氣候變化下西南地區植物功能型地理分布響應

陸雙飛,殷曉潔,*,韋晴雯,張 超,馬東旭,劉雪蓮

1 西南林業大學林學院, 昆明 650224 2 西南林業大學地理學院, 昆明 650224

以人類活動為主因的全球氣候變化,導致的極端天氣、海平面升高、物種滅絕等問題日益加劇。隨CO2排放量增加,到21世紀末地表平均溫度將升高1.1—6.4℃,而這一趨勢仍將持續[1- 2]。目前,全球變化及其對人類生存環境造成的影響受到各國政府和社會各界的高度關注。作為生態系統的重要組成部分,植物在通過改變自身的形態和生理特征適應環境的同時通過與環境間的物質和能量交換影響氣候[3]。植物種類繁多,將其歸納為少量植物功能型種類,可大大減少模擬對象的復雜性,使全球植被動態模擬成為可能[4- 5]。植物功能型(Plant functional types,PFTs)能有效的將植物的生理生態過程、生物物理特征及物候變化等因素引入到生物地理模型、生物地球化學模型、陸面過程模型和全球動態植被模型等模型中,從而有助于從機理上描述植被的動態[3]。因此,植物功能型在分析生態系統功能、評價生態系統對環境變化的敏感性、預測植被隨環境變化而產生的響應等方面具有重大意義[6]。

由于青藏高原的隆起,西南地區形成了西高東低的地勢格局,使該區域東西部之間的溫度和降水具有明顯的差異,加之巖溶地貌廣布,造就了復雜多樣的地形與氣候[7]。由于受地形、氣候、海拔等環境因子的影響,西南地區在高、中、低3個海拔梯度上分布著我國絕大多數植被類型,因此對西南地區植物進行植物功能型劃分及其潛在地理分布模擬研究具有特殊意義。已有的植物功能型研究,主要集中在全國、區域及保護區3個尺度上,目前未見針對我國西南地區植物功能型的劃分及研究[3,8-10]。已有西南地區植物地理分布的預測研究,多集中于對具體的植物種或屬的地理分布預測[11-13]。而作為溝通植物結構和功能與陸地生態系統屬性的橋梁,植物功能型的地理分布必然影響著生態系統的結構與功能,因此對西南地區植物功能型的地理分布模擬研究十分必要。

本研究對我國西南地區植物功能型進行劃分,并結合環境因子數據,采用最大熵模型(Maximum Entropy model,MaxEnt)對當前和未來氣候情景下各植物功能型的地理分布進行模擬,以期在區域尺度上為氣候變化與西南地區生態系統結構和功能的響應研究提供理論基礎,為西南地區植被應對氣候變化制定政策措施提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 植被數據

植被數據來源于《中華人民共和國植被分布圖(1∶1000000)》,反映1961—1990年中國植被的分布狀況[14],本研究選用了其云南、四川、貴州和重慶地區的植被數據(圖1)。植被分布的樣點數據使用ArcGIS的“創建隨機點”模塊從中國植被圖中提取。在植物功能型分布地塊上,按照點間最小允許距離10km提取西南地區各植物功能型的隨機分布樣點數據。研究表明,一般樣本量達到500以后,AUC標準差小于0.02[15],故隨機分布樣點個數上限設置為500,各植物功能型簡稱和分布樣點數見表1。

表1 各植物功能型樣點數

PFTs：植物功能型 Plant functional types

圖1 基于植被圖的植物功能型劃分Fig.1 PFTs based on vegetation map PFTs：植物功能型 Plant functional types

1.2 環境數據

研究所用氣候數據來自于(http://www.worldclim.org/)常用的19個生物氣候數據(表1),坐標系為WGS84,空間分辨率為30″(約1km×1km)[13]。研究采用了現實氣候(1950—2000年)及未來氣候情景(2050年)數據,其中未來氣候(2050年)選用中國國家氣候中心開發的BCC_CSM模型產生的情景數據,其對溫度和降水等各變量的預測有較高精度,已得到廣泛應用[12-13]。未來氣候情景選擇IPCC第五次報告提出的4種氣候情景模式中的3種(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5),分別代表低、中、高3種CO2濃度排放情景[13]。另外,數字高程模型(DEM)數據來源于中國科學院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn),該數據集為SRTM 90m數據,經重采樣等預處理提取得到海拔、坡度、坡向數據。根據以上22個環境因子數據的屬性對其進行分類,劃分為溫度、溫度變化、降水、降水變化和地形5類(表2)。

表2 環境因子名稱及描述

Bio1：年平均溫度 Annual mean temperature；Bio2：氣溫日較差 Mean diurnal range；Bio3：等溫性 Isothermality；Bio4：氣溫季節變化 Temperature seasonality；Bio5：最熱月最高氣溫度 Max. temperature of the warmest month；Bio6：最冷月最低氣溫度 Min. temperature of the coldest month；Bio7：溫度的年較差 Temperature of annual range；Bio8：最濕季平均溫度 Mean temperature of the wettest quarter；Bio9：最干季平均溫度 Mean temperature of the driest quarter；Bio10：最暖季平均溫度 Mean temperature of the warmest quarter；Bio11：最冷季平均溫度 Mean temperature of the coldest quarter；Bio12：年降水量 Annual precipitation；Bio13：最濕月降水量 Precipitation of the wettest month；Bio14：最干月降水量 Precipitation of the driest month；Bio15：降水季節性變化 Precipitation seasonality；Bio16：最濕季降水量 Precipitation of the wettest quarter；Bio17：最干季降水量 Precipitation of the driest quarter；Bio18：最暖季降水量 Precipitation of the warmest quarter；Bio19：最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter；ELE：海拔 Elevation；SLO：坡度 Slope；ASP：坡向 Aspect

1.3 西南地區植物功能型劃分原則與方法

在已有研究的基礎上[3,8,16],根據本研究的背景與尺度,綜合考慮植物形態結構和生理特征,以植物生長型(喬木、灌木和草本)、葉壽命(常綠和落葉)、葉型(闊葉和針葉)及植物對溫度和熱量的需求為原則,結合我國西南地區的氣候及地理條件,基于《中華人民共和國植被分布圖(1∶1000000)》,對除無植被地帶及栽培作物外的西南地區自然植物功能型進行劃分。

第一步,先根據水分(生長型)條件將植物分為喬木、灌木和草本3類,再根據溫度條件分為熱帶、亞熱帶、溫帶和高寒4類。第二步,根據植物的葉齡來區分常綠植物和落葉植物,再根據葉型分為闊葉植物和針葉植物。

1.4 環境因子篩選

由于各環境因子之間存在一定的相關性,為了避免模型過度擬合現象,需對環境因子按照類別(溫度、溫度變化、降水、降水變化、地形5類)進行篩選[17-18]。首先把22個環境因子全部導入MaxEnt模型進行模擬,篩選出百分比貢獻率大于1.0%的因子,并對各因子進行Pearson相關分析(圖2),若同類環境因子中有兩個或以上的因子相關性≥± 0.8,則選擇其中貢獻率最高的因子用于最終的模擬[19]。篩選后得到16個氣候變量和3個地形變量參與西南各植物功能型的潛在分布預測建模(表3)。

表3 西南地區各植物功能型環境因子篩選結果

圖2 西南地區常見環境因子相關性Fig.2 Correlation of common environmental factors in southwest ChinaBio1：年平均溫度 Annual mean temperature；Bio2：氣溫日較差 Mean diurnal range；Bio3：等溫性 Isothermality；Bio4：氣溫季節變化 Temperature seasonality；Bio5：最熱月最高氣溫度 Max. temperature of the warmest month；Bio6：最冷月最低氣溫度 Min. temperature of the coldest month；Bio7：溫度的年較差 Temperature of annual range；Bio8：最濕季平均溫度 Mean temperature of the wettest quarter；Bio9：最干季平均溫度 Mean temperature of the driest quarter；Bio10：最暖季平均溫度 Mean temperature of the warmest quarter；Bio11：最冷季平均溫度 Mean temperature of the coldest quarter；Bio12：年降水量 Annual precipitation；Bio13：最濕月降水量 Precipitation of the wettest month；Bio14：最干月降水量 Precipitation of the driest month；Bio15：降水季節性變化 Precipitation seasonality；Bio16：最濕季降水量 Precipitation of the wettest quarter；Bio17：最干季降水量 Precipitation of the driest quarter；Bio18：最暖季降水量 Precipitation of the warmest quarter；Bio19：最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter；ELE：海拔 Elevation；SLO：坡度 Slope；ASP：坡向 Aspect

1.5 最大熵模型

近年來,用于物種潛在地理分布預測研究的生態位模型得到快速發展,主要有GARP (Genetic Algorithm for Ruleset Prediction)、ENFA (Ecological Niche Factor Analysis)、Bioclim(Bioclimatic Prediction System)、Domain(Domain model)、MaxEnt(Maximum Entropy model)等[19-22]。研究表明,MaxEnt模型預測結果優于同類模型,尤其是在物種分布數據不全的情況下仍然能得到較為滿意的結果[23-24],且具有數學原理簡單清晰,易于進行生態學解釋等優點[25-26]。

本研究采用MaxEnt模型進行西南地區植物功能型的地理分布模擬。將分布樣點數據 (CSV格式)和氣候因子數據(ASCII格式)導入MaxEnt模型軟件,設置參數進行模擬。隨機選擇75%的分布數據作為訓練集,用于構建模型,剩余25%的分布數據作為測試集,用于檢驗模型的準確性,重復運算次數設為10次。采用受試者工作特征曲線(ROC)下的面積,即AUC值對建立的最大熵模型模擬準確性進行評價。AUC取值范圍為[0,1],其值越大表示模型模擬準確性越高[27]。AUC值的評估標準為如表4所示[14]。分析環境因子對研究區各植物功能型分布的百分貢獻率,篩選影響各植物功能型地理分布的主導環境因子[ 28]。

表4 AUC值與模型預測準確性的關系

AUC：受試者工作特征曲線下與坐標軸圍成的面積 Area under curve

最大熵模型可以給出各植物功能型在預測地區的存在概率P,取值范圍0—1。根據統計學原理,當植物在某一地區的存在概率P<0.05時為小概率事件,在此定義為不適宜區[29]。在參考政府間氣候變化專門委員會(IPCC)關于評估可能性的劃分標準后,將研究區各植物功能型的適生等級劃分為4類(表5)[30]。

表5 氣候適宜性劃分標準

2 結果與分析

2.1 西南地區植物功能型劃分

依據植物生長型(喬木、灌木和草本)、葉齡(常綠和落葉)、葉型(闊葉和針葉)及植物對水分、溫度和熱量的需求,對研究區的植物功能型進行理論上的劃分。將西南自然植被劃分為40種備選植物功能型,包括16種喬木植物功能型,16種灌木植物功能型,8 種草本植物功能型(表6)。

在上述理論植物功能型的基礎上,根據研究區自然植被的實際情況,去除不存在類型,由于熱帶落葉闊葉喬木(4個樣點)和溫帶草原草(1個樣點)兩個植物功能型面積較小,樣本點數小于5,將其合并到空間相臨近似功能型中,得到西南地區15種植物功能型,包括6種喬木類、6種灌木類和3種草本類植物功能型(表6)。

2.2 模型適用性評價

本文采用AUC值,即受試者工作特征曲線(ROC)下的面積,對建立的最大熵模型的模擬準確性進行評價。模型輸出15種植物功能型的AUC值表明,亞熱帶常綠針葉喬木模擬精度一般；亞熱帶常綠闊葉喬木、亞熱帶常綠闊葉灌木和亞熱帶草叢草預測較準確；其他11類功能型模擬均大于0.8(表7),即它們的模型模擬效果達到很準確的水平,因此最大熵模型可用于我國西南植物功能型地理分布與氣候的關系研究。

4.2.6 觀察到的物像不見了 雖然使用顯微鏡能觀察到所要的物像，但一段時間后，卻找不到剛才的物像。此時有兩種情況：（1）顯微鏡的焦距仍正確，即視野內其他物像仍清晰；（2）顯微鏡的焦距發生了改變，視野中不再有任何清晰的物像。解決方法：出現第一種情況的原因是臨時標本中的水較多，或顯微鏡鏡身傾斜角度過大，或者兩者兼而有之，使得標本中的物體在重力作用下向下移動，離開了視野范圍。此時可以稍微向上調節載物臺的高度，并將鏡身直立。出現第二種情況的原因可能是由于粗準焦螺旋軸上的齒輪與鏡筒上的齒條磨損松動，造成鏡筒自動下滑，需要實驗室技術人員修理。

表6 西南地區植物功能型的理論和實際劃分

*經篩選后西南地區實際存在的植物功能型

表7 最大熵模型模擬西南地區植物功能型的AUC值

2.3 西南地區植物功能型分布的主導環境因子分析

通過最大熵模型迭代運算和歸一化處理,得到19個環境變量對西南地區各植物功能型分布概率的百分貢獻率(圖3)。

由圖可知：影響熱帶常綠闊葉喬木分布的主導環境因子為最冷月的最低溫度(Bio6)、年降水量(Bio12),累計貢獻率90.3%,表明西南地區熱帶植物功能型分布主要受到低溫和年降水量的限制。

亞熱帶類植物功能型分布主要受到溫度變化的影響,表征溫度變化的環境因子貢獻率高達41.7%；此外,最冷月的最低溫度(Bio6)對亞熱帶木本植物的分布影響較大,累計貢獻率約為17.7%；特別地,亞熱帶常綠闊葉喬木受坡度(SLO)的影響最大,貢獻率為40.9%。

溫帶類植物功能型的分布受降水類環境因子的影響最大,其環境因子貢獻率平均為40.1%；其中,溫帶常綠針葉灌木的分布受最熱季降水量(Bio18)的影響較大,貢獻率為29.4%；溫帶常綠針葉喬木的分布受最濕月降水量(Bio13)影響最大,貢獻率為49.7%；此外,溫帶落葉闊葉喬木和溫帶草甸草的分布受最冷月最低溫度(Bio6)的影響最大,貢獻率分別為34.7%和44.8%。

高寒常綠闊葉灌木分布主要受年平均溫度(Bio1)、氣溫日較差(Bio2)和海拔(ELE)的影響,累計貢獻率86.0%；影響高寒落葉闊葉喬木的植物功能型的主導環境因子為年降水量(Bio12)、最干月降水量(Bio14)、氣溫日較差(Bio2)和最冷月最低溫度(Bio6),累積貢獻率94.7%；高寒草甸草的分布則主要受年平均溫度(Bio1)、最濕月降水量(Bio13)和海拔(ELE)的影響,累計貢獻率達94.7%。

綜合來看,喬木類植物功能型的分布受最冷月最低氣溫(Bio6)的影響最大,貢獻率為28.1%；灌木和草本類植物功能型分布受溫度類環境因子和海拔的影響較大。闊葉類植物功能型受坡度(SLO)的影響較大；針葉類植物功能型的分布受溫度年較差(Bio7)的影響較大；除熱帶常綠闊葉喬木、高寒落葉闊葉灌木外,各植物功能型分布受到海拔(ELE)因子影響也比較明顯。

圖3 西南地區植物功能型環境因子貢獻百分比Fig.3 Contribution percentage of environmental factors for PFTs in southwest China各植物功能型含義見表1,各環境因子含義見表2

2.4 氣候變化下西南地區植物潛在分布模擬

由表8和圖4可知,隨著CO2排放水平的增加,熱帶常綠闊葉喬木的適宜分布區范圍呈逐漸擴大的趨勢,但增加的適宜區主要為低適宜分布區,中、高適宜區面積有所減少,由當前的0.5%減小為2050年CO2排放量最高的RCP8.5情景下的0.2%,低適宜分布區質心不斷向東北方向移動,中、高適宜分布區質心向東南方小幅移動。

表8 不同氣候情景下各植物功能型地理分布面積百分比/%

2050 RCP2.6：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；2050 RCP4.5：2050 RCP4.5氣候情景 2050 RCP4.5 climate scenario；2050 RCP8.5：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

圖4 不同氣候情景下熱帶常綠闊葉喬木地理分布及質心Fig.4 Geographical distribution and center of mass of tropical evergreen broad-leaved trees under different climatic scenariosⅠ：當前氣候情景 current climate scenario；Ⅱ：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；Ⅲ：2050 RCP4.5氣候情景2050 RCP4.5 climate scenario；Ⅳ：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

如表8和圖5所示,亞熱帶常綠闊葉喬木和亞熱帶常綠針葉喬木分布范圍廣泛,適宜分布區面積分別占到研究區總面積的89.8%和95.4%,在2050 RCP4.5氣候情景下這兩種植物功能型各等級適生區分布范圍與當前氣候情景大致相近；在2050 RCP2.6和2050 RCP8.5氣候情景下亞熱帶常綠闊葉喬木適宜分布區分別增加3.1%和3.5%,高適宜分布區面積增加較為明顯且質心向南移動；亞熱帶常綠針葉喬木在2050 RCP2.6氣候情景下研究區西南部的高適宜分布區基本消失,研究區東部的高適宜分布區面積有所增加,但高適宜分布區總面積由3.5%減小為1.1%,且高適宜分布區質心向東移動；在2050 RCP8.5氣候情景下中、高適生區面積驟減,分別由68.9%和3.5%減小為47.8%和0.2%。亞熱帶落葉闊葉喬木主要分布于研究區北部,且高適宜分布區主要集中在研究區東部,在未來情境下隨著CO2排放水平增加,適宜分布區面積有所增加,其中高適宜分布區面積由當前的3.2%逐漸增加到2050 RCP8.5氣候情景下的11.5%,高適宜分布區質心東移。在不同氣候情景下,亞熱帶常綠闊葉灌木的總適宜分布區相似,但高適宜分布區面積顯著減小,尤其在2050 RCP2.6氣候情景下,高適宜分布區面積由當前氣候的2.1%減小為0.2%,高適宜分布區質心向東北移動。亞熱帶落葉闊葉灌木適宜分布區隨著二氧化碳排放水平增加略微減小,但高適宜分布區面積逐步由當前氣候情景下的1.4%增加至2050 RCP8.5氣候情景下的9.2%,高適宜分布區質心向南移動。隨著CO2排放水平增加,亞熱帶草叢草適宜分布區面積略有增加,而高適宜分布區面積則先減小后增加,在2050 RCP2.6氣候情景下高適宜分布區面積由3.8%減小為0.7%,高適宜分布區質心略向北移動。

由表8和圖6可知：溫帶落葉闊葉喬木適宜分布區隨著CO2排放水平的增加而減小,其中高適宜分布區面積也由當前的1.4%減小為0.7%；溫帶常綠針葉喬木的適宜分布區面積在2050 PCR2.6氣候情景下略微增加,由當前的8.8%增加為10.7%,其余氣候情景下,適生區面積無明顯變化,低、中適宜區質心略向東移。溫帶落葉闊葉灌木適宜分布區隨CO2排放水平的增加先增加后略有減小,其中2050年RCP2.6氣候情景下適宜分布區面積由當前的31.6%增加為41.8%,其中、低適宜分布區面積增加明顯,由原來的23.8%增至32.5%,各等級適宜區質心略向西移動；溫帶常綠針葉灌木各等級適宜分布區面積隨CO2排放水平增加呈明顯增加后略有減小,2050年RCP2.6氣候情景下適宜分布區面積由當前的18.4%增加為47.1%,高適宜分布區面積由當前的1.3%增加為10.9%,高適宜分布區質心向西移動。溫帶草甸草適宜分布區面積在2050年RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下先增大后減小,但高適宜分布區面積不斷減小,由當前的1.9%逐步減小至RCP8.5情景下的0.8%,高適宜分布區質心明顯向東北方向移動。

圖5 不同氣候情景下亞熱帶植物功能型地理分布及質心Fig.5 Geographical distribution and center of mass of subtropical PFTs under different climatic scenariosⅠ：當前氣候情景 current climate scenario；Ⅱ：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；Ⅲ：2050 RCP4.5氣候情景2050 RCP4.5 climate scenario；Ⅳ：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

圖6 不同氣候情景下溫帶植物功能型地理分布及質心Fig.6 Geographical distribution and center of mass of temperate PFTs under different climatic scenariosⅠ：當前氣候情景 current climate scenario；Ⅱ：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；Ⅲ：2050 RCP4.5氣候情景2050 RCP4.5 climate scenario；Ⅳ：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

在2050年RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下(表8和圖7),高寒類植物功能型適宜區逐漸縮小,高適宜分布區質心大致向東移動。高寒常綠灌木適宜區面積由46.2%減小為17.5%,高寒落葉闊葉灌木適宜區面積由26.3%減小為13.6%,高寒草甸草適宜區面積由32.8%減小為20.5%。在2050年CO2排放量最高的RCP8.5情景下,高寒類植物功能型中、高適宜區幾乎消失。

圖7 不同氣候情景下高寒植物功能型地理分布及質心Fig.7 Geographical distribution and center of mass of alpine PFTs under different climatic scenariosⅠ：當前氣候情景 current climate scenario；Ⅱ：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；Ⅲ：2050 RCP4.5氣候情景2050 RCP4.5 climate scenario；Ⅳ：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

3 討論

3.1 植物功能型劃分

本文選取3個冠層特征：生長型(喬木/灌木/草本)；葉型(針葉/闊葉)；葉片壽命(常綠/落葉),2項生理特征(水分需求、溫度需求)對研究區的自然植被進行功能型劃分。植物功能型的劃分與特定的研究目的和背景相聯系[31],由于本研究所劃分的植物功能型主要用于西南地區植物潛在地理分布模擬研究,所以并未將植物的光合途徑(C3、C4、CAM)這一常用于生物地球化學模型的生理特征列入植物功能型劃分依據,同時西南地區種類繁多,使用C3、C4進行植物功能型劃分存在較大難度[3,32]。劃分植物功能型時,根據西南植被、地形與氣候實際情況,將溫度指標進行了細化,雖然西南地區在緯度梯度上僅包含熱帶、亞熱帶兩個氣候帶,但由于青藏高原的隆起使該區域呈現“西高東低”的地形格局[7],溫度受海拔梯度的影響十分明顯,所以在增加亞熱帶和溫帶兩個溫度等級后,又針對云南西北部和四川西部的青藏高原區,劃分了高寒類植物功能型,使植物功能型劃分更具代表性且符合實際。

由于熱帶落葉闊葉喬木(175km2、地塊數為4、樣本點數為4)和溫帶草原草(110km2、地塊數為1、樣本點數為1)兩個實際存在的植物產生樣本點個數小于5,無法得到可靠的模擬結果,因此將其合并到空間相臨近似功能型熱帶常綠闊葉喬木和溫帶草甸草中。西南地區四川盆地等地存在著大面積栽培植物,由于栽培植物受人為活動影響大,因此本研究將其剔除,未進行植物功能型劃分。其中,四川盆地的耕地分布面積最大且集中,而云南、貴州、重慶以及四川西部地區栽培植物呈離散、復雜的斑塊分布(圖1),這與地形因素非常相關。

此外,研究所用的中國植被圖數據多為20世紀80年代前的調查結果,植被變化是緩慢的過程,因此其總體分布狀況沒有變化。近一二十年來,研究區的地表植被除少部分區域出現退化外,整體呈現改善趨勢[33]。相關研究表明溫度升高是影響西南地區植被覆蓋增加的主要自然因素[34],此外,天保工程、退耕還林還草等生態工程的有效實施對西南地區植被生長整體上也起到促進作用[35]。

3.2 植物功能型地理分布模擬

西南地區各植物功能型分布面積差異大,導致分布樣點數相差較大,分布樣點較多的可達500個(如亞熱帶落葉闊葉灌木),較少的甚至不足40個(如溫帶常綠針葉喬木、溫帶常綠針葉灌木)。MaxEnt運行結果顯示,即使是分布樣點數據較少的幾類植物功能型,其AUC值仍能達到0.9以上,如溫帶常綠針葉喬木功能型(29個樣點)的AUC值達到0.969,這一結果印證了在分布樣點數據較少的情況下,MaxEnt仍能獲得較為滿意的結果[36]。而亞熱帶常綠針葉喬木、亞熱帶常綠闊葉喬木等植物功能型雖然分布樣點個數多(500個),但其AUC值卻小于0.8,這表明對于研究區中分布范圍非常廣的物種,建立高精度關系模型存在困難,因此AUC值往往較低,與Yang等的研究結果一致[19,37-38]。對比西南植物功能型的實際分布圖(圖1)和模型預測的分布結果(圖4—圖7),可以發現,各植物功能型的實際分布和預測分布高度一致,也反映出MaxEnt模型對西南地區植物功能型好的模擬效果。

模擬結果顯示,隨CO2排放量增加,未來西南各植物功能型分布呈現不同變化,其中,高寒類植物功能型適宜區面積均明顯減小,高適宜區東移,這反映出高濃度溫室氣體排放導致的升溫等氣候因子變化,將嚴重威脅到高寒類植物功能型的生存,造成其退化甚至消失等一系列嚴重后果；熱帶常綠闊葉喬木植物低適宜區面積增加且質心向東北方向移動,但其高適宜區面積卻有所減少,這與相關研究中氣候變暖導致熱帶地區植物生長期減少對應的結果相一致[39]。大量研究表明CO2濃度升高對植物生長具有促進作用, 尤其對于CO2飽和點較高的C3植物具有最大的生長促進作用[40]。不同類型植物對CO2濃度升高的反應存在差異,會引起植物群落組成和比例發生一定變化[41]。本研究采用模型預測植物功能型地理分布時,主要考慮了CO2溫室效應增溫的影響,未將其施肥效應考慮在內,從而會一定程度上影響未來氣候情景下植物功能型地理分布的預測精度。

本研究為區域尺度,環境變量分辨率約為1km2,因此坡度、坡向因子只能從較大尺度上反映出總的地形規律,分辨率會對坡度和坡向兩個地形因子模擬各植物功能型分布的準確性有所影響。植被的分布除了受到氣候、地形等環境因素影響外,還會受到生物因素、物種的擴散能力、物種適應新環境的進化能力等影響[2,42]。本研究為大尺度下的氣候變化模擬響應研究,因此只考慮了氣候和地形因子對各植物功能型分布的影響。有研究得出土地利用類型對植物分布的影響也十分顯著[19],希望在后續的研究中能夠結合此類人類活動因素,以期獲得更加準確的預測結果。

4 結論

基于中國植被圖數據,結合西南地區自然植被的實際情況,按照溫度、水分、冠層特征的植物功能型劃分原則篩選得到15類植物功能型。對影響各植物功能型分布的主導環境因子分析表明：影響熱帶常綠闊葉喬木分布的主導因子為最冷月的最低溫度和年降水量；亞熱帶類植物功能型分布主要受到溫度變化的影響；溫帶類植物功能型的分布受降水類因子的影響最大；高寒草甸草和高寒常綠闊葉灌木受溫度類和海拔因子的影響較大,高寒落葉闊葉灌木則受降水類因子影響最大。未來氣候情景下,隨著CO2排放水平的提高,各植物功能型適生區的面積和質心相對于當前都有不同程度的變化和移動,尤其是高寒類植物功能型適宜區面積均明顯減小,高適宜區東移,表明高水平溫室氣體排放所導致的升溫現象可能對高寒類植物功能型的生存產生嚴重威脅,如不對環境加以保護改善氣候條件,高寒類植物功能型可能進一步退化甚至消失。

致謝：中國植被圖編輯委員會和中國科學院資源環境科學數據中心對本研究提供數據支持，特此致謝。