增溫對青藏高原高寒草甸呼吸作用的影響

李 巖,干珠扎布,*,胡國錚,萬運帆,李玉娥,旦久羅布,何世丞,謝文棟,高清竹

1 中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所, 北京 100081 2 那曲市草原站, 那曲 852100

自工業革命以來,全球氣候持續變暖,高緯度地區和高海拔地區表現的尤為明顯[1]。氣候變化通過影響陸地生態系統的結構和功能,進而影響碳循環過程[2]。生態系統呼吸作用(ER, Ecosystem respiration)是重要的碳輸出過程,其包括土壤呼吸(SR, Soil respiration)和植物地上部分呼吸。其中,土壤呼吸約占陸地生態系統呼吸的47.5%—96.4%[3]。

草地生態系統是陸地生態系統的重要組成部分,約90%的碳貯存在土壤中[4]。青藏高原高寒草甸是典型的高寒草地生態系統[5],其海拔高、生態系統脆弱,對氣候變化極為敏感,被稱為“生態指示器”。近年來,作為氣候變化的高敏感區域,青藏高原氣候發生了明顯的變化,增溫幅度達每10年0.32℃,顯著高于其他地區[6]。目前,研究人員在青藏高原開展了一系列關于氣候變化對高寒草甸生態系統碳排放相關研究,但并未得到一致結論[7- 8]。李軍祥等[7]研究表明,增溫顯著降低了ER,土壤溫度和水分是決定ER的關鍵因素；Fu等[8]通過3年的增溫實驗卻發現,增溫促進ER,空氣溫度是控制ER的主要因素,由于植物和微生物對模擬增溫的適應性,增溫降低了ER的溫度敏感性。還有研究得出小于2 ℃和大于3 ℃的增溫均沒有顯著促進高寒草甸CO2的排放[9]。也有研究表明土壤溫度與ER有正相關關系,土壤溫度是ER的主要控制因素[10]。土壤呼吸是生態系統呼吸的重要組成部分。Peng 等[11]在不同含水量高寒草甸生態系統的變暖實驗中得出增溫顯著促進了SR,土壤含水量決定了SR對氣候變暖的響應。也有在高寒草甸的研究得出增溫促進了SR,土壤溫度是SR的主要影響因素,土壤水分與SR無顯著相關[10]。還有研究表明SR與土壤溫度和水分均有顯著的相關關系,即土壤溫度和水分越高,SR越大[12]。

目前,在青藏高原開展的大多數增溫對生態系統呼吸影響的研究試驗周期較短,多在3年以下,且未能將高寒草甸ER和SR對增溫響應的差異性進行比較。因此,為進一步明確生態系統呼吸和土壤呼吸對增溫響應的相對變化,本文采用開頂增溫室(Open Top Chamber, OTC)于2012—2016年進行模擬增溫,旨在研究未來氣候變化條件下,青藏高原高寒草甸生態系統呼吸和土壤呼吸的變化趨勢。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

研究區位于西藏自治區那曲市色尼區那曲鎮的農業農村部農業環境科學觀測實驗站,地理坐標為北緯31°44′、東經92°02′。該區平均海拔超過4500 m,屬于高原亞寒帶半干旱季風性氣候,雨熱同季,近十年(2005—2014年)年均氣溫為0.3℃,生長季平均氣溫為8.0℃；年均降水量為462 mm,生長季降水量403 mm,主要集中在5—9月；年日照時數為2790 h。試驗地位于地勢平坦,群落結構均勻的自然高寒草甸,主要以莎草科高山嵩草(Kobresiapygmaea)和青藏苔草(Carexmoorcroftii)為建群種,其他的莎草科植物還有線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)；伴生種包括禾本科的紫花針茅(Stipapurpurea)、早熟禾(Poapratensis),豆科的藏豆(Stracheyatibetica)、紫花棘豆(Oxytropissubfalcata)以及釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、二裂委陵菜(Potentillabifurea)和肉果草(Lanceatiberica)等雜草。試驗地土壤類型為高寒草甸土,土壤質地為砂壤土。試驗于2011年7月開始進行,于2012—2016年生長季(5—9月)進行數據采集。

1.2 試驗設計

增溫裝置為是聚碳酸酯為制作材料的開頂增溫室,其規格為：底部直徑1.2 m,頂部直徑0.6 m,高0.45 m。試驗設置增溫(W, Warming)和對照(CK, Control check)兩個處理,每個處理重復4次,共8個小區。

1.3 數據觀測方法

土壤溫濕度和空氣溫度測定：采用溫濕度記錄器(北京佳樂宣科技有限公司)對青藏高原高寒草甸生態系統土壤溫濕度(5 cm)和空氣溫度進行全年動態觀測,測定頻率為1 h。

生態系統呼吸測定：采用Li- 6400便攜式光合作用測定儀(LI-COR Inc, Lincoln, NE, USA)和箱式法對高寒草甸ER進行測定。每次實驗開始前,將面積為30 cm×30 cm的底座嵌入各小區中,并做好標記,以備日后的定點測定。在植物生長季,選擇晴朗天氣在10:00―12:00進行測定,每10—15天測定1次[10,13]。測定時將體積為30 cm ×30 cm×40 cm的透明有機玻璃箱放在底座上,箱子頂部采用風扇對箱內進行氣體混勻,并用遮光布(內黑外白)蓋在箱上,開始測定ER,測定時間為90 s。

土壤呼吸測定：土壤呼吸測定采用Portable Flux Meter(West systems, Italy)和箱式法測定。在每個小區內設置一個永久性土壤呼吸底座,并嵌入土壤。測定前24 h將底座內的綠色植物齊地面剪下,以消除植物冠層呼吸對土壤呼吸測定的影響。土壤呼吸測定選擇晴朗天氣,10：00—12：00進行觀測,每次測定時間為90 s,每10—15天測定1 次,與ER同時測定。

1.4 數據處理方法

呼吸作用月均值為該月中多次測定值的均值,年均值為該年生長季各月份均值的平均。

采用t檢驗對比對照和增溫處理之間土壤溫度、空氣溫度和土壤濕度的差異,采用重復測定方差分析法分析年、月和增溫對高寒草甸ER、SR和SR/ER的影響,采用Pearson相關分析法和逐步回歸方法分析ER和SR與土壤溫度、空氣溫度和土壤濕度的關系。

2 結果與分析

2.1 高寒草甸生態系統環境因子對增溫的響應

對照樣地中,高寒草甸土壤溫度(ST, Soil temperature)年際間變化較小(圖1),2013年土壤溫度最高,達13.2℃,2015年最小,為11.8℃,五年平均為12.6℃；在增溫條件下,土壤溫度為14.3℃,較對照增加了1.7℃,顯著高于對照處理(P<0.05)；對照處理下,五年生長季平均空氣溫度(AT, Air temperature)為10.7℃,增溫條件下為13.0℃,較對照增加了2.3℃(P<0.05)。對照樣地內,土壤含水量(SWC, Soil water content)五年均值為15.2%,增溫條件下為13.3%,兩者具有顯著差異(P<0.05)。

圖1 增溫對高寒草甸環境因子的影響Fig.1 Effects of warming on environmental factors in alpine meadow

2.2 增溫對高寒草甸生態系統呼吸(ER)的影響

增溫對高寒草甸生態系統呼吸的影響存在顯著地年際差異(P<0.05,表1)。在增溫初期(2012年),增溫顯著促進了高寒草甸ER(P<0.05),圖2增幅達到20.9%。但在2013年和2014年,增溫對ER沒有明顯的影響(P>0.05)；同時,2013年和2014年ER顯著低于其他年份(P<0.05)。同2012年一樣,較對照處理,2015年和2016年增溫顯著提高了ER(P<0.05),其中,2015年增溫使ER提高了46.6%。高寒草甸ER五年均值在對照和增溫處理中分別為2.94 μmol m-2s-1和3.60 μmol m-2s-1,經方差分析,增溫條件下ER顯著高于對照處理ER(P<0.05),增幅達22.3%。

表1 不同測定時間內生態系統呼吸和土壤呼吸的顯著性

圖2 增溫對高寒草甸生態系統呼吸(ER)年際變化的影響Fig.2 Effect of warming on interannual changes of ecosystem respiration(ER)in alpine meadow

在年內尺度上,高寒草甸生長季ER對增溫響應的變化不盡相同(圖3)。對照樣地內,ER最高值出現在七月份或八月份；其中,2016年8月達到最高點,為6.0 μmol m-2s-1。增溫條件下,2016年8月ER最高,其值為6.9 μmol m-2s-1。在2013年和2014年生長季初期,增溫降低了ER,而到生長季中后期,增溫促進了ER。以2014年為例,在5月份,對照和增溫處理下ER分別為1.0 μmol m-2s-1和0.6 μmol m-2s-1,但到6月份,其值分別為1.7 μmol m-2s-1和2.0 μmol m-2s-1。

2.3 增溫對高寒草甸土壤呼吸(SR)的影響

在青藏高原高寒草甸,增溫顯著促進了SR(P<0.05)。增溫條件下,高寒草甸SR最高值出現在2016年,為3.3 μmol m-2s-1(圖4)。較對照處理,2015年增溫處理下SR增幅最大,達142.7%；在其他年份,2012年,2013年,2014年和2016年增溫使SR增幅分別達到52.4%,42.5%,52.2%和63.2%。高寒草甸5年SR均值為1.2 μmol m-2s-1,增溫條件下為2.1 μmol m-2s-1,增幅達67.1%(P<0.05)。

在年內尺度上,增溫顯著促進了SR(P<0.05),且具有明顯的月份差異(P<0.05,表1)。在生長季內,高寒草甸SR呈現較為明顯的規律,SR峰值總會出現在7月末或8月初,2016年例外,峰值出現在9月初,且峰值的大小因年份不同而不同(圖5)。以2014年為例,進入生長季后,SR不斷升高,直到7月7日達到第一個峰值,為1.5 μmol m-2s-1,之后開始下降,在8月甚至降至0.6 μmol m-2s-1。除此之外,2013年和2016年增溫處理中第一次SR出現峰值的時間與對照處理有所不同。

圖3 增溫對高寒草甸生態系統呼吸(ER)年內變化的影響Fig.3 Effects of warming on the changes of respiration (ER) in alpine meadow ecosystems during the year

圖4 增溫對高寒草甸土壤呼吸(SR)年際變化的影響 Fig.4 Effect of warming on interannual changes of soil respiration(SR)in alpine meadow

2.4 增溫對高寒草甸土壤呼吸與生態系統呼吸比值(SR/ER)的影響

高寒草甸不同年份增溫均顯著提高了SR/ER(P<0.05)。對照樣地中,不同年份之間SR/ER波動較大；其中,2014年達到最高值,為0.52,而2012年僅為0.37,比2014年降低了28.8%(圖6)。在增溫條件下,高寒草甸SR/ER在2014年達到最大,其值為0.74,最小為2012年的0.49。不同年份增溫均顯著提高了SR/ER(P<0.05),最高增幅出現在2015年,增幅達59.9%。綜合五年結果,SR/ER在增溫條件下為0.64,顯著高于對照處理的0.45(P<0.05)。

3 高寒草甸生態系統呼吸和土壤呼吸與環境因子之間的關系。

青藏高原高寒草甸ER和SR與土壤溫度和空氣溫度之間有著顯著地的相關關系(P<0.05)。由于土壤溫度與呼吸作用的擬合度更高,因此未將空氣溫度放入回歸方程中。對照樣地中,ER和SR與ST之間呈顯著的正相關關系(P<0.05),即土壤溫度升高能夠促進呼吸作用,土壤溫度分別能解釋33.0%和18.5%的ER和SR變化(表2)。在增溫條件下,土壤溫度僅能解釋20.5%和13.0%的ER和SR變化。對比不同處理下ER與溫度之間的回歸方程斜率相差較小,即增溫處理中ER的敏感性較對照增加了15.4%；但SR與溫度之間的回歸方程斜率在增溫處理中達到0.11,明顯高于對照的0.07,增幅達57.1%。除此之外,土壤水分與ER和SR沒有表現出顯著的相關關系(P>0.05),這就說明相對于土壤水分,溫度對呼吸作用起著更為關鍵的作用。

4 討論

生態系統呼吸是草地生態系統碳交換環節中的主要碳輸出過程。生態系統呼吸包括土壤動物、土壤微生物和植物的呼吸過程。生態系統呼吸的強弱不僅可以影響出植物生產力,其對生態系統碳源碳匯功能具有重要意義。有研究得出,在高寒草甸,增溫通過改變土壤溫濕度而促進土壤碳氮循環,提高土壤纖維素酶和磷酸酶的活性[14],從而提高微生物活性[15],最終促進ER。本研究結果顯示,增溫在某些年份增加了ER,在一些年份無顯著影響。例如,在2013年和2014年,增溫并未顯著改變高寒草甸ER,這可能與增溫條件下植物生長期推遲,導致生長季前期增溫處理中ER低于對照,從而抵消了生長旺季增溫對ER的正效應[16]。

表2 生態系統呼吸和土壤呼吸與土壤溫度的關系

圖5 增溫對高寒草甸土壤呼吸(SR)年內變化的影響Fig.5 Effects of warming on the changes of soil respiration (SR) in alpine meadow ecosystems during the year

圖6 增溫對高寒草甸土壤呼吸/生態系統呼吸(SR/ER)的影響Fig.6 Effects of warming on soil respiration/ecosystem respiration (SR/ER) in alpine meadow

土壤呼吸是生態系統呼吸的重要組成部分,其強弱可以反映出大氣與土壤之間CO2交換能力的高低。以往的很多研究表明,溫度升高一般會促進土壤CO2的排放[17- 19]。一方面,低溫下土壤呼吸受生物化學反應限制,根呼吸隨著升溫呈指數上升[20]。另一方面,增溫改變土壤微生物數量、群落結構和活性[21],進而影響土壤CO2釋放速率。與多數研究結果相似,在本研究中,增溫顯著促進了SR(P<0.05)。

高寒草甸生態系統中,SR約占ER的46%[22],這與本文的研究結果相近。本研究發現,對照條件下SR/ER為45%。在增溫條件下,SR的增加幅度高于ER,因此其在ER中的比重由對照的45%增加到64%,說明土壤呼吸比地上的自氧呼吸對溫度更為敏感。有大量研究指出增溫通過增加凋落物的分解速率[23],加速土壤有機質及營養礦物質的分解速度[24- 25],或促進植物根系呼吸[20],從而增加土壤碳排放。因此,從本研究結果來看,在未來持續變暖的環境下,土壤碳排放有可能進一步增加,存在土壤碳流失的風險。

在青藏高原高寒草甸生態系統中,溫度是決定ER和SR的主要因素。在青藏高原的一些研究表明,呼吸作用與溫度存在正相關關系,與土壤水分關系并不顯著[10,26]。但也有研究發現升溫對呼吸作用的影響取決于土壤水分,在濕潤條件下增溫促進呼吸作用,而在干旱條件下則具有抑制作用[11]。本研究結果顯示,呼吸作用與溫度存在顯著的正相關關系(P<0.05,表2),而與土壤水分的關系并不顯著(P>0.05)。這可能是因為高寒草甸生長季水分條件充足,但溫度較低,使溫度成為呼吸作用的主要限制因子[27- 28]。

5 結論

通過5年的增溫試驗,研究了藏北高寒草甸生態系統呼吸和土壤呼吸對增溫的響應,結果表明,增溫顯著促進了高寒草甸ER和SR,增幅分別達到22.3%和67.1%。增溫提高了SR在ER中的比例,由對照的45%顯著上升到64%。溫度是影響高寒草甸呼吸作用的重要因素,呼吸作用與溫度存在正相關關系,而與水分沒有顯著的相關關系。因此,在未來氣候持續變暖的條件下,高寒草甸碳排放,尤其是土壤碳排放將有可能進一步增加。