拔節期干旱和復水對春玉米物候的影響及其生理生態機制

胡明新, 周廣勝,2,*

1 中國氣象科學研究院, 北京 100081 2 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心, 南京 210044

植物物候指植物在生物和非生物因子的共同作用下出現的以年為周期的自然現象[1]。植物物候不但能直觀地指示季節變化[2],而且對氣候變化十分敏感,是指示氣候變化的重要指標[3]。氣候變化背景下,自然植被[4- 6]和農作物[7- 9]物候都發生了顯著變化,進而影響陸氣之間的水、熱、碳交換,甚至加速或減緩氣候變化[10- 12]。因此,弄清植物物候的變化規律與機制對于增進對植物生長發育的認知和科學地應對氣候變化具有重要的理論與應用價值。

隨著全球氣候變化研究的不斷深入,植物物候對氣候變化的響應得到了更多關注。眾多學者已經基于地面或遙感長期觀測資料[13- 15]、或基于氣候變暖模擬實驗[16]、或基于物候模型[17- 19]開展了大量的物候變化規律研究。大多數研究表明,氣候變暖導致植物的春夏季物候提前,秋季物候推遲[20- 22]。盡管如此,由于植物與環境因子相互作用的復雜性以及不同植物物候對環境因子響應機制的差異性,使得植物物候響應氣候變化的結論并不一致[23]。同時,現有關于植物物候與環境因子關系的研究多是基于氣象觀測數據(主要是溫度和降水)與物候觀測數據的初步統計分析,將環境因子對物候的驅動機制當作一個“黑箱”,忽視了物候變化的內在因素,尤其是植物物候變化的生理生態機制尚不清楚[24- 25]。

玉米是中國重要的糧食和飼料作物,也是中國播種面積最大的作物[26]。關于玉米物候已有大量研究,主要集中在物候監測[27]、模型模擬[28]以及栽培措施[29- 30]和氣象要素對玉米物候的影響[31- 34]方面。這些研究增進了對玉米物候變化及其與環境因子關系的理解,但關于玉米物候變化的生理生態機制仍不清楚,制約著對玉米物候變化的認知和玉米適應氣候變化對策措施的制定。本研究試圖以東北春玉米為研究對象,基于春玉米拔節期控水與抽雄期和吐絲期復水的田間模擬試驗的物候和生理生態觀測資料,分析春玉米物候期變化特征及其與生理生態因子變化的關系,揭示春玉米各物候期生理生態因子變化機制,以增進對物候變化的生理生態認知,為玉米生產適應氣候變化提供決策依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本研究以在東北地區廣泛種植的 “丹玉405” 玉米品種為供試材料,試驗于2016年5月至9月在遼寧省錦州市生態與農業氣象中心(41°09′N,121°12′E,海拔27.4 m)開展。試驗區屬溫帶半濕潤季風氣候,多年平均氣溫為9.9℃,平均降水量為568 mm。試驗區土壤為典型棕壤土,pH為6.3,有機質1.8%,全氮含量0.1%,0—100 cm平均土壤容重為1.62 g/cm3,平均田間持水量為22.3%,凋萎濕度為6.5%。

2016年5月23日播種,玉米行距50 cm,株距35 cm,種植密度為5.3株/m2。播種后追施控釋摻混肥料(總養分≥50%,控釋氮≥21%),每公頃600 kg。試驗設置對照處理、干旱處理1(T1)和干旱處理2(T2),每個處理3次重復,共計9個試驗小區。依據世界糧農組織(FAO)推薦的Penman-Monteith公式[35]計算春玉米各個物候期的需水量。對照處理在全生育期內維持土壤水分條件適宜；T1處理拔節期開始控水,21天后(7月27日)復水；T2處理拔節期開始控水,35天后(8月10日)復水；復水灌溉量參照對照處理,最終對照處理、T1和T2處理的灌溉總量分別為260.5、187.5、137.5 mm(表1)。試驗各小區面積為15 m2(5 m×3 m),各小區間用深2 m、寬0.15 m水泥層隔離。試驗區上方配有大型電動防雨棚,用于遮擋自然降水。

表1 春玉米各處理人工模擬降水量/mm

1.2 測定項目與方法

1.2.1物候

按照《農業氣象觀測規范》[36]進行觀測并記錄春玉米達到各物候的日期,當50%的植株進入某一物候即認為春玉米達到該物候。觀測的物候包括拔節期、大喇叭口期、抽雄期、開花期、吐絲期、灌漿期、乳熟期,以抽雄期作為春玉米進入生殖生長階段的標志[37]。對物候現象變化較快的階段每周觀察兩次,物候現象變化較慢的階段則每周觀測一次。

1.2.2土壤相對濕度

采用烘干稱重法測定用土鉆法取到的0—50 cm每10 cm一層的土壤分層重量含水量,每個處理三次重復。土壤重量含水量θv計算如下：

土壤相對濕度RSWC(%)為土壤重量含水量與田間持水量的比值,計算如下：

式中,θv為土壤重量含水量(%)；m1為鋁盒質量(g),m2為鋁盒和濕土質量(g),m3為鋁盒和干土質量(g)；Fc為田間持水量(%)。

1.2.3葉片光合生理生態參數

選擇晴朗無風天氣,于9:30—11:30進行春玉米葉片光合生理生態參數的測定。每個小區選擇具有代表性的玉米1株,即每個處理3株。利用Li- 6400型便攜式光合系統分析儀(Li-COR, Lincoln, NE, USA)觀測玉米頂部第一片完全展開葉的光合生理參數,包括凈光合速率(Pn, μmol m-2s-1)、氣孔導度(Gs, mol m-2s-1)和蒸騰速率(Tr, mmol m-2s-1)。

1.2.4葉水勢和葉綠素含量

使用1505D-EXP型便攜式植物水勢氣穴壓力室測定春玉米光合葉的葉水勢(LWP, MPa),葉片邊緣第一滴組織液滲出時的壓力值即為葉水勢值；使用SPAD- 502葉綠素儀測定第一片完全展開葉的相對葉綠素含量(SPAD),每個小區選擇1株具有代表性的玉米植株,即每個處理3株。每個葉片測量3次,取其平均值。

1.3 數據處理

春玉米生理生態因子的單因素方差分析(one-way ANOVA)、不同物候期生理生態特征的雙因素方差分析(two-way ANOVA)、物候期與生理生態因子的相關性分析和通徑分析均通過SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成；利用Microsoft Excel 2016軟件完成繪圖。

2 結果與分析

2.1 春玉米物候期的變化特征

對照處理、T1和T2處理下,7月1日—7月26日為春玉米的營養生長階段(包括拔節期、大喇叭口期),7月27日—8月24日為春玉米的生殖生長階段(包括抽雄期、開花期、吐絲期、灌漿期、乳熟期)。拔節期開始的控水并沒有改變春玉米營養生長階段的物候,但是,T1和T2處理分別在抽雄期和吐絲期復水后,春玉米灌漿期均比對照處理下延長9d,乳熟期均推遲9d,導致拔節期—乳熟期的間隔增加了9d(表2)。

表2 春玉米物候觀測結果

2.2 土壤相對濕度的變化

對照處理的土壤相對濕度在55%—70%之間波動,T1和T2處理的土壤相對濕度呈先減后增趨勢,與控水時間一致。拔節期控水后,T1和T2處理的土壤相對濕度下降幅度較大,分別在抽雄期和吐絲期達到最小值35.27%和33.62%。T1和T2處理復水后,春玉米土壤相對濕度增加(圖1)。控水處理前,對照處理、T1和T2處理的土壤相對濕度無顯著性差異；控水處理后,對照處理和T1、T2處理的土壤相對濕度呈顯著性差異(P<0.005),達到預設控水效果。

圖1 不同物候期土壤相對濕度的動態變化 Fig.1 Changes in relative soil water content at different phenological stages

2.3 不同處理下春玉米的生理生態特征變化

不同處理下春玉米不同物候期的土壤相對濕度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、相對葉綠素含量和葉水勢均有極顯著差異(P<0.005)(表3),春玉米物候期和水分的交互作用下土壤相對濕度、氣孔導度、蒸騰速率、葉綠素含量和葉水勢的變化顯著(P<0.05)。

2.3.1春玉米光合生理生態特征

不同處理下,春玉米葉片的生理生態特征均呈現出相似的變化趨勢(圖2)。在營養生長階段,凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨物候的推進呈減小趨勢；在生殖生長階段,凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨物候的推進呈先增后減的趨勢。

春玉米拔節期,對照處理、T1和T2處理春玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均處于較高水平,且不同處理間無顯著性差異。控水后,T1和T2處理春玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度比對照處理的下降幅度大。對照處理、T1和T2處理春玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均在抽雄期下降至極小值,其中,從拔節期至抽雄期凈光合速率分別下降了17.12、25.78、24.06 μmol m-2s-1,蒸騰速率分別下降了3.63、4.06、4.71 mmol m-2s-1,氣孔導度分別下降了0.16、0.18、0.18 mol m-2s-1?？梢?干旱使T1和T2處理生理生態特征的下降幅度大于對照處理,但這并沒有使對照處理和T1、T2處理營養生長階段的物候產生差異。

表3 不同處理下春玉米不同物候期生理生態特征的雙因素方差分析

RSWC：土壤相對濕度, Relative soil water content；Pn：凈光合速率, Net photosynthetic rate；Tr：蒸騰速率, Transpiration rate；Gs：氣孔導度, Stomatal conductance；SPAD：相對葉綠素含量, SPAD value；LWP：葉水勢, Leaf water potential; *,**,***分別代表在P<0.05,P<0.01和P<0.005水平上差異顯著

生殖生長是春玉米生理生態特征的轉折點。春玉米進入生殖生長階段后,各處理的光合生理生態特征差異顯著增大。T1處理于抽雄期復水,T2處理于吐絲期復水。抽雄期至吐絲期,凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度開始反彈上升,但不同處理的上升幅度不同：T1處理的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度上升幅度最大,對照處理次之,T2處理最小。可見復水對T1處理光合生理生態因子產生激發作用,但T2處理吐絲期復水后光合生理生態特征沒有顯著上升。T1和T2處理的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均在吐絲期達到極大值,灌漿期呈下降趨勢。對照處理的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度在吐絲期達到較高水平,灌漿期凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度下降的幅度明顯小于T1和T2處理,表明控水引起的干旱限制了T1和T2處理葉片的光合生理生態活性。灌漿期至乳熟期,隨著春玉米葉片的枯黃,不同干旱處理春玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均呈下降趨勢。

圖2 春玉米不同物候期光合生理生態特征的動態變化Fig.2 Changes in photosynthetic ecophysiological characteristics of spring maize leaves at different phenological stages

2.3.2葉綠素含量和葉水勢變化

SPAD值在春玉米營養生長階段呈下降趨勢(圖3)?？厮?T1和T2處理的SPAD值比對照處理的下降幅度大。對照處理、T1和T2處理的春玉米葉片SPAD值至抽雄期達極小值。進入生殖生長階段,對照處理的SPAD值開始增大,表明春玉米需要更多的葉綠素含量來增加光合作用。T1和T2處理分別于抽雄期和吐絲期復水,復水后SPAD值上升幅度明顯增大。對照處理、T1和T2處理的春玉米葉片SPAD值均于灌漿期達最大值。灌漿期至乳熟期,春玉米葉片逐漸枯黃,SPAD值呈下降趨勢。營養生長階段,不同干旱處理之間的SPAD值無顯著性差異；生殖生長階段,對照處理與T1、T2處理之間差異顯著增大,且呈對照>T1>T2,表明干旱降低了春玉米的葉綠素含量。

拔節期控水前,各控水處理頂部第一片展開葉的葉水勢無明顯差異。隨著生長進程的推進,各處理間葉水勢的差異達到顯著水平,且總體均呈下降趨勢(圖3)。T1和T2處理葉水勢的下降幅度均較對照處理的小,表明控水引起的干旱使得葉水勢減小。復水后T1和T2處理的葉水勢下降速度減慢。

圖3 春玉米不同物候期葉片SPAD值和葉水勢的動態變化Fig.3 Changes in SPAD values and leaf water potential of spring maize leaves at different phenological stages

2.4 春玉米物候期與生理生態因子的相關性分析

相關性分析表明,春玉米物候期與葉片的凈光合速率、葉綠素含量、葉水勢關系密切。其中,各處理的春玉米物候期與凈光合速率、葉水勢均在0.01水平上呈顯著負相關,且相關系數均在0.5以上(表4)。但土壤相對濕度與物候的相關性不顯著,表明土壤相對濕度與物候之間不存在簡單的線性相關關系。

表4 春玉米物候期與生理生態因子的相關性分析

*和**分別代表在P<0.05和P<0.01水平(雙側)上顯著相關

2.5 春玉米物候對生理生態因子響應的通徑分析

不同處理的春玉米物候的直接影響因子并不完全相同(表5—7)。對照處理和T1處理的春玉米物候的直接影響因子為凈光合速率和葉水勢,T2處理的春玉米物候的直接影響因子為凈光合速率、葉水勢和土壤相對濕度,表明控水引起的干旱程度對春玉米物候有著重要的影響,干旱將改變春玉米物候對環境因子的響應模式。

表5 對照處理物候期與生理生態因子的通徑分析

表6 T1處理物候期與生理生態因子的通徑分析

表7 T2處理物候期與生理生態因子的通徑分析

各處理對春玉米物候直接作用最大的因子均為凈光合速率,與春玉米物候和凈光合速率的相關性最高一致,說明凈光合速率是影響春玉米物候的最重要生理生態因子；葉水勢對物候的直接作用僅次于凈光合速率,表明春玉米物候首先受到其生物學特性的影響,然后才是環境因子的影響。對照處理、T1和T2處理的凈光合速率和葉水勢對春玉米物候的直接作用均為負值(分別為-0.588、-0.614、-0.787和-0.333、-0.331、-0.333),表明凈光合速率和葉水勢減小使物候期推遲,與干旱導致T1和T2處理春玉米乳熟期推遲的結論一致。對照處理、T1和T2處理的葉水勢對物候的間接作用主要通過凈光合速率實現,T2處理的土壤相對濕度對物候的間接作用同樣主要通過凈光合速率實現,但凈光合速率和土壤相對濕度通過葉水勢對物候的間接作用相對較小。T2處理的土壤相對濕度對物候的直接通徑系數雖然為正值(0.210),但相關系數為負值,因為土壤相對濕度通過凈光合速率和葉水勢對物候產生了較大的負間接效應。

3 討論

干旱一般會延緩植物的生長發育,使植物的物候推遲[20],但是干旱對植物物候的影響因植物類型和干旱強度的不同而異。在輕度水分脅迫下,植物一般會加快生長進程,這種機制被稱為“干旱逃避”[40],但在水分脅迫較為嚴重時,植物將會推遲發育,甚至導致植物停止生長發育[41]。光合作用直接關系著植物的生長發育,是綠色植物生命活動的基礎[42]。光合作用對水分脅迫較為敏感[43],水分脅迫會明顯降低植物葉片的凈光合速率[44- 45]。凈光合速率下降,導致干物質累積減少[46],植物將推遲物候以確保相應的光合作用需求。水分脅迫首先影響到植物的生理生態特征,但不會立刻使物候產生響應,當脅迫達到一定程度時才能引起植物物候期的變化。本研究中干旱沒有使春玉米前期物候產生差異,而使后期物候產生差異,表明春玉米物候變化存在凈光合速率的觸發閾值,且只有干旱使得凈光合速率達到這一閾值時才發生物候的變化。因此,未來擬加強物候變化的凈光合速率閾值研究。

拔節期21、35天的控水處理與每7天降水一次的處理相比,葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素含量均有不同程度的下降,且控水時間越長,葉片的光合作用越呈不可逆性[47]。復水后光合作用恢復的程度取決于前期干旱的強度和持續時間[48]。玉米在輕度干旱下復水,雖然整體上仍無法恢復到充分灌水植株的水平[49],但復水對光合作用有暫時的激發作用,在短期內使光合作用接近對照的水平,甚至表現出高于對照的“反沖”作用,這種機制被稱為“補償效應”[50-52]；而中重度干旱下光合作用受損呈不可逆性,光合的恢復能力極弱[53]。

4 結論

本研究基于春玉米拔節期干旱與抽雄期和吐絲期分別復水的田間模擬試驗資料,分析春玉米物候期的變化特征及其與生理生態因子變化的關系,揭示春玉米各物候期生理生態因子的變化機制,得到如下結論：

(1)春玉米拔節期干旱與抽雄期或吐絲期復水使得灌漿期延長,乳熟期推遲9d,表明拔節期干旱后即使抽雄期或吐絲期復水也將對玉米物候產生顯著影響,物候對前期水分脅迫存在記憶。

(2)春玉米葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素含量均隨物候進程呈先降后升再降的趨勢,且拔節期干旱使得凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素含量值均在抽雄期達到極小值,而抽雄期或吐絲期復水使得凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度在吐絲期達到極大值,葉綠素含量在灌漿期達到極大值。葉水勢整體呈下降趨勢,復水后下降速度減慢,表明葉水勢可用于描述物候對前期水分脅迫的記憶。

(3)春玉米物候期與葉片的凈光合速率、葉水勢和葉綠素含量密切相關,但土壤相對濕度度與物候之間不存在簡單的線性相關關系。

(4)不同處理春玉米物候的直接影響因子并不完全相同,但凈光合速率均是春玉米物候最重要的影響因子。凈光合速率的變化不會立刻使物候產生響應,存在凈光合速率的物候觸發閾值。影響葉水勢的土壤相對濕度是春玉米物候的主要控制因子,表明春玉米物候變化是由水分脅迫導致光合作用變化引起。

致謝：感謝呂曉敏、石耀輝、張賀、王秋玲、周懷林、宋興陽、劉二華、宋健等在試驗觀測和文章撰寫過程中給予的幫助。