淹水脅迫及恢復對不同品種甜瓜幼苗生長及其生理生化指標的影響

刁倩楠，蔣雪君，顧海峰，陳幼源，張永平*，范紅偉

(1上海市農業科學院設施園藝研究所，上海市設施園藝技術重點實驗室，上海201403；2金山區農業技術推廣中心，上海201599；3嘉定區農業技術推廣服務中心，上海201800；4上海市農業技術推廣服務中心，上海201103)

近年來，隨著全球氣候出現異常，局部地區暴雨、洪澇災害頻繁發生，漬澇已成為我國農業的第二大災害。在我國長江中下游地區，由于降水集中且降水量大引發的淹水脅迫嚴重制約著植物的生長發育與產量[1]。淹水通過改變土壤的理化性質，使土壤氧氣含量降低，影響植物生理代謝過程，導致植物生長發育變緩甚至引起死亡[2]。田間淹水脅迫一般分為澇害和漬害，澇害使植株全部根系和部分地上器官處于水下，漬害則使植株的根系完全生長在水分飽和的土壤中。

前人關于淹水脅迫的研究多集中在小麥和玉米等作物，關于淹水脅迫對甜瓜幼苗生長的影響相對較少。為此，本研究以課題組選育的5個甜瓜品種為試材，比較不同淹水及恢復處理條件下不同品種甜瓜的外觀形態和生理特性變化，以期為建立甜瓜品種耐澇性評價體系奠定理論基礎，同時為南方多雨地區甜瓜品種選擇提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

供試甜瓜(CumumismeloL.)品種為‘脆禧’：哈密瓜品種，果皮奶白色，果肉桔紅色；‘XL-3’：厚皮甜瓜品種，果皮綠色，果肉綠色；‘哈密綠’：厚皮甜瓜品種，果皮奶白色，果肉綠色；‘世紀蜜’：厚皮甜瓜品種，果皮奶白色，果肉白色；‘秀綠’：厚皮甜瓜品種，果皮青白色，果肉綠色，均由上海市農業科學院設施園藝研究所甜瓜課題組自主選育。試驗在上海市農業科學院設施園藝研究所進行。2016年12月5日將飽滿、整齊一致的甜瓜種子浸種催芽，出芽后播于裝有西甜瓜專用育苗基質的塑料營養缽中，置于晝(28±1)℃夜(22±1)℃培養室中進行幼苗培養，光照12 h，光照強度為32 000 lx左右。

2016年12月25日，當幼苗長到三葉一心時進行淹水處理：(1)半淹水(T1)為水面淹沒植株根部基質，超過基質表面0—1cm；全淹水(T2)為水面剛好淹過植株生長點；對照(CK)為常規水分管理。每天及時補充散失的水分，保證各處理所需水面高度。分別在淹水3 d及解除脅迫后3 d后取樣，每個處理50株，重復3次，用于各項指標的測定。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 株高、葉面積及生物量測定

用直尺測量幼苗株高(子葉節至生長點)；葉面積測定參照王加蓬等[14]的方法(葉面積=葉長×最大葉寬×0.66)；用去離子水沖洗植株并吸干水分，測量地上鮮重和地下鮮重。

1.2.2 生理生化特性測定

1.3 統計分析

每個指標重復測定3次，取3次測定數據的平均值。試驗數據采用Origin軟件繪圖，采用SPSS統計軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 淹水脅迫及恢復處理對甜瓜幼苗生長的影響

如表1所示，不同淹水脅迫導致5個品種甜瓜幼苗的葉面積、株高、地上和地下鮮重降低，但不同品種降低幅度不同。經過半淹水(T1)處理后，5個品種甜瓜幼苗的葉面積與對照相比分別下降了5.3%、16.1%、9.0%、45.3%和22.3%；與對照相比，全淹水(T2)處理顯著降低了5個品種甜瓜幼苗的葉面積，降幅分別為26.6%、19.1%、13.1%、49.4%和31.4%。除了半淹水(T1)處理的‘秀綠’外，恢復處理(T1和T2)均提高了甜瓜幼苗的葉面積，其中‘世紀蜜’的提高幅度最大，為23.3%和28.2%。

表1 淹水脅迫及恢復對甜瓜幼苗葉面積、株高及地上地下鮮重的影響

品種‘脆禧’‘哈密綠’‘秀綠’經過半淹水(T1)和全淹水(T2)處理后，幼苗株高與各自對照相比均顯著下降，降幅分別為10.0%和16.4%、13.5%和19.2%、18.1%和23.2%；經過恢復后，5個品種甜瓜幼苗的株高均高于T1和T2處理，平均增幅分別為1.3%—12.3%、0.4%—21.0%，但仍無法達到對照水平。半淹水(T1)和全淹水(T2)處理后，5個品種甜瓜幼苗的地上和地下鮮重與對照相比均顯著下降，其中T2處理的甜瓜幼苗降幅更大。此外，恢復3d處理能不同程度地提高甜瓜幼苗的地上和地下鮮重。

經過全淹水處理(T2)的甜瓜幼苗株高、葉面積、地上和地下鮮重均低于半淹水處理(T1)。除了‘秀綠’，恢復處理的甜瓜幼苗葉面積、株高、地上鮮重和地下鮮重均高于半淹水(T1)和全淹水(T2)處理。說明不同淹水處理使甜瓜幼苗的生長受到抑制，全淹水處理的作用更加顯著，淹水脅迫解除后甜瓜幼苗的形態指標有所提高，但無法回升到對照水平。

2.2 淹水脅迫及恢復處理對甜瓜幼苗葉片相對電導率的影響

從圖1可以看出，5個品種甜瓜幼苗葉片的電解質滲透率在不同淹水條件下均顯著提高，其中，全淹水(T2)處理的甜瓜幼苗葉片相對電導率增幅較大。經過半淹水(T1)處理后，5個品種甜瓜幼苗葉片的相對電導率較對照平均增幅為29.1%—46.0%，而全淹水處理(T2)葉片的相對電導率平均增幅為44.3%—53.9%。與半淹水(T1)和全淹水(T2)處理相比，恢復處理使5個品種甜瓜幼苗葉片的電解質滲透率降低，平均降幅為12.2%—18.7%和20.0%—28.0%，恢復處理在一定程度上緩解了淹水脅迫對質膜的傷害。在5個品種甜瓜幼苗中，半淹水處理的葉片相對電導率均低于全淹水處理。因此，全淹水脅迫對甜瓜幼苗葉片相對電導率的影響更大。

2.3 淹水脅迫及恢復處理對甜瓜幼苗滲透調節物質含量的影響

由圖2a可知，與對照相比，半淹水(T1)處理使5個品種甜瓜幼苗的可溶性糖含量均顯著增加，增幅分別為43.9%、24.0%、33.9%、29.3%和26.4%；而全淹水(T2)處理后，5個品種甜瓜幼苗的可溶性糖含量均明顯低于對照，降幅分別為21.0%、46.4%、26.9%、52.0%和16.6%。與半淹水(T1)處理相比，恢復處理使5個品種甜瓜幼苗的可溶性糖含量分別降低了23.7%、9.6%、21.4%、14.4%和19.5%；而與全淹水(T2)處理相比，恢復處理增加了甜瓜幼苗的可溶性糖含量，增幅分別為87.5%、26.3%、27.7%、46.2%和2.4%。

由圖2b和2c可知，半淹水(T1)處理下，品種‘脆禧’‘哈密綠’和 ‘秀綠’幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量明顯高于對照，脯氨酸含量比對照分別增加了53.8%、36.2%和22.6%，可溶性蛋白含量比對照分別增加了20.3%、16.9%和26.4%。而T1處理的‘XL-3’和‘世紀蜜’幼苗，脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著低于對照，降幅分別為26.2%和19.9%、17.6%和42.0%。除了‘世紀蜜’，恢復處理的其余4個品種甜瓜幼苗的脯氨酸含量以及‘脆禧’和‘秀綠’幼苗的可溶性蛋白含量均低于半淹水(T1)處理，降幅分別為10.4%、1.9%、22.9%和13.0%、11.5%和13.0%。全淹水(T2)處理下，5個品種甜瓜幼苗的脯氨酸含量低于對照，平均降幅為21.9%—81.1%；T2處理的‘XL-3’‘世紀蜜’和‘秀綠’幼苗可溶性蛋白含量比對照降低了60.8%、64.6%和36.1%。相對于全淹水(T2)處理，恢復處理使5個品種甜瓜幼苗的脯氨酸含量分別增加了39.2%、 209.0%、 159.4%、 129.3%和 170.2%；恢復處理同樣提高了‘XL-3’‘秀綠’和‘世紀蜜’幼苗的可溶性蛋白含量，增幅分別為 119.9%、 113.4%和31.7%。

2.4 淹水脅迫及恢復處理對甜瓜幼苗活性氧和膜脂過氧化的影響

2.5 淹水脅迫及恢復處理對甜瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

如圖4所示，半淹水(T1)脅迫處理后，5個品種甜瓜幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性與對照相比均明顯提高，其中POD和APX活性增幅較大，平均為18.8%—41.3%和21.2%—35.9%。與對照相比，T1恢復處理的5個品種甜瓜幼苗的SOD和POD活性也有不同程度的提高，平均增幅分別為3.2%—21.4%和8.9%—59.2%；而品種‘XL-3’和‘秀綠’幼苗的CAT活性，以及‘XL-3’幼苗的APX活性經過T1恢復處理后，與對照相比均下降，降幅為15.9%、28.9%和16.4%；與對照相比，T1恢復處理使其他3個品種的CAT和APX活性增強。

除了全淹水(T2)處理的‘XL-3’幼苗POD活性，其余甜瓜幼苗經T2及恢復處理后，SOD、POD和APX活性均顯著高于對照，平均增幅分別為14.4%—24.5%和17.8%—26.0%、42.8%—66.9%和54.6%—66.7%、6.2%—43.9%和3.9%—61.4%。經過T2及恢復處理后，品種‘脆禧’和‘世紀蜜’幼苗CAT活性與對照相比，分別增加了54.2%和22.2%、3.8%和18.2%。T2恢復處理的‘XL-3’和‘秀綠’幼苗CAT活性與對照相比明顯降低，降幅為22.0%和27.4%；與對照相比，T2恢復處理后的‘脆禧’‘哈密綠’和‘世紀蜜’幼苗的CAT活性提高，增幅分別為22.2%、4.8%和22.2%。以上結果表明，淹水脅迫導致多數品種甜瓜幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性增加，但不同品種增加幅度不同，可能與其耐澇性不同有關。

恢復階段下，‘脆禧’和‘XL-3’的SOD活性、‘哈密綠’和‘世紀蜜’的POD活性、‘脆禧’和‘世紀蜜’的APX活性，分別比半淹水(T1)處理提高了4.3%和8.1%、12.8%和38.9%、8.2%和17.1%；T1經過恢復處理后，5個品種甜瓜幼苗的CAT活性降低，平均降幅為1.9%—46.2%。

與全淹水(T2)處理相比，恢復處理使‘脆禧’‘哈密綠’和‘世紀蜜’幼苗的SOD活性提高了7.0%、4.1%和7.0%；使‘脆禧’‘XL-3’和‘秀綠’幼苗的POD活性提高了66.3%、 246.2%和7.6%；恢復處理后，‘XL-3’‘哈密綠’和‘世紀蜜’幼苗的CAT活性分別提高了66.2%、33.6%和14.2%，‘哈密綠’和‘世紀蜜’幼苗的APX活性分別提高了17.5%和36.7%。

2.6 淹水脅迫及恢復處理對甜瓜幼苗GSH循環的影響

由圖5可知，半淹水(T1)脅迫時，5個品種甜瓜幼苗的GSH、GSSG、GSH+GSSG含量及GSHGSSG比對照明顯提高，平均增幅分別為86.1%—147.3%、18.8%—42.3%、61.1%—107.6%、55.3%—108.1%。經過恢復處理后，除了‘哈密綠’幼苗的GSHGSSG，其余甜瓜品種的GSH、GSSG、GSH+GSSG含量、GSHGSSG與T1處理相比均有所下降。

經過全淹水(T2)處理后，5個品種甜瓜幼苗的GSH含量、GSH+GSSG含量和GSHGSSG均低于對照，平均降幅為33.9%—72.2%、14.3%—55.5%、46.6%—79.0%。除了 ‘世紀蜜’，T2處理能顯著提高其他4個品種甜瓜幼苗的GSSG含量，增幅分別為45.2%、24.6%、42.6%和27.6%。經過T2恢復處理后，除了‘世紀蜜’幼苗的GSHGSSG，其余品種甜瓜幼苗的GSH和GSH+GSSG含量、GSHGSSG均高于T2處理；而‘脆禧’‘XL-3’‘哈密綠’和‘秀綠’幼苗的GSSG含量分別比T2處理降低了24.8%、1.3%和9.8%。

3 討論

水澇災害作為一種非生物脅迫，能夠引起植物體內水分失衡、膜脂過氧化和有害物質積累，嚴重影響其生長發育，導致產量降低。本研究發現，經過淹水處理后，5個品種甜瓜幼苗的株高、葉面積、地上鮮重和地下鮮重均明顯降低。陳靜蕊等[25]報道，適度淹水能明顯提高紅穗苔草的株高及葉片生長，但長期淹水會帶來負面影響。甜瓜幼苗的葉面積、株高、地上鮮重和地下鮮重經過恢復處理后有不同程度的增加，說明淹水脅迫解除后甜瓜幼苗的形態指標有所提高，但無法回升到對照水平。因此，短期半淹水處理對不同植物生長的作用會因其耐性不同而不同，而長期全淹水脅迫給植物造成的均是較為嚴重的傷害。

淹水脅迫下，植物根系暴露在低氧或缺氧的條件下，導致能量和糖分供給不足，為了維持正常的生理過程，植物體內會主動合成和積累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等[16]，這些物質不僅有助于調節滲透勢，對酶的活性、細胞膜的穩定性也有重要作用，而且可以清除活性氧，保護植物免受活性氧帶來的傷害[29]。本研究中，半淹水脅迫能誘導5個品種甜瓜幼苗的可溶性糖含量增加，品種‘脆禧’‘哈密綠’和 ‘秀綠’幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量明顯提高，說明甜瓜幼苗在半淹水條件下，能通過積累滲透調節物質來緩解淹水傷害。而經過恢復處理后，甜瓜幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量有所降低，說明半淹水恢復處理對甜瓜幼苗的傷害較小，能夠在脅迫解除后恢復正常。經過全淹水處理后，5個品種甜瓜幼苗的可溶性糖和脯氨酸含量以及‘XL-3’‘世紀蜜’和 ‘秀綠’幼苗的可溶性蛋白含量低于對照?；謴吞幚淼奶鸸嫌酌缈扇苄晕镔|與淹水脅迫相比有所升高，說明脅迫解除后，傷害依然存在。在西瓜和水稻中也得到相似的結論[30-31]，說明全淹水逆境嚴重破壞了甜瓜體內滲透調節平衡。而王三根等[32]報道，經過淹水處理后，根部可溶性糖含量明顯下降，但莖葉中的可溶性糖含量顯著提高，因此，不同部位對淹水脅迫的響應也不盡相同。

GSH作為抗氧化劑，是AsA-GSH循環中的重要組成部分，它既可以起到直接清除活性氧的作用，又可以為GR提供電子，起到間接清除作用[37]，因此，較高水平的GSH含量有助于提高植物的抗性。本研究中，半淹水條件下，5個品種甜瓜幼苗的GSH、GSSG、GSH+GSSG含量、GSHGSSG明顯高于對照，而全淹水處理的甜瓜幼苗的GSSG含量明顯提高，GSH含量下降，從而導致GSH+GSSG含量、GSHGSSG與對照相比有所降低。這可能是因為全淹水脅迫下較高濃度的活性氧導致細胞膜結構受到損傷。經過恢復處理后，甜瓜幼苗的GSH、GSSG含量與半淹水處理相比下降，可能是由于甜瓜體內與活性氧清除相關的非酶促系統被削弱。綜合以上結果表明，輕度淹水脅迫下，抗氧化系統可以有效緩解活性氧對植物的傷害，提高植物對淹水脅迫的適應能力，而長時間全淹水脅迫導致活性氧濃度過高，引起膜脂過氧化，離子滲漏，對植株造成損害。

綜上所述，淹水脅迫會導致甜瓜生長發育受到限制，株高、葉面積、地上和地下鮮重下降，影響其正常代謝，導致活性氧的積累和脂質過氧化，破壞細胞膜，誘導電解質滲透率增加。半淹水脅迫下，甜瓜幼苗通過積累體內滲透調節物質含量，激活SOD等抗氧化酶和GSH循環，來緩解淹水傷害；而全淹水脅迫處理嚴重破壞了甜瓜幼苗體內的代謝過程。