亞熱帶闊葉林林窗干擾特征與分布模式研究

劉 峰 李建軍 譚 暢 楊志高

(1.中南林業科技大學理學院， 長沙 410004； 2.數字洞庭湖南省重點實驗室， 長沙 410004；3.中南林業科技大學經濟學院， 長沙 410004)

0 引言

林窗(Canopy gap)指森林群落中主林層受人為或自然干擾在林地上形成的不連續林中空隙地，是促進森林植被更新的重要空間[1]。林窗是森林中最普遍的干擾形式，是森林群落演替的主要驅動力，對森林生態系統的恢復和保護具有不可或缺的作用。迄今，國內外學者對林窗開展了廣泛的應用研究，主要在林窗測量、林窗更新、林窗環境異質性、林窗動態以及森林經營等方面取得了顯著成果[2-5]。相比之下，對于分布在長江中下游流域的亞熱帶闊葉林的林窗干擾實證研究很少，一些問題尚不明確，例如該區域林窗的結構特征、空間分布模式以及影響林窗發生的主要空間變量等，解決好這些問題對以林窗干擾為主要模式的近自然森林經營管理具有重要意義。

林窗特征主要包括林窗大小、形狀、垂直結構以及形成方式[6]。盡管野外人工測量能在小尺度上準確獲取相關信息，但將調查結果外推至大尺度甚至景觀水平時往往不可靠。已有學者利用遙感技術對林窗特征進行了多尺度監測，但對林窗空間分布模式缺乏進一步研究。在成熟林的森林結構動態變化中，林窗的形成和閉合過程大致平衡，可將林窗假設為與周圍冠層有明顯區別的離散個體[7-8]，進而可利用空間自相關(例如Ripley’sK、Moran’sI)對林窗中心位置進行多尺度空間分布模式分析。林窗的形成受地形、植被、氣候和人為活動等因素(在地理學范疇都能以空間變量的形式存在)的綜合影響，探究這些空間變量對林窗發生的影響規律，不僅可以明確林窗干擾的機制，還可為制定適應氣候變化的森林經營決策提供科學依據。

本文以亞熱帶闊葉林為研究對象，利用機載激光雷達和野外調查相結合的方式，收集并處理1塊次生林和1塊人工林樣地的林窗信息，采用描述性統計方法量化不同樣地和干擾類型(自然干擾和人為干擾)的林窗特征并檢驗其差異；利用Ripley’sK函數解析多尺度下不同林窗的空間分布模式；利用空間點模式分析方法解析林窗發生的主要影響因素，以期為亞熱帶闊葉林林窗特征提取和空間分布模式研究提供方法借鑒和技術支撐。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于湖南省云山國家森林公園(26°25′～27°00′N、110°22′～113°3′E)，地處祁邵丘陵區，植被類型以常綠闊葉林為主，海拔在550～850 m之間，地形起伏較大，三面環山，南高北低。次生林樣地呈現異齡、林層多、間距不規則等成熟林特點，優勢樹種有青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst. )、檫樹(Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl)、錐栗(Castaneahenryi)和麻櫟(Quercusacutissima)等。人工林樣地呈現近熟林特點，優勢樹種有杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、榿木(AlnuscremastogyneBurk.)和木荷(Schimasuperba)等。研究區內林窗類型以自然干擾(如大風、冰雪、病蟲害等)為主，主要表現為伏倒、折枝折干以及枯木等形式。人為干擾林窗則主要表現為采伐、放牧和林火等形式。

1.2 試驗數據

2016年7月采用機載激光雷達系統(LiteMapper5600型)獲取試驗區植被點云信息，航帶間重疊率約20%，點云密度為3～4個/m2，點云數據采用LAS格式，投影方式為UTM，參考橢球為WGS84。對點云進行預處理并提取林冠點云，生成2 m分辨率的數字冠層模型(Canopy height models，CHMs)，具體步驟見文獻[9-10]。利用多閾值組合方法在CHMs上識別林窗并生成專題圖[11](圖1)，根據試驗數據設定CHMs高度閾值大于等于5 m、水平面積大于等于25 m2、CHMs坡度閾值小于等于60°。

收集研究區內森林資源連續清查固定樣地數據，根據遙感范圍進行同期野外調查，采用魚眼鏡頭照片分析法[12]實測林窗大小，DGPS測量單木位置，伸縮式測高器測量樹高。選取71株單木和56個林窗的野外測量數據驗證CHMs精度，冠層位置、高度和林窗面積的擬合精度R2分別為0.72(p=0.045)、0.71(p=0.05)和0.67(p=0.05)，結果表明利用CHMs數據能有效提取林窗水平和垂直方向的信息。為適應本文點空間模式分析方法的要求，提取林窗多邊形的中心點作為林窗空間位置，并剔除面積超大(≥1 000 m2)和形狀特殊(線條狀)的林窗。

1.3 研究方法

選取林窗面積(AREA)、形狀復雜指數(Gap shape complexity index，GSCI)、植被高度指數(Shannon’s height diversity index，HDI)和林窗徑高比(Gap diameter to perimeter tree height ratio，DTH)等4個公認指數[11,13]表征林窗特征，4個指數均從CHMs上提取。

AREA為CHMs上提取的林窗多邊形面積。形狀復雜指數計算公式為

(1)

式中P——林窗多邊形周長

A——林窗面積

植被高度指數計算公式為

(2)

其中，Hi是林窗內以2 m×2 m為柵格單元計算林下植被不同高度等級(0.3～1.5 m、1.5～3 m、>3 m)的比例，HDI(0～1)取值越大，表示林窗植被高度異質性越明顯，反之亦然。

林窗徑高比計算公式為

(3)

式中R——4個方向林窗半徑的平均值

T——林窗邊緣木高度

DTH取值越大，表示林窗光照增強越明顯，反之亦然。

利用t檢驗法(t-test)分別判斷AREA、GSCI、HDI和DTH等指數在不同樣地林窗上的差異。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)判斷自然干擾和人為干擾林窗在不同特征上的差異。采用廣義Ripley’sK-function方法研究林窗分布中的非齊次泊松過程(Inhomogeneous Poisson process，IPP)，定義廣義Ripley’sK-function[14]為

(4)

在研究區內每一點對象以距離d為半徑劃定圓，在“完全空間隨機”(Completely spatial random, CSR)的零假設條件下，計算落在圓內的點對象期望值與該區域的點對象密度的商，即為K(d)，采用蒙特卡洛模擬并構建95%置信區間包絡線，當L(d)值超過包絡線的上、下限時，分別表示顯著聚集和規則分布模式，當L(d)值在包絡線的范圍內，表示隨機分布模式。

采用空間點模式分析方法[15]解析空間變量(Spatial covariates)對林窗發生密度的影響程度。空間變量分為離散型和連續型，其中離散型空間變量包括林分密度、坡位和坡向；連續型空間變量包括坡度、海拔、與最近道路的距離。根據實測數據和歷史記錄，以胸徑(DBH)大于5 cm為標準劃分林分密度等級，其中次生林林分密度劃分為高(>1 500株/hm2)、中(500～1 500株/hm2)、低(0～500株/hm2)等級，人工林林分密度劃分為高(>3 000株/hm2)、中(1 000～3 000株/hm2)、低(0～1 000株/hm2)等級。以激光點云生成的數字高程模型(Digital elevation model，DEM)為基礎[16]，將坡位劃分為平坡、坡中、坡谷和山脊；坡向劃分為平地、陽坡和陰坡。連續型空間變量直接從DEM計算得出。以上空間變量均以分辨率5 m的柵格數據類型存儲，并與林窗專題圖進行配準、疊置。

觀測值是實際發生的林窗密度，期望值則是在CSR零假設條件下，模擬林窗發生的密度。對于不同離散型空間變量，若林窗發生觀測值大于期望值，說明該空間變量或相應區域更容易促使林窗發生。通過卡方檢驗判斷兩者之間差異的顯著性。

采用潛變量作圖法[17-18]揭示連續型空間變量對林窗發生密度的影響，該圖通過皮爾遜殘差進行分析，若殘差接近于零，表明CSR能模擬林窗發生；若殘差大于2倍標準差，表明在該連續型空間變量的影響下，林窗發生概率顯著高于空間隨機條件下的林窗發生概率。

林窗發生在空間分布上具有泊松分布的特點，因此，本文采用IPP模型擬合林窗發生和空間變量的關系，即

λ(u)=exp(θ0+θ1v1+…+θnvn)

(5)

式中λ(u)——林窗分布密度，即單位面積林窗發生的概率

v1,v2,…,vn是影響林窗發生的空間變量，θ0,θ1,…,θn是其對應的參數。利用R軟件中的Spatstat程序包進行模型擬合，根據AIC(Akaike information criterion)[18]標準對空間變量的重要性進行篩選，若篩選某一變量前后AIC的變化程度越大，則表示該變量對林窗發生的影響越大。

2 結果與分析

2.1 林窗特征

林窗主要特征如表1所示，林窗平均密度為12.8個/hm2，其中次生林的密度為13.8個/hm2，人工林的密度為11.7個/hm2。林窗平均面積為(78.9±34.2) m2(平均值±標準方差)，其中次生林林窗平均面積(AREA)指數(70.54 m2)小于人工林林窗(102.11 m2,t=2.408,p<0.05)。林窗平均形狀復雜指數(GSCI)為2.82±1.27，其中次生林林窗平均GSCI(3.21)大于人工林林窗(2.29,t=1.121,p<0.05)。林窗平均HDI和DTH指數分別為0.58±0.36和0.42±0.05。根據t檢驗，HDI、DTH指數在次生林和人工林林窗特征上無明顯差異。

表1 云山國家森林公園林窗特征統計結果Tab.1 Descriptive statistics for canopy gap characteristics within subtropical broad-leaved forest

根據Jenks自然斷裂法，將各個林窗特征指數分成大小兩類。就整體林窗而言，面積小于250 m2的林窗個數接近80%，大面積(≥350 m2)的林窗個數不足10%(圖2a)。近70%林窗具有較大的GSCI指數(2.75～3.68)(圖2b)，具有較大HDI指數(0.56～0.91)的林窗個數與具有較小HDI指數的林窗個數基本相當(圖2c)，DTH指數也有類似情況(圖2d)。

圖2 次生林和人工林樣地林窗特征數量統計Fig.2 Percentages of gaps in secondary forest and managed sites within subtropical broad-leaved forest based on four characteristics

根據單因素方差分析，自然干擾林窗和人為干擾林窗AREA、GSCI和HDI指數有顯著差異(表2)。具體地，次生林中由自然干擾形成的GSCI、HDI指數分別顯著大于人為干擾形成的GSCI指數(p≤0.028)、HDI指數(p≤0.05)，人工林中由人為干擾形成的林窗面積大于自然干擾林窗面積(p≤0.032)，DTH指數在不同樣地和干擾類型林窗上的差異不顯著。

表2 次生林和人工林樣地的林窗平均AREA、GSCI、HDI、DTH指數Tab.2 Mean values for AREA, GSCI, HDI and DTH for gap damage types at three sites

注：*表示單因素方差分析差異顯著(p<0.05)。

2.2 林窗分布模式

盡管林窗分布模式有差異，但整體而言，在大尺度上林窗呈現聚集分布模式。其中，次生林林窗在15 m以內呈規則分布模式，在70～90 m尺度呈聚集分布模式，其他尺度呈隨機分布模式(圖3a)；人工林樣地中的林窗呈聚集分布模式，大于60 m尺度時呈顯著聚集模式，一些林窗之間的最短距離為10 m左右(圖3b)；自然干擾林窗在2塊樣地大尺度距離時呈聚集分布模式，但均未達到顯著程度(圖3c、3d)；人為干擾林窗在次生林樣地呈隨機分布模式(圖3e)，但在人工林樣地的大于38 m尺度時呈顯著聚集分布模式(圖3f)。

圖3 不同類型林窗在次生林和人工林塊樣地的分布模式Fig.3 Distributions of canopy gaps of different damage types at three sites tested for deviations from complete spatial randomness

2.3 空間變量對林窗發生密度的影響

在離散空間變量方面，林分密度(高)顯著影響林窗在人工林(p<0.05，圖 4b)發生的概率，在林分密度大的林地，林窗發生的觀測值大于隨機分布的零假設期望值，說明該林分更容易受到林窗干擾。坡位(山脊)顯著影響林窗在次生林和人工林發生的概率(p<0.05，圖4c、4d)，林窗在山脊的發生概率要大于零假設期望值，說明山脊處的單木更容易受到大風損害。雖然陰坡可能引發更多的林窗發生，但總體上坡向對林窗發生密度的影響不顯著(圖4e、4f)。

在連續空間變量方面，坡度對林窗發生密度有顯著影響。在次生林樣地中，累積皮爾遜殘差曲線在30°坡度附近出現最小值，并超過了兩倍標準誤差邊界，隨后有顯著拉升(圖5a，圖中虛線表示2倍標準誤差邊界，下同)，該結果表明，在緩坡時零假設模型高估了林窗發生的概率，即陡坡(例如大于30°)容易造成林窗，在人工林樣地中也有類似情況(圖5b)。海拔雖然也對林窗發生密度有影響，但影響不顯著(未超過2倍標準誤差邊界，圖5c、5d)，主要原因可能是研究區海拔高度差不大，局部氣候變化不明顯。與最近道路的距離顯著影響人工林樣地中的林窗發生密度(圖5f)，當距離在30～70 m之間時，累積皮爾遜殘差曲線超過邊界線，表明零假設模型低估了林窗發生的概率，即林窗更容易發生在離道路較近的區域。主要原因是擇伐需要道路運輸，其他人為活動也受可達度的影響，所以人為干擾林窗大都集在道路附近。與最近道路的距離對次生林的林窗發生也有影響，但不顯著(圖5e)。

圖5 連續空間變量與零假設模型比較的累積皮爾遜殘差曲線Fig.5 Cumulative Pearson residuals plots against three continuous spatial covariates for null model of gap occurrence at three sites

對林窗發生觀測數據進行非齊次IPP模型擬合，根據標準判斷空間變量(包括離散和連續變量)對林窗發生密度的影響程度(表3)。在次生林中，坡度和坡位是主要影響因素。在人工林中坡度、與最近道路距離和林分密度是主要影響因素。

表3 AIC統計值的非齊次IPP模型擬合參數Tab.3 Coefficients of parameters in inhomogeneous Poisson process (IPP) models fitted according to AIC statistics

3 討論

本研究發現湖南省亞熱帶闊葉林自然干擾林窗面積的平均值和變化范圍都小于一些溫帶闊葉林和熱帶雨林[19]，這可能與成熟單木的間距和自然干擾方式有關。湖南省很少有暴風雪或颶風等強干擾氣候，但冬天常出現的凍雨或中等強度的大風可能會導致樹冠折枝或折干，造成的林窗面積通常不大。這種林窗在閉合過程中由于邊緣木偏冠生長通?？煊诹窒轮脖坏目v向生成，林窗形狀呈不規則狀態。人工林林窗通常面積較大，理論上應該更能促進林下植被的生長，HDI指數也應較高，但本文結果并不能支持這一假設。主要原因可能是此次機載激光雷達獲取的點云密度不高，加之亞熱帶闊葉林的多林層特性，導致遙感技術對林下幼苗或幼樹高度生長狀況監測不夠，這也是今后進行此類研究應注意的問題。

亞熱帶闊葉林林窗在大尺度下呈聚集分布模式，這與其他類型森林的林窗分布模式相似[20]。在次生林的中小尺度上，本研究也發現一些小林窗聚集在大林窗附近，這可能是林窗形成木在伏倒過程傷害了周圍單木的枝干[21]，造成了新的冠層空隙。伏倒木在人工林中也較常見，特別是在平均胸徑較小的林分中呈聚集模式。這與單木的錐狀樹形有關，例如當冠幅與胸徑比例超過一定閾值時，杉木則更容易受外力伏倒。

利用林窗觀測數據與非齊次IPP模型擬合，表明影響亞熱帶闊葉林林窗發生的主要因素包括坡度、坡位、與最近道路的距離和林分密度。在此基礎上加入氣候因素分析，模擬災害天氣下林窗干擾的趨勢，完善亞熱帶森林經營適應性措施。例如在持續冰凍或暴雪的自然災害天氣下，在坡度大的林分內伏倒的單木要多于坡度小的，因為坡度越大，林分根系發育越不均衡，在外力下越容易倒向一邊，這點在杉木人工林中尤為明顯[22]。在山脊處林分受到大風干擾容易產生較大面積的林窗，而低的坡位有利于林分抵御大風和冰雪等自然災害干擾。大的林分密度意味著單木平均胸徑較小，由于缺乏大徑階單木的庇護，加之自身健康狀況不佳，小徑階林木往往容易受到災害影響。因此，在實際森林經營過程中宜遵循林窗干擾機制，選擇立體條件的林地，避開陡坡、山脊和風口等地形，降低林分密度，促使林木生長健康粗壯，優先營造混交林，促進森林生態系統的恢復和保護。

4 結論

(1)利用機載激光雷達和野外調查相結合的方式能有效提取大范圍、多尺度的林窗結構特征。結果表明，林窗平均面積為78.9 m2，林窗平均密度為12.8個/hm2，自然干擾和人為干擾的林窗在面積、形狀和林下植被高度等特征上存在差異。

(2)利用Ripley’sK對林窗進行多尺度分布模式分析，自然干擾和人為干擾林窗在中、小尺度上的分布模式有差異，但在大尺度上都呈現出聚集模式。

(3)次生林林窗分布的主要影響因素是坡度和坡位，而人工林林窗分布的主要影響因素是坡度、林分密度和可達度(與最近道路距離)。