東北地區北紅尾鴝巢址選擇及繁殖成效

張 雷, 張海旺, 王 娟, 張 麗, 程亞婷, 萬冬梅

遼寧大學生命科學院,遼寧省動物資源與疫病防治重點實驗室, 沈陽 110036

鳥類巢址選擇研究主要是通過分析巢及巢所處的生態因子在巢址選擇中的作用和地位,揭示鳥類選擇筑巢位點的原因和主導因素[1]。一個優質的巢址不僅能為鳥類整個繁殖季提供充足的食物資源[2]和適合的微氣候[3],還能將惡劣天氣、巢捕食者、人為干擾等不利因素的影響降到最低[4-5]。因此巢址質量的好壞不僅會直接影響當年的繁殖成效[6],還能影響親鳥的適合度[7],以及進一步影響鳥類的種群增長率及種群數量[8]。

影響鳥類巢址選擇的主導因素很多,如微氣候、巢捕食、食物資源等。如在紅柳營巢的荒漠伯勞(Laniusisabellinus)繁殖成功率顯著高于沙棗,這是由于紅柳更大的郁閉度在荒漠大風天氣能給巢更好的保護[9]；Bourgeois等則發現巢洞更深、被遮擋程度更高的地中海鸌(Puffinusyelkouan)巢因為更難被捕食者發現,具有更高的繁殖成功率[10]；而食物資源的豐富度則直接關系到后續的育雛活動[2]。另外人為干擾對鳥類巢址選擇也有重要影響,且這種影響通常認為是負面的,但隨著鳥類城市化研究的不斷深入,也有人提出相反觀點,如家燕(Hirundorustica)營巢于人類建筑附近可能是其幾乎沒有杜鵑寄生的重要原因[11]。

北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)隸屬于雀形目(Passeriformes)鶇科(Turdidae),在我國除新疆、西藏及青海外,各省均有分布[12],遼寧地區屬夏候鳥或冬侯鳥[13]。目前關于北紅尾鴝的研究為繁殖[14-15]、食性[16]等生態學方面的描述性研究,巢址選擇方面只有對巢址類型的簡單描述,并未進行過系統研究。北紅尾鴝作為典型的伴人物種,其巢址選擇究竟進化出了哪些特征來適應較強的人為干擾,又有哪些特征保證了巢的繁殖成功。本文將對14個潛在影響北紅尾鴝巢址選擇的因子進行研究,旨在找到影響北紅尾鴝巢址選擇的因素,探討影響繁殖成功率的原因,為北紅尾鴝的研究與保護提供更多的參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究地及物種概況

遼寧仙人洞國家級自然保護區位于遼寧省大連市莊河境內的北部山區,地理坐標122°53′24″—123°03′30″E,39°54′00″—40°03′00″N,海拔為200—600m。該地區瀕臨黃海,具有典型的海洋性季風氣候特點,四季溫和,雨熱同季,光照和降雨集中,年降水量近900mm。年平均氣溫為8.7℃,無霜期181.9d。該地區動物資源豐富,共記錄有脊椎動物5綱31目91科401種,其中鳥類16目56科294種。繁殖期常見種有灰喜鵲(Cyanopicacyanus)、栗耳短腳鵯(Hypsipetesamaurotis)、北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)、雜色山雀(Parusvarius)、大山雀(Parusmajor)等。保護區周圍農田肥沃,樹蔭茂密,原始村莊稀落分布,是北紅尾鴝的優質的繁殖地。

1.2 巢址參數選擇與測量

于2017年4月上旬開始,在研究地周邊村莊系統搜索北紅尾鴝新筑自然巢,發現北紅尾鴝巢后,記錄巢坐標,拍照記錄巢狀態后進行編號,之后每天對巢內情況進行觀測,記錄巢的窩卵數、出雛數、出飛雛鳥數等繁殖參數,并以巢為中心,調查 14 個生態因子,包括：(1)巢址類型：石墻、磚墻、電表箱；(2)巢高(m)：巢距地面的高度,用卷尺測量；(3)巢開闊度(%)：巢水平方向的遮擋程度,目測估計；(4)巢距頂的距離(m)：巢口中心到巢所在墻或電線桿等最頂端的距離,用卷尺測量；(5)巢向(°)：以正南方向為0°,依逆時針方向用帶刻度的指南針進行測量；(6)巢距路的距離(m)：用卷尺測量；(7)巢距院門(房門)距離：用卷尺測量,從住戶院門到巢的距離,若巢位于廢棄房屋則測量離巢最近住戶院門到巢的距離；(8)巢口最大高度(m)：用卷尺測量；(9)巢口最大寬度(m)：用卷尺測量；(10)巢口面積(m2)：利用畫有1cm2方格的透明紙板測量；(11)從巢口到巢中心的直線距離(m)：用卷尺測量；(12)巢可見度：觀察者距巢3m從巢外辨認出巢的難易程度,分為難、中、易3個等級[17]；(13)巢上方蓋度(%)：巢上方遮擋程度,目測估算；(14)日照時長(h)：每天陽光直射時間,根據巢可接受日照的角度計算。

1.3 數據處理

利用統計軟件SPSS(version 19. 0) 對所得數據進行統計與分析。首先對各連續變量進行Z標準化處理,利用單個樣本 Kolmogorov-Smirnov T 檢驗數據是否呈正態分布。對巢址的14個生態因子進行主成分分析,獲得主成分和主要影響因子。再對繁殖成功巢與繁殖失敗巢數據進行二元邏輯斯蒂回歸分析(Binary Logistic Regression),找到成功巢與失敗巢巢址因素上的差異。根據測得的窩卵數、出飛雛鳥數算得繁殖成功率。最后采用多元線性回歸分析(Multiple linear regression),找到影響北紅尾鴝繁殖成功率的主要因素。

2 研究結果

2.1 巢址類型

本研究共發現北紅尾鴝自然巢 44個,巢址類型共有3種,分別是石墻巢28巢(63.6%)、空心磚墻巢12巢(27.3%)和電表箱巢4巢(9.1%)。

2.2 巢址選擇的主成分分析

對44個巢址測得的所有14個巢址特征進行主成分分析,特征值大于1的共有 6個,累計貢獻率達到74.971%(表1),能夠解釋14個巢址參數的全部信息,提取6個因子成分作為北紅尾鴝巢址選擇的主成分進行分析(表2)。

表1 北紅尾鴝巢址選擇的主成分分類與命名

第一個主成分貢獻率為27.738%,其中巢口面積、巢口最大高度、巢口最大寬度3項指標相關系數較高,這三項反映了巢口的因素對北紅尾鴝巢址選擇的影響,因此將其命名為巢口因子；第二個主成分的貢獻率為14.195%,其中巢址類型、距頂距離這兩項指標的相關系數較高,反映了北紅尾鴝對巢的空間位置的選擇,將其定義為巢空間位置因子；第三個主成分的貢獻率為12.145%,其中較高相關系數為兩項,分別為巢向和光照時長,反映了北紅尾鴝巢址選擇對光照的需求,將其定義為光照因子；第四個主成分的貢獻率為10.440%,其中距門距離、距路距離兩項指標相關系數較高,這兩項指標反映了人為干擾對北紅尾鴝巢址選擇的影響,因此定義為人為干擾因子；第五個主成分貢獻率為9.266%,巢口距巢中心點的距離相關系數較高,反映了人類及其他捕食者能接近巢中心的難易程度,代表了北紅尾鴝巢的安全性,因此定義為安全因子；第六個主成分貢獻率為7.187%,其中巢上方蓋度、巢可見度兩項指標相關系數較高,巢上方蓋度和巢可見度體現了北紅尾鴝巢對周圍隱蔽條件的要求,因此將其定義為隱蔽因子。

2.3 影響北紅尾鴝繁殖成功與否的巢址因素

所調查的44巢中,29巢繁殖成功(至少一只雛鳥成功出飛), 15巢繁殖失敗。繁殖參數如表3。對繁殖成功巢與繁殖失敗巢巢址參數使用二元邏輯斯蒂回歸(Binary Logistic Regression)進行分析,結果見表4。有3個參數進入最終模型,模型總預測率為69.0%。其中巢距頂的距離和巢口最大高度達到顯著水平,巢向雖進入模型,但沒有達到顯著水平。繁殖成功巢的距頂的距離顯著小于失敗巢((0.9100±0.3641) m vs (1.4845±0.3199) m；P=0.047)；巢口最大高度小于失敗巢((0.0530±0.0067) m vs (0.0556±0.0080) m；P= 0.043)。

表2 北紅尾鴝巢址選擇旋轉后因子成分矩陣

表3 北紅尾鴝繁殖參數

表4 使用二元邏輯斯蒂回歸分析影響北紅尾鴝繁殖成功與否的巢址因素

B：回歸系數；S.E.：標準誤Standard error；df：自由度Degree freedom；Sig.：顯著性Significance；*：P<0．05，差異顯著

2.4 巢址特征對北紅尾鴝繁殖成功率的影響

對29巢繁殖成功巢的各個巢址特征與繁殖成功率進行多元線性回歸分析(Multiple linear regression),由表5可以看出：巢上方蓋度進入模型并達到極顯著水平(F29=8.311,P=0.009),繁殖成功率與其呈極顯著正相關；其他巢址因子對繁殖成功率沒有顯著影響。

表5 使用多元線性回歸模型分析影響北紅尾鴝繁殖成功率的巢址因素

巢上方蓋度Coverage of nest(%)進入模型;**：P<0．01

3 討論

3.1 北紅尾鴝巢址類型

自然條件下北紅尾鴝多選擇巖石石縫或樹洞、樹根下營巢[16,18],而在伴人條件下多營巢于以人類建筑為基礎的縫隙、洞穴或柴草垛等地[15]。研究地村莊房屋多以石塊或空心磚為基礎材料,孔洞較多,為北紅尾鴝提供了豐富的潛在巢址資源；而在研究地特有的電表箱結構筑巢為本研究首次發現,這也是北紅尾鴝對人類活動進一步適應的結果。

3.2 巢址選擇的影響因素

主成分分析結果顯示,巢口特征、巢空間位置、光照、人為干擾及巢的隱蔽性與安全性是影響北紅尾鴝巢址選擇主要因子。其中巢口的特征對北紅尾鴝巢址選擇影響最大,因為適合大小的巢口既能限制巢捕食者的進入[19],也有助于維持巢內的溫度恒定,利于孵卵和育雛[20]。此外,巢空間位置因子也是影響北紅尾鴝巢址選擇的重要因子,適當的空間位置可以降低與天敵的接觸,進而減少子代被捕食機會[21]。筑巢太高或太低對北紅尾鴝都是不利的,太高易被鳥類天敵發現,而太低又容易被獸類天敵捕食[22]。影響北紅尾鴝巢址選擇的因子還有光照因子,巢向和光照時長影響巢中光照的質量與時間,充足的光照有助于保持巢中的溫度和濕度,對卵和雛鳥的發育至關重要[23]。人為干擾因子在很多鳥類巢址選擇中占重要地位,適應人類活動的鳥類例如紅尾伯勞[24]、樹麻雀[25]會根據環境的人為干擾強度調整筑巢位點,北紅尾鴝筑巢于建筑物,距人常活動的門及路距離較大,巢可見度低等特點都是適應人類活動的具體表現形式。巢址的隱蔽性與安全性也影響了北紅尾鴝巢址選擇,繁殖巢是容納卵與雛鳥的場所,巢口距巢中心的距離是卵和雛鳥與外部的安全距離[26],而巢的隱蔽性也在鳥類躲避風險并最終繁殖成功起到很關鍵的作用[27]。

3.3 影響繁殖成功與失敗的巢址因素

研究發現,繁殖成功巢的巢口更小,巢距頂距離更近。本研究中繁殖巢失敗原因多為巢捕食,而通過走訪調查并輔以痕跡分析后確定其主要捕食者為家貓和兒童,安文山等在研究后同樣發現家貓和兒童是北紅尾鴝繁殖過程中的重要捕食者[28]。更小的巢口能更有效防止家貓的破壞,從而降低被捕食的風險。而筑巢偏向接近頂部,也能降低被兒童和家貓破壞的風險。另外,研究地北紅尾鴝繁殖期集中在4、5月份,此時氣溫仍較低,且晝夜溫差大,因此較小的巢口更有利于巢內部環境溫度穩定,從而保證胚胎和雛鳥的生長發育[29]。

3.4 影響繁殖成功率的巢址因子

北紅尾鴝繁殖成功率與巢上方蓋度呈極顯著正相關關系,即巢上方蓋度越高繁殖成功率越高,這一結論與灌叢鳥類的相關研究結果相符,鳥類會在灌叢較密的區域筑巢,通過增加巢的蓋度增加巢的隱蔽性,從而提高巢的安全性[30]。北紅尾鴝多筑巢于建筑物的縫隙中,巢中環境比較穩定,而高蓋度的巢不僅有更高的隱蔽性,另外還能更好的降低降雨帶來的危害,使得繁殖成功率提高。

綜上所述,北紅尾鴝偏愛筑巢于村莊建筑物中的縫隙,巢距離人類活動地點較近,隱蔽性較好,四周及上方皆有遮擋,巢向偏南且巢口較小。此外開口的高度較小,巢距頂距離較近且蓋度較高的巢更易繁殖成功。

致謝：感謝遼寧仙人洞國家級自然保護區對野外工作的支持和協助。