019-08-20

* 國家海水魚產業技術體系–軍曹魚種質資源與品種改良崗位(CARA-47-G08)和南方海洋科學與工程廣東省實驗室(湛江)資助項目(ZJW-2019-06)共同資助[This work was supported by National Technical System of Marine Fish Industry– Germplasm Resources and Variety Improvement Positions of Cobia,(CARA-47-G08), and Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory, Zhanjiang(ZJW-2019-06)]. 李偉強，E-mail: lwqclj@126.com

10.19663/j.issn2095-9869.20190617001

http://www.yykxjz.cn/

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CHEN Gang, E-mail: cheng@gdou.edu.cn; MA Qian, E-mail: mfm_0624@163.com

(編輯 馬璀艷)