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蘆芽山針葉林分布上下限土壤溫度及含水量的季節差異

2020-03-13 03:15:52王明昌董滿宇丁新原楊顯基崔明皓康慕誼
生態學報 2020年1期
關鍵詞:生長

薛 峰,江 源,*,王明昌,董滿宇,丁新原,楊顯基,崔明皓,康慕誼

1 北京師范大學地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875 2 北京師范大學地理科學學部, 北京 100875

土壤溫度和水分含量作為土壤重要物理特性,在根系生長[1]、種子萌發[2]、土壤有機質分解[3]和養分元素遷移[4]等一系列生物化學過程中發揮著重要作用。同時,土壤溫度和水分含量也深刻影響著土壤動物與微生物的數量和多樣性以及土壤酶的活性[5- 7],進一步影響到地上生態系統中植物的生長及地理分布[8- 9]。

區域尺度上,土壤水熱狀況和動態變化主要取決于緯度、大陸度及土地利用類型[10- 11];小尺度下,土壤溫度和含水量直接受地形、輻射、凋落物厚度和土壤質地等因子的影響[12- 13]。比如,祁連山和甘南草甸的研究表明,陽坡土壤溫度是陰坡的數倍之高,同時土壤含水量卻不及陰坡的一半[14- 15]。土壤溫度和含水量之間還存在交互影響。水的熱容量遠大于土壤固態物,土壤中水分的相變和含量動態影響土壤熱容量和導熱率,而土壤溫度的變化也會造成水分的蒸發和凝結[16- 17],這種耦合關系在高山高寒地區土壤周期性凍融過程中尤其重要。因此,我國土壤溫濕度動態的相關研究主要集中在青藏高原高寒草甸和高山林線。李衛明等通過分析藏北高原凍融過程中土壤溫度日尺度和季節尺度變化特征,發現觀測期日尺度上土壤溫度變化緩和,冬春季土壤溫度變幅劇烈,反映了凍融過程土壤含水量變化對土壤溫度的顯著調節作用[18];俞潔輝等通過對唐古拉山高山草甸海拔分布上限土壤溫濕度連續3a的季節變化分析,揭示了限制草甸向更高海拔分布的原因[19]。華北地區生態系統深受人類活動影響,相關研究大多關注平原地區農田土壤溫濕度變化對農作物生長的影響[20- 21],并且由于高山區氣象數據匱乏,有關土壤溫濕度研究較少見,多年的系統監測更是幾無涉及。

高山林線處于高寒脅迫的臨界狀態而對氣候變化十分敏感,被譽為氣候變化的“監視器”[22]。為了揭示高山林線形成的氣候機制,最熱月均溫、生長季平均溫度和生長季長度等熱量指標和生長指標被用來解釋林線的位置[9, 23]。K?rner 和 Paulsen 對全球范圍內林線林下生態氣候的監測研究,發現林線生長季內土壤(10cm)平均溫度為6.7℃,而且全球尺度下0.8℃的標準差也說明熱量不足對林線樹木生長的限制[24]。因此,盡管大量研究表明干旱區、半干旱區和島嶼的高山林線受到季節性干旱的脅迫[25- 26],然而在全球尺度上,土壤水分有效性并不被認為是調節林線樹木生長的主要因子[27]。我國海拔在林線以上高度的高山眾多,對林線-氣候關系研究由來已久[28- 29]。然而,有關林線土壤溫濕度特征的研究稍顯不足,并且已有的研究結果區域差異性較大。比如,祁連山青海云杉林線生長季土壤均溫為4.9℃小于全球均值,而色季拉山方枝柏林線生長季土壤均溫(8.0℃)大于全球均值[30- 31]。崔海亭等曾對華北地區高山林線的氣候特點和樹木生長做過詳盡論述,但是由于整個華北地區高山氣象站缺乏,僅有五臺山氣象站在海拔2000m以上,其研究所需的氣象數據都是由低海拔氣象站推算所得[22]。因此,該研究結果仍待華北地區更多的高山林線土壤溫濕度的監測研究等進一步佐證和充實。

位于華北干旱區和半干旱區交界的蘆芽山,地處東亞季風區邊緣,山體海拔超過林線垂直分布高度,山上成帶分布著大面積具水源涵養、氣候調節和多樣性保育重要作用的寒溫性針葉林-青扦(Piceawilsonii)林和白扦(P.meyeri)林[32]。本研究通過對蘆芽山南北坡森林分布上限土壤溫度和水分連續5a的監測,探討以下兩個問題:(1)蘆芽山南北坡林線土壤在周期性凍融過程中溫度和含水量的季節變化特征;(2)蘆芽山北坡針葉林分布上下限土壤溫度和含水量的季節差異性。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于山西省管涔山脈主峰蘆芽山(38°40′—38°50′N, 111°50′—112°00′ E),主峰最高點荷葉坪海拔2772m(圖1)。該區地處東亞季風區邊緣的暖溫帶半干旱氣候區,大陸性特點顯著,夏季涼爽多雨,冬季寒冷干燥。五寨氣象站(38°55′N,111°51′E)過去60年(1957—2016)間的氣候資料顯示,蘆芽山地區年均溫5.3℃,年降水459.8mm;其中,過去60年該地氣溫呈顯著上升趨勢,平均達+0.24 ℃/10a,降水變化則不明顯。除2012年外,2013至2016年年均溫都超過多年均值,并且2013年降水接近多年最大值(圖2)。蘆芽山植被分布具有垂直地帶性,海拔1300—1800m為暖溫帶落葉闊葉林和灌草叢帶,主要建群種為白樺(Betulaplatyphylla);海拔1950—2600m保存有大面積的寒溫性針葉林,其建群種為白扦和華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii),并在海拔2650m左右形成林線;海拔2650m以上開始出現高山草甸[33]。土壤主要發育在殘積和/或坡積母質上,對應于植被覆蓋,土壤類型隨海拔增加依次為山地褐土(栗褐土)、山地淋溶褐土、山地棕壤和亞高山草甸土[34]。

圖1 研究區及監測點地理位置Fig.1 Location of the observation sites at Luya Mountain

圖2 五寨氣象站1957—2016年氣溫和降水變化狀況Fig.2 Changes of air temperature and precipitation from 1957 to 2016 recorded by Wuzhai meteorological station

1.2 樣地選擇和儀器布設

為監測蘆芽山林線土壤溫度和含水量的變化狀況,2011年8月初,分別在山體的南、北兩坡面林線交錯帶選取理想樣地,布設土壤溫度和含水量監測儀器。南坡監測點海拔2665m,坡度20°,林冠層蓋度約為50%,優勢樹種為白扦和華北落葉松,樹木均高6m;北坡監測點海拔2720m,坡度25°,林冠層蓋度為60%,優勢樹種同為白扦和華北落葉松,樹木均高5m。土壤含水量采用土壤水分儀(ML2x, Delta-T, Cambridge, UK)測定,土壤溫度采用土壤溫度記錄儀(ST-05, Delta-T, Cambridge, UK)測定, 利用數據采集器(GP1, Delta-T, Cambridge, UK)進行時間分辨步長為1 record/h(即每1小時記錄一次)的不間斷數據采集。參照K?rner全球林線處溫度監測方法[23],儀器探頭埋設在樹冠投影下土壤深度10cm處,并保證監測點全天不受太陽光照射。儀器機盒做防水包裹處理后,就地掩埋以防丟失,而后逐年定期采集、下載數據并更換電池。本文基于2012/01/01—2016/12/31共5個完整年份的觀測數據進行分析。其中2015/12/18 4:00—2016/04/05 10:00因電池故障而導致數據存在部分缺失。

為了與高海拔林線帶的土壤溫濕數據作對比和交叉印證,我們同時在蘆芽山北坡針葉森林分布的下邊界(海拔2040 m)埋設儀器,監測土壤溫濕度變化。監測點優勢樹種和土壤類型與南北坡林線處大體一致,只是坡度(10°)較緩,郁閉度(90%)和樹高(9 m)明顯更大。

1.3 數據處理和分析

首先,根據24小時實測數據計算土壤溫度日均值和日較差

DRST=Hmax-Hmin

式中,Td為土壤日均溫,DRST為土壤溫度日較差,Hi為一天內中i時刻的實測土壤溫度,Hmax為一天中土壤最高溫,Hmin為最低溫。相應的,我們根據土壤日均值計算得到土壤溫度的月均值和年均值,

式中,TY和TM分別為土壤年均溫和月均溫,Y為當年的天數,M為當月的天數。為了進一步反映土壤溫度日較差的季節變化,根據日較差數據進一步求得其月均值

式中,MRST為土壤溫度日較差的月均值,DRSTi為一月中第i天的日較差,M為當月天數。按照同樣的方法計算可得土壤含水量的相關數值。我們在分析土壤溫度和含水量的年內季節動態時采用5年數據的平均值,因為我們更關注季節變化而非年際差異。采用成對樣本T檢驗對比不同監測點的熱量指標和生長季指標均值差異。

為了便于與全球林線溫度相比較,本文按照K?rner 和 Paulsen的方法[24],利用10cm土壤溫度定義蘆芽山林線處樹木的生長季長度:春季土壤日均溫首次達到3.2℃為生長季的開始,秋季土壤日均溫首次低于3.2℃為生長季結束,生長季長度為開始日和結束日之間的天數。并且,定義土壤日均溫開始連續5天小于0℃為土壤凍結開始,以5天中的第一天為凍結開始日,土壤日均溫開始連續5天大于0℃為土壤解凍開始,以5天中的第一天為解凍開始日[19, 35]。

2 結果

2.1 蘆芽山針葉林分布上限土壤溫度的季節變化

蘆芽山南、北坡林線土壤年均溫分別為-0.54℃和-0.83℃,二者存在顯著差異(t=1.97,P< 0.01)。整體上,南、北坡林線土壤溫度先上升后下降呈近似余弦函數曲線變化。北坡林線土壤最冷月為2月,南坡土壤最冷月則為1月,南北坡土壤最熱月出現的時間一致,都為8月。北坡林線土壤在10月底凍結,解凍日則出現在5月上旬,土壤凍結時間平均長達192d。南坡林線土壤凍結日滯后于北坡6d,出現在11月上旬,解凍日同樣滯后于北坡出現在5月中旬,因此南坡土壤凍結時長與北坡大致相同(圖3)。北坡林線土壤日較差在11月最小,在6月最大。而南坡林線土壤日較差的最小和最大值則分別出現在4月和6月。除5月、9月、10月和11月之外,北坡林線土壤日較差的月均值都在南坡之上(圖4)。

圖3 蘆芽山針葉林分布上限南北坡土壤溫度的季節變化 Fig.3 Seasonal changes of soil temperature at southern and northern treeline on Luya Mountain

圖4 蘆芽山針葉林分布上限南北坡林線土壤溫度日較差(MRST)季節變化Fig.4 Variation of monthly mean of soil temperature diurnal range (MRST) at southern and northern treeline on Luya Mountain

2.2 蘆芽山針葉林分布上限土壤含水量的季節波動

年際間,蘆芽山林線土壤含水量呈現循環式變化。冬季和早春(11月至來年4月)土壤含水量低且變化穩定,春季末隨著土壤解凍和冰雪融化土壤含水量(5月)急劇增加,夏季和秋季中期(6月至10月)土壤含水量較高但波動也較大,秋季末(11月)因土壤凍結,含水量急劇減小直到再一次達到穩定狀態,一個循環完成。土壤含水量在凍結日之前開始回升,在解凍日后仍然保持下降。南北坡林線土壤均在土壤完全解凍后(5月末)、夏季和秋季中期(7月中旬及9月底)出現波峰,而在8月中旬土壤含水量降低明顯。另外,南坡林線未凍水含量大于北坡(圖5)。

圖5 蘆芽山南北坡林線土壤含水量(SWC)的季節動態Fig.5 Seasonal dynamics of soil water content (SWC) at southern and northern treeline on Luya Mountain

2.3 基于土壤溫度的針葉林分布上下限生長季估算

基于土壤溫度估算的生長季參數顯示,蘆芽山北坡林線生長季開始于6月中旬結束于9月底,生長季長度為110d左右。南坡林線生長季開始提前于北坡約一周左右,結束日期延后約5d,南坡林線處針葉林生長季長度相對于北坡延長約12d,但是南北坡林線處生長季開始、生長季結束和生長季長度均沒有顯著性的差異。而在針葉林分布下限處(2040m),生長季開始顯著早于林線處,并且生長季結束推遲顯著,因此生長季長度顯著大于林線處(表1)。

2.4 針葉林分布上下限土壤溫度和含水量對比

蘆芽山針葉林分布下限(海拔2040m處)年內溫度變化格局與林線處大致相同。具體的,海拔2040m處土壤年均溫為3.18℃,顯著大于林線處年均溫(t=1.90,P< 0.001),土壤最熱月與林線處一致,出現在8月,最冷月(2月)只與北坡林線相同。蘆芽山針葉林分布下限土壤解凍日分別提前于南北坡林線土壤12d和5d,凍結日分別延后34d和40d,因此土壤解凍時長達219d,凍結時長僅為147d,并且在冬季和早春凍結狀態下土壤溫度比林線土壤更穩定,并未出現土壤極端低溫(圖6,表2)。

表1 蘆芽山針葉林上下限生長季參數估算

GSL表示生長季長度GSL denotes growing season length;表中不同字母代表均值差異顯著

蘆芽山針葉林分布下限處生長季內土壤含水量為0.223m3/m3,顯著低于南北坡林線土壤含水量。并且,土壤含水量最高值出現在6月,然后逐月降低,而南北坡林線處土壤含水量最高值分別出現在10月和9月(圖6,表2)。這可能是因為針葉林分布下限土壤水分主要來源于上一年的融雪水,而林線土壤水分則受秋季降水影響較大。

圖6 蘆芽山針葉林分布上下限土壤溫度(ST)和含水量(SWC)的對比Fig.6 Comparison of soil temperature (ST) and water content (SWC) at upper and lower limits of coniferous forest on Luya Mountain

表2 蘆芽山針葉林分布上下限土壤水熱指標的對比

Table 2 Comparison of soil temperature and moisture indices at upper and lower limits of coniferous forest on Luya Mountain

土壤年均溫AMST/℃生長季土壤均溫MST/℃土壤最熱月均溫WMST/℃生長季土壤含水量MSWC/(m3/m3)2040 m3.18±0.46a9.17±0.51a12.41±0.47a0.22±0.01a北坡林線Treeline at north slope-0.83±0.42b7.60±0.42b9.64±0.92b0.25±0.01b南坡林線Treeline at south slope-0.54±0.30c8.12±0.50b11.52±0.55c0.35±0.03c

AMST表示土壤年均溫Annual mean of soil temperature; MST表示生長季土壤均溫Mean soil temperature in growing season;WMST表示土壤最熱月均溫Mean of soil temperature in the warmest month;MSWC表示生長季土壤含水量 Mean soil water content in growing season

3 討論

3.1 蘆芽山土壤溫度和含水量季節變化及二者的耦合關系

圖7 蘆芽山土壤溫度(ST)和含水量(SWC)的季節變化Fig.7 Seasonal changes of soil temperature (ST) and water content (SWC) on Luya Mountain

本研究結果顯示,蘆芽山土壤溫度和含水量隨季節變化都是先升高后下降,展現出水熱同季的土壤氣候條件。從季節角度看,春季初,蘆芽山林線土壤水分在土壤解凍日之前開始回升,并且這個時間段內土壤溫度也快速回升(圖7),這與念青唐古拉山林線土壤溫濕度變化的研究結果相符[19]。這可能主要是因為,春季初白天太陽輻射增強而導致積雪緩慢融化,地表水分含量有所提升,而在夜間輻射冷卻使得融水(或潮濕的地表)再凍結,而這個過程中釋放的凝結潛熱也將進一步導致土壤升溫。陳海存等的研究也表明在春季凍結日之前土壤溫度和含水量相關系數可達0.8[36]。另外,我們還發現,當土壤含水量回升到0.2 m3/m3時,土壤在0℃左右保持了長達7d的穩定時期。在解凍日附近,地表吸收的太陽輻射熱量主要用于完成水分的相變,土壤升溫減緩[37]。同理,在凍結日左右,土壤水分凍結釋放的凝結潛熱也導致蘆芽山林線土壤秋季降溫幅度減小。在夏季和秋季初的土壤完全解凍期,本研究發現土壤含水量在土壤最熱月(8月)達到最低,而含水量高值出現在土壤降溫迅速的秋季中期。這其中除了降雨季節變化的影響外,土壤高溫而導致的土壤水分蒸散也同樣不可忽視。因此,蘆芽山林線樹木生長,尤其是在干旱年,可能會在夏季受到干旱脅迫。

土壤溫度日較差是反映土壤水熱關系的主要指標之一。由于水的熱容量遠大于土壤土體本身,土壤水分含量和狀態成為影響土壤溫度日較差的主導因素[16, 18]。本文的研究結果也證實了這一點。我們發現,在土壤逐漸解凍和凍結的月份,土壤溫度日較差達到全年最低,同時,在土壤完全解凍的夏季,土壤含水量高的南坡土壤日較差小于北坡。

3.2 蘆芽山針葉林分布上限不同坡向土壤溫濕度對比

一般說來,由于太陽輻射的不均勻分配,南坡土壤溫度高于北坡,而土壤含水量低于北坡。本研究中,蘆芽山南坡林線土壤年均溫(-0.54℃)顯著大于北坡(-0.83℃),支持了這一結論。然而,從季節角度看,研究結果顯示秋季末和冬季蘆芽山南坡林線土壤溫度小于北坡。這可能是由于秋冬季節北坡較厚雪被的保溫作用所導致。山地小氣候復雜多變,而就降水來說,迎風坡多于背風坡,但降雪量,特別是積雪深度,往往是背風坡高于迎風坡[22]。季節性雪被具有較強的絕熱能力和低熱傳導率特性,可以有效地減緩土壤與空氣之間的熱量交換并且阻隔土壤熱量的散失[38-39]。雪被的阻尼效應與其自身厚度有關,較厚雪被因熱容量大而對溫度變化的敏感性更低[40]。我們還發現蘆芽山林線處,秋季降雪初期,積雪深度更大的北坡土壤均溫開始大于南坡,并且日較差開始小于南坡。相對的,無雪期北坡土壤日均溫小于南坡,日較差大于南坡。

與一般結論不同,蘆芽山南坡林線土壤含水量顯著大于北坡。土壤含水量的變化不僅受光照強度的影響,還受降水量和植被的影響[41]。蘆芽山地區北部的朔州氣象站(39°18′N,112°26′E)記錄的年均降水量為402.2mm,低于南部的五寨氣象站(459.8mm)。并且,與草地和草甸不同,森林因冠層郁閉、枯落物覆蓋而具有更好的水源涵養能力。因此,蘆芽山降水量較大的陽坡土壤含水量更高。這與佘波和武曉紅的研究結果相符。他們通過對比發現,太原東山試驗林場裸地土壤含水率總體表現為陰坡>半陰坡>陽坡,而林地土壤含水率總體表現為陽坡>半陽坡>陰坡[42]。高山林線是山地郁閉森林與高山灌叢或草甸之間的生態過渡帶,這一交錯區的邊界受到諸多驅動因素的影響[9,24]。 因此,在實地設置監測點位時,難以確保南北監測點到林線邊界距離以及森林郁閉度完全一致,這也使得本研究存在一定的局限性,可能導致研究結果受到其他局地因子的影響,比如,楊艷剛等對蘆芽山草甸土壤含水量的研究,發現由于坡度的原因,上坡位補水導致陽坡靠近林線的下坡位草甸土壤含水量增大[43]。

3.3 蘆芽山針葉林分布上下限土壤溫度及含水量的差異

基于多年的實測數據,本研究計算對比蘆芽山南、北坡林線生長季土壤均溫、生長季長度、土壤最熱月均溫和生長季土壤含水量發現,除生長季土壤均溫(南坡8.1℃,北坡7.6℃)外,南、北坡林線其他土壤熱量指標均表現出顯著差異(表2)。這一結果說明,生長季土壤均溫可以更好地指示林線海拔所處的高度,且與中國其他地區以及全球相關研究的結論均一致[24, 28]。具體的,蘆芽山北坡林線土壤生長季均溫為7.6℃,符合全球暖溫帶林線生長季土壤均溫(7—8℃),進一步說明了熱量不足對北坡林線樹木生長的限制。然而,南坡生長季土壤均溫(8.1℃)大于全球均值,與Müller等在喜馬拉雅高山林線的研究結果一致[44]。更高的土壤溫度和含水量,說明蘆芽山南坡林線樹木生長可能還受到其他局地因子的影響。我們還發現,相較于北坡林線,南坡林線秋冬季節有更低的土壤溫度。更低的土壤溫度致使南坡冬季凍土層深厚,土壤春季解凍緩慢可能會抑制樹木莖干的水分恢復和生長啟動,進而影響樹木生長[45-46]。

本研究通過對比高海拔林線與低海拔森林分布下限(2040m)土壤水熱指標及其季節變化,我們發現蘆芽山高海拔林線土壤熱量指標全部顯著小于低海拔,而生長季土壤含水量卻顯著大于低海拔。這一山地氣候特征多見于我國干旱和半干旱區,并對海拔梯度上生長-氣候關系產生重要影響。盡管本研究并未涉及樹木徑向生長的同步監測,但在同一地區,研究發現蘆芽山低海拔華北落葉松樹輪年表與生長季的降水因子呈正相關,而高海拔處均與生長季中降水因子呈負相關,并且認為低海拔樹木生長受干旱限制而高海拔受低溫限制[47-48]。這進一步證實了蘆芽山高海拔冷濕而低海拔暖干的環境條件。另外,我們還發現蘆芽山針葉林分布上下限土壤含水量有不同的季節變化特征,針葉林分布下限處土壤含水量最高值出現在土壤完全解凍后的6月,而南北坡林線處土壤含水量最高值分別出現在10月和9月的秋雨季。這一結果從側面也得到了張文濤等的研究結果的支持。他們發現蘆芽山低海拔樹輪差值年表與當年夏季降水量呈極顯著正相關,并且與6月份的溫度呈負相關,高海拔年表與降水具有極顯著負相關關系,與當年5月平均氣溫存在顯著正相關關系[49]。結合本研究和張文濤等的結果可以看出,即便是在蘆芽山針葉林分布下限暖干的環境條件下,土壤含水量最大的6月份,水分仍然是蘆芽山針葉林生長的限制因子,而在冷濕的高海拔林線區,降水的限制作用已然消失,針葉林生長更多受到生長季內溫度的影響。

4 結論

本研究發現蘆芽山土壤溫度和含水量隨季節變化先升高后下降,土壤溫度與土壤水分含量和狀態之間的耦合關系影響著二者的季節變化。蘆芽山針葉林分布上限南坡土壤年均溫和含水量顯著大于北坡,而南北坡生長季內土壤均溫無顯著差異。在針葉林分布下限,土壤熱量指標均明顯高于林線處,而生長季土壤含水量卻顯著低于林線處。并且,針葉林分布下限土壤水分含量在春季融雪結束后的6月達到最大,而南北坡林線處土壤含水量的最大值卻出現在秋雨季(10月和9月)。研究結果證實了蘆芽山高海拔土壤冷濕而低海拔暖干的環境條件。本研究也存在一定的局限性,今后的工作可以將樹木莖干生長動態納入到監測之中,設置更多土壤深度梯度及海拔梯度的監測點位,并以本文的結果為基礎繼續深入研究華北地區山地土壤溫濕度特征及差異。

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