持續饑餓對烏江中華倒刺鲃仔魚個體生長及腸道發育的影響

蔡紅艷，李忠利，蔣天勇，張同平

（銅仁學院農林工程與規劃學院，貴州 銅仁 554300）

開口仔魚在養殖或天然條件下，受餌料缺乏、環境變化、種間競爭等內外因素的影響，都可能形成饑餓脅迫，造成代謝降低、行動遲緩等行為，個體的生長發育也會減緩。因此魚類的早期培育是一個至關重要的時期，尤其是仔魚在向外源性營養轉化的過程中，能夠從外界捕獲充足的餌料，才能完成正常的開口攝食，并保證后期的生長和發育[1-2]。而在野生或人工養殖條件下，早期的開口仔魚也經常因人為或環境因素得不到足夠餌料，從而表現出饑餓狀態，影響到個體生長甚至導致死亡，最終降低仔魚的成活率。試驗研究了不同饑餓天數下，中華倒刺鲃仔魚個體生長、腸道發育的變化特征，探討了饑餓對仔魚個體及腸道發育的影響，并指導實際苗種生產，為中華倒刺鲃的早期培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

初孵仔魚于2018年6月采自烏江彭水魚類人工增殖放流站，為同一尾親魚通過人工授精獲得的的子代，帶回銅仁學院水產實驗室后培養于水簇箱中（50 cm×35 cm×30 cm）。

1.2 試驗方法

試驗仔魚自8日齡卵黃即將吸收完、腸道貫通時（以肛門處糞便為依據）開始試驗。選擇游泳正常的仔魚進行分組，每組100尾，分別放入6個1 L玻璃水簇箱中。試驗共設置2個處理，其中對照和饑餓各1個，每個處理設置3個重復。

試驗期間僅正常組進行投喂，每天早晚各投餌1次，餌料為自行孵化24 h的豐年蟲幼體。每天早上換水1次，換水量為總量的1/2。試驗期間水溫24.0～26.8 ℃。

1.3 取樣與測定

全長、體質量測定：對照組每隔1天測量1次數據，各水簇箱隨機抽取10尾測量全長（0.1 mm），稱量體重（0.1 mg）。饑餓組按1、3、5、7、9和 11 d的饑餓天數進行取樣測定，例如饑餓1 d則在饑餓1 d后取樣。

頭長、口裂寬和腸長的測定：將測完全長和體重的個體用8%福爾馬林溶液固定，1 h后在解剖鏡下用游標卡尺測量頭長、口裂寬和腸長等數據。因20日齡內的仔魚體表透明，腸道呈直線型，內部腸道可直接測量。

1.4 數據分析

用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0對數據進行整理與統計分析，對照組和饑餓組之間的數據比較采用單因素方差分析的鄧肯法。

2 結果與分析

2.1 全長和體質量

各試驗組全長和體質量的變化見圖1。對照組全長呈上升變化趨勢，變化范圍11.4～13.6 mm，饑餓組略呈下降變化趨勢，變化范圍11.5～11.5 mm。對照組體質量呈波動性上升變化趨勢，變化范圍5.6～12.0 mg，饑餓組呈下降的變化趨勢，變化范圍5.7～4.5 mg。

對照組和饑餓組對比結果顯示，全長和體質量差異相同，即除了第1天和第3天差異不具統計學意義外（P＞0.05），第5天至第11天都存在統計學意義差異（P＜0.05）。

圖1 各試驗組全長和體質量的變化

2.2 腸長

各試驗組腸長的變化見圖2。對照組呈波動性上升變化趨勢，變化范圍2.7～3.3 mg，饑餓組呈波動性下降的變化趨勢，變化范圍2.7～2.0 mg。對照組和饑餓組對比結果顯示，腸長除了第1天差異不具統計學意義外（P＞0.05），第3天至第11天都存在統計學意義差異（P＜0.05）。

圖2 各試驗組腸長的變化

2.3 頭長

各試驗組頭長的變化見圖3。對照組變化范圍1.9～2.6 mg，饑餓組變化范圍 1.9～2.2 mg，都呈波動性上升的變化趨勢。對照組和饑餓組對比結果顯示，腸長除了第1天和第9天差異不具統計學意義外（P＞0.05），其余各組都存在統計學意義差異（P＜0.05）。

圖3 各試驗組頭長的變化

2.4 口裂寬

各試驗組腸長的變化見圖4。對照組呈波動性上升變化趨勢，變化范圍0.8～1.1 mg，饑餓組呈波動性下降的變化趨勢，變化范圍0.8～0.7 mg。對照組和饑餓組對比結果顯示，腸長除了第1天和第3天差異不具統計學意義外（P＞0.05），第5天至第11天都存在統計學意義差異（P＜0.05）。

圖4 各試驗組口裂寬的變化

3 討論

3.1 饑餓對仔魚生長的影響

魚類的早期發育是一個形態、生理、生態等逐步完善的過程，這一時期也是仔魚病死率高的時期。饑餓仔魚的個體生長明顯受到影響，并且隨著饑餓時間的延長而增加。試驗發現，饑餓仔魚從第5天開始明顯消瘦、膽囊膨大，全長和體重的變化圖也說明了這一點。且在第9天和第11天出現胸角，第11天到達不可逆點（PNR），此時仔魚無法再恢復攝食能力。這與赤水河銀鮈的報道相似，該魚在持續饑餓情況下仔魚生長、發育和存活都受到很大影響，第11天至第12天達到PNR點[3]。

3.2 饑餓對仔魚消化道的影響

口裂大小是仔魚攝食的重要標志，直接影響到開口仔魚的攝食。王芊芊等[3]發現未投餌的銀鮈仔魚口裂偏小，發育直接收到影響。該試驗通過對比發現，饑餓仔魚的口裂明顯比正常攝食仔魚小，并且在持續饑餓情況下，口裂會出現一定程度的縮小。

腸道是開口仔魚消化吸收的重要器官。在南方鲇仔魚的研究中發現，開口仔魚腸道還處于逐步完善過程中，饑餓會導致其結構和功能衰退，主要特征表現為腸管縮短、變細，不再彎曲，同時肝臟也出現萎縮[4]。該試驗也發現中華倒刺鲃饑餓仔魚的腸道明顯短于正常投喂的仔魚，且出現一定程度的變短。

3.3 仔魚的開口攝食與存活

仔魚在饑餓條件下，也會通過消耗自身物質來補充個體。李芹等[5]研究發現厚頜魴饑餓仔魚通過消耗機體脂肪來彌補個體所需。頭部是魚類的重要器官，在本試驗中饑餓仔魚頭部先出現略微的縮短，隨后表現出補償性生長，這是魚體通過消耗自身機體營養物質來完成的。

對卵黃吸收殆盡的仔魚而言，要保證仔魚正常的生長和發育，并且有較高的成活率，必須選擇在最佳的開口時間內投餌。盡管仔魚能夠耐受短期饑餓，但是其機體的生長發育都會收到影響。仔魚開口攝食的重要特征是卵黃的吸盡和腸道的貫通，此時仔魚消化系統在逐步形成和完善，同時也在開始從外界環境攝食，在人工魚苗過程中，要把握這一關鍵時期進行開口投餌，保證仔魚的正常生長發育，最終提高仔魚的數量和質量。